an
IHM
Bi Numare hr ES
a‘
DS u. ENUUN
SS ' s x \ B x ..
laanıe VD RAN
; ir
‘
etz eh
han
De! LER)
DS RUN SR
Lan
nn > A EIS DENRCR) Eh ur ach,
> D
Yadı © Sa Madre Bmw
SEN barı iY Keih
ne PR REEL ES Den DE Pr) u EU WERE RELEN ENT
IR
NÄSaS ES Hinea SE \ Naar ce VERA En. Vera Yun iaeNn
yon onkie
ERBETEN SE UNTEN ART ENDERE RE et
Manage
Brunn! PRESSEN NET Der ee 3 mare
rg ee 7: 3 SCH ’ R . a ae . 2 £ Y weh em har # 4
Sag hrang m mw, 2 ja f Dr Ta .' rn eh ine VE ya Au 2 our ur A “r ui Bora nr ir
nl Bis tr
ver a
RE
um mL 20
7 NVINOSHLIN SMITHSONI/ NVINOSHLIV SMITHSONI) - SMITHSONIA
LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31UW%
S
= ul z w = ER Lu [7 \
= BEP SE ee a N o
ger BEW/H, er < ZEN
C ; 1 GC = <
fe) ud 9 fe) = © = nunst
== $ = ee = a r TUTION NOILNLILSNI NYINOSHLINS S31UVY4911 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITU
zZ N ie - Er = L &
5 eE Br &
— m N — m = m
5 = Nr 5 D = ®
= > N E = = hy
= = > - A = a
= a - Du
= 9) ei = on = > |
vyalı LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31UW?
Y
TUTION NOILNLILSNI _NVINOSHLIWS s3ıuvya1l LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITU!
NVINOSHLINS
&
SMITHSONIAN 2 ; GG G Th
SMITHSONIAN NYINOSHLINS
NYINOSHLINS N SMITHSONIAN
= 6 z 7 u z EEE
rs = X ee. X en
x = x S Pe ir
2 E = 3 = 5 Ar = _ zZ ER =. Iv4g17 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS SI1YW% m = fe: = rm { zZ |
@ = ‘D @ = =)
gr = DD = B») =
> = % E = =
== = er = Au BE
S a on = “ e TUTION NOILNLILSNI NVYINOSHLINS S31I4UVUAII_LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITU e 142) 2 2] = TR 12 2 in N 3 = = "zZ N = = N
EN EL i@) az, je) N, & as [®) |
GL“ [72) [92] = v a A \ u [92] i
N 2 = = = N 2 =
> ? = > = Sr = nr 77) = 02) zZ 7) Ivagıı7 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S314V%
< MM z W z N Mr ii m A on BE an N _ = er: PH S = = N = , IH < rn j N < S x WE, _ = S N © z DZ A: E 3 > m au = Ar 2 4 = Sn El ‘Fr TUTION NOILNLILSNI NYINOSHLUINS S3I8VY491I1 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUT = BE = ar = Ne = {9 me I E= a =‘ > 2 2 >» = De = = Er 2 I es N N En iR ers Air waall_ LIBRARIES „SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI _ NVINOSHLIWS Sa 1 UV P x zZ. « [4] .. AM, — er Sn ARE Z ae rn a Zu
NVINOSHLII
*
SMITHSONIA NVINOSHLIN SMITHSONU NYINOSHLIV SMITHSONIA
ES SMITHSONIAN _ INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS SZIUVYEII_ uw u ER wu “n =. ya E ISSN: - eu = < a NN < = x = c Ss N [= | = ° = 5 eo °
ILSNI NVINOSHLINS S3I8VYM9171 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION
win . = = RR 5 (ev) - W. = i (ev) = a =>) m, =) I Er] m = m 2° Mm 0 [07] _ [077 < [0 p}
JARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIWNS s3tuvuaıı LIBR/
z * = zu, 2 £ u FEN I ö N n MR: n SR (02) 17) RI LR| R) = ER fe) 2,03 IN oO T @) = N R ID —_ » , > > N > = > 2 | > 7) 58 z 177) 2 m LI1SNI_NVINOSHLIWS Sa14V481 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION zZ > ” z wu 17 Ba Wu 2 - = = > 4: = a .< = X DA - < = X (= X - A SG [04 = ha) = r "a = {a0} — n. > @) = [s) = [e) = N == air 2 Er zZ — ARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31yvYagI7 LIBR/ AL. = = = = 2 iB; = © oO == ° m = B-- = z = = = = E = = = u 5 — = = ? = m 2 oz z & 2 0 INLILSNI NVINOSHLINS S31I4VYAUAII_LIBRARIES SMITHSONIAN Ei: : es z : if: = ESS 3 - = / [e) Zeh [e) RR, SE ö 2= € A: => 2 U 8 2 5 7: z E N 2 E = 4 > & = 4 = > 5 3 7 2 RARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI Ge | 2 = # = ie 2 wu 7 ul 7 u 72) = 4 = - BE a <: = < = < 2 2” < = S = = = | ° - 5 = 5 5; j = er = a1 = NYINOSHLINS S313VY911 LIBRARIES SMITHSONIAN _INSTITUTION _ NOILN Base = w = > = =, ke.) = u) - Bi = D = D > Rd = » ee »>: = g > = en - ei = = > B = n 2 y 2 RARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI NVINOSHLIWS S314V49171 LIBR an EN (42) = el % zZ h | en oe — Be «tt nn Ze vw. < Ne
HT TREE, 7; e Mg ER. \ DEU IS wy: 7 a A: Eu 15 Wr
» Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung N für Paläontologie und histor. Geologie |
HERAUSGEGEBEN VON
h PROF. DR. RICHARD DEHM IN MÜNCHEN { x Fr HEFT 15 F | INHALT FAHLBUSCH, VOLKER: Die ee er. EEE, der Oberen Süßwasser- Molasse Bayerns . . . 63 Gar, Horst: Der III. Zyklus PR Sn N (ver) am Shärand ae Schwäbisch-Fränkischen Alb . . . . . / Br - Gauı, Horst & Dieter MüÜLLer: Balanüs-Rasen Su en 2 onen Y Meeresmolasse (Helvet) vom Dischinger Blockstrand . . . » 2.2.2. 2020.2...29
" Gau, Horst & Dieter MÜLLER: Reuter’sche Blöcke — außeralpine Fremdgesteine j unterschiedlicher Herkunft in jungtertiären und quartären Sedimenten Süd-
BEHRENS a ee nn Als ae er RE SEN re RT
" TTAGN, HERBERT & Ernst OTT: Ein Geröll mit Elianella elegans PFENDER & BassE (Paleozän, Kalkalpin) aus der subalpinen Molasse N Salzburg (Tafel 11) . . 119
EIMANN, KArL.O., WALTER Jung & Karı BRAUNE: Schichtenfolge und ern des Messinien in Nord- Korfu (Griechenland) (Tafel 14) . . . ........Y8.... 169
ASSIG, KURT & NORBERT SCHMIDT-KITTLer: Ein primitiver Lagomorphe aus dem Strelebenzan Bucdeutschlämdsts une il 2 ae: Re a ee a ne
Mayr, Heimur & VoLker FaHısusch: Eine unterpliozäne Kleinsäugerfauna aus der Oberen Süßwasser-Molasse Bayerns (Tafel 6-9) . » .». . 2 2 2.2 nn. 0.9
OMARA, SAıD & ABBas IBRAHIM Kenawy: Newly Recorded Larger Foraminifera from the Early Eocene Rocks of Gabal Um EI Ghanayem, Kharga Oasis, Egypt
(Tafel 1—2) 3 OTT, Ernst: Teutloporella echinata n. sp., eine neue Dasycladacee aus dem Esinokalk | der Lombardischen Alpen (Mitteltrias, Norditalien) (Tafel 10) . . . . ....113 " SCHUBERT-KLEMPNAUER, HoLMm: Macroplacus raeticus n. g., n. sp. — ein neuer Placo- dontier aus dem Rät der Bayerischen Alpen (Tafel 4-5) . . . . 2 2.2.2033 ‘ SELMEIER, ALFRED: Platanenähnliche Holzreste aus tertiären Schichten des Molasse- DEIKERSTBAVERBHGISEERLEIEHN 2) 2 ee er ee 131 SELMEIER, ALFRED: Fagaroxylon bavaricum n. sp., ein verkieseltes Rutaceen-Holz aus obermiozänen Schichten Niederbayerns (Tafel 12—13) . . : . 2 2.2.2... .157 YAMANI, SEYED-ALI & GERHARD SCHAIRER: Bivalvia aus dem Dolomit von Groß- mehring bei Ingolstadt (Untertithon, Südliche Frankenalb, Bayern) (Tafel 3) . 19
MÜNCHEN, 15. September 1975 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie 8 München 2, Richard-Wagner-Straße 10
| Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol. |15 | 228 8. | 14 Taf.) München, 15.9. 1975
Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und histor. Geologie
HERAUSGEGEBEN VON PROF. DR. RICHARD DEHM IN MÜNCHEN
HERTIIS
INHALT
FAHLBUSCH, VOLKER: Die Eomyiden (Rodentia, Mammalia) der Oberen Süßwasser- NiolassesBayernsar a une : : rt Ne
Gaı, Horst: Der III. Zyklus der Oberen Meeresmolasse (Helvet) am Südrand der Schwäbisch-Fränkischen Alb
Gau, Horst & DiETER MÜLLER: Balanus-Rasen auf Brandungsgeröllen der Oberen Meeresmolasse (Helvet) vom Dischinger Blockstrand .
Gar, Horst & DIETER MÜLLER: REUTER’sche Blöcke — außeralpine Fremdgesteine unterschiedlicher Herkunft in jungtertiären und quartären Sedimenten Süd- bayerns
HaAGN, HERBERT & ERNST OTT: Ein Geröll mit Elianella elegans PrFENDER & BassE (Paleozän, Kalkalpin) aus der subalpinen Molasse N Salzburg (Tafel 11)
HEIMAnN, KARL O., WALTER Jung & Karı Braune: Schichtenfolge und Flora des Messinien in Nord-Korfu (Griechenland) (Tafel 14)
Heıssıs, KURT & NORBERT SCHMIDT-KITTLER: Ein primitiver Lagomorphe aus dem Mitteloligozän Süddeutschlands .
MAYR, HELMUT & VOLKER FAHLBUSCH: Eine unterpliozäne Kleinsäugerfauna aus der Oberen Süßwasser-Molasse Bayerns (Tafel 6—9)
OMARA, SAID & ABBAs IBRAHIM KenawyY: Newly Recorded Larger Foraminifera from the Early Eocene Rocks of Gabal Um EI Ghanayem, Kharga Oasis, Egypt (Tafel 1—2)
OTT, ErnST: Teutloporella echinata n. sp., eine neue Dasycladacee aus dem Esinokalk der Lombardischen Alpen (Mitteltrias, Norditalien) (Tafel 10)
SCHUBERT-KLEMPNAUER, HoLm: Macroplacus raeticus n. g., n. sp. — ein neuer Placo- dontier aus dem Rät der Bayerischen Alpen (Tafel 4—5)
SELMEIER, ALFRED: Platanenähnliche Holzreste aus tertiären Schichten des Molasse- beckens (Bayern, Österreich)
SELMEIER, ALFRED: Fagaroxylon bavaricum n. sp., ein verkieseltes Rutaceen-Holz aus obermiozänen Schichten Niederbayerns (Tafel 12—13)
YAMANI, SEYED-ALI & GERHARD SCHAIRER: Bivalvia aus dem Dolomit von Groß- mehring bei Ingolstadt (Untertithon, Südliche Frankenalb, Bayern) (Tafel 3)
MÜNCHEN, 15. September 1975 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie 8 München 2, Richard-Wagner-Straße 10
| Mitt. Bayer. Saasamml. Palzont. hist. Geol. 115 2285. 14 Taf. München, 15. 9. 1975 A|
Der Druck dieses Heftes wurde durch einen Kostenzuschuß der Val FREUNDE DER BAYERISCHEN STAATSSAMMLUNG FÜ PALAONTOLOGIE UND HISTORISCHE GEOLOGIE MÜNC | | ermöglicht. | I
7
| Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol. 15 | 3—18 Jh "München, 15.9.1975
Newly Recorded Larger Foraminifera from the Early Eocene Rocks of Gabal Um EI Ghanayem, Kharga Oasis, Egypt
By Saıp OMARA & ABBAsS IBRAHIM KEnAwY!)
With 3 text figures and plate 1-2
Abstract
This paper deals with the larger foraminifera, which are recorded for the first time from the Early Eocene rocks of Gabal Um El Ghanayem, Kharga Oasis. On the basis of these large foraminiferal content, biostratigraphic zonation of these rocks from this locality has been attempted.
Introduction
Gabal Um EI Ghanayem is a conspicuous hill Iying in the depression of the Kharga Oasis, some 228 km to the south of Assiut town. It is about 19 km to the east of the Kharga town, and only 8 km to the southeast of the Meheriq village (Fig. 1). Much attention has been given to the geology, structural geology, and micropaleontology of Kharga Oasis. The only micropaleontological study on Gabal Um El Ghanayem was carrıed out by Nakkapy (1959). The sedimentary sequence in the area comprises from base to top the following well defined litholo- gical units:
Nubia Formation, Phosphate Formation, Dakhla Shale, Tarawan Chalk, Es- na Shale and Thebes Formation (Fig. 1). The age of these rock units ranges from the Pre-Maestrichtian to the Ypresian.
The early Eocene rocks exposed in Gabal Um El Ghanayem crops out in the form of a high limestone plateau, occupying the above portion of this localıty. It comprises the upper part of the Esna Shale unit and the Thebes Formation above.
The Thebes Formation (Saıp, 1960, 1962) is a massive limestone unit that over- lies the Esna Shale in many localities in Egypt. It is recognized since ZITTEL (1883), who designated it as the “Altere Abteilung der Libyschen Stufe”, which is the lower part of his “Libysche Stufe”. This formation is refered to in the literature as “Lower Libyan”, as “Operculina limestone” or as “Limestone with flint”. The type locality of this formation isat Thebes, opposite Luxor. BısHay (1961) subdivided the rocks of this formation in the country to the east of the Nile between Assiut and
1) Pror. Dr. S. OmaraA, Dr. A. I. Kenawy, Geology Department, Assiut University, Assiut, Egypt. The second author is responsible for the paleontological identifications, taxonomic and geologic conclusions.
Minia, into a lower nonfossiliferous limestone with flint (Assiuti Formation) and an upper Nummulitic limestone unit (Manfaluti Formation). The Thebes Formation
belongs mostly to the Lower Eocene, but its upper part may be Middle Eocene in age (YousseEr, 1949, 1968).
The Farafra limestone (SAıp, 1962; Saıp and KErDAnY, 1961) is the reefal equi- valent of the Thebes Formation, and its age is the same. Its type section is in El Guss Abu Said, Farafra Oasis. This formation is composed of hard, medium to crystalline alveolinid limestone (Saıp, 1962). It overlies the Esna Shale, which is
ss
SEND RN AST ZT ji -
25] 14 I E , ZN EZ & 2 2
Des
I ISIS
u.) [4
GTaarıf 9 14
--JIThebes formation ONSN Esna Shale
HHHH Chalk QgZ, ?orh\e Shale (and
basal phosphatic beds) L//7J vVarigated Shales [__ ] Nubia sandstone
Text fig. 1: Geological map of Kharga Oasis showing the location of Gabal Um El Gha- nayem (after Bar 1900 and BEADnELL 1909).
4
I
calcareous near its top. The gradual passage between the Esna Shale and the Fara- fra limestone as well as the abundance of alveolinids and the yellowish colour of the latter, distinguish it from the Thebes Formation, which has a sharp boundary between the underlying shale, it is devoid of alveolines; it contains operculines and nummulites and it is white in colour (Yousser and Asner Azız, 1971).
Saıp (1962) mentioned that at Gabal Um El Ghanayem, the Thebes Formation has a total thickness of at least 110 m and marks a huge complex of well bedded white and greyish limestone with abundant silicification. The top layer in the suc- cession is composed of peculiarly weathered siliceous limestone which is highly po- lished and eroded into sharp ridges with abundant Operculina libyca.
Er NaGGar (1970) agreed with ZırTEL to consider the “Libyan” as a distinct group. He suggested a new name “Libyan Desert Group” to the early Eocene rocks in Egypt. He divided this group into two formations and two members as follows:
2. Drunka Formation
, Thebes Limestone Member Libyan Desert Group | 1. Luxor Formation
Qurnah calcareous shale Member
According to EL NAGGAar (1970) the Luxor Formation is proved to be of Early Eocene (Ypresian) age, while the Drunka Formation is of Farly Middle Eocene age. He suggested that the term “Farafra Limestone” introduced by Saıp (1960) repre- senting the reefal facies of the Early Eocene, should be dropped. Er NAGGAR (1970) concluded that the Farafra Limestone is separated from the underlying cal- careous shales by an unconformity surface, along which the equivalent of the The- bes Limestone is missing. In his opinion, the Farafra Limestone is only a part of the basal Middle Eocene “Drunka Formation” and therefore the name “Farafra Limestone”, should be suppressed. Yousser & Asper Azız (1971) studied the bio- stratigraphy of the Upper Cretaceous-Lower Tertiary of three sections in Farafra Oasis. They observed that the limestone overlying the Esna Shale in the north Gunna section, distinctly differs from the typical Farafra Limestone ın containing a few operculines and nummulites, and is devoid of alveolinids and in the same time its boundary with the underlying shale is sharp. They concluded that this lime- stone represents a deep water variant of the alveolinid-nummulitic reefal limestone of Farafra Limestone; therefore, they gave a composite formational name “Thebes- Farafra Limestone” to refer to both facies collectively. They assigned a Lower and “probably” Middle Eocene age to this formation.
The present authors noticed that the upper limestone in Gabal Um El Ghana- yem section has a sharp boundary with the underlying Esna Shale unit, and is de- void of alveolines in its lower part and contains a large number of nummulites, operculines and assılines. The lower limestone is therefore much more similar to the Thebes Formation than to the Farafra Limestone Formation. In the upper part, however, the limestone is recrystallized and hard, with abundant alveolines which distinguishes the Farafra Limestone. It seems to represent a shallow water variant of the nummulitic limestone of the Thebes Formation. Therefore the authors agree with Yousser & Asper Azız (1971) in giving the upper limestone a composite formational name “Thebes — Farafra Limestone’” Formation in this locality.
Qena
Luxor
N Ghennima Qi
Um el Ghanayem
23 Kharga ! Oasis J Beris ?° 0 50 100 Km ha Sn De m m a nf
IR: er
30? Eh
Text fig. 2: Location map of Gabal Um El Ghanayem.
Paleontology Parser toramınırera
In Egypt, as in many other parts of the world, the large foraminifera are the most common fauna in the Eocene rocks. The early Eocene larger foraminifera are known in bands which intercalate the otherwise open sea facies of this age, in many parts of Egypt. In other localities, they are known in reefal developments such as the scarp of Farafra Oasis, which form the Farafra limestone complex.
The fauna included in the Lower Ypresian, apart of the presence of the Lan- denian species: Nummulites deserti, N. solitarius, N. fraasi, Operculina libyca and Discocyclina nudimargo, N. rotularius N. subramondi, N. praecursor, N. atacıcus, N. exilis and Assilina nili. In the Upper Ypresian appear the species of Nummu- lites: N. pernotus, N. globulus, N. partschi, N. burdigalensis, N. planulatus and Assi- lina granulosa; also included here are the primitive types of Alveolines which have flosculinized wall such as Alveolina decipiens and A. pasticillata.
SCHWAGER (1883) worked on the RoHLF’s expedition collections from El Guss Abu Said, Farafra Oasis, and described Heterostegina ruida and Operculina libyca
6
from the upper part of the Esna Shale unit, which he called “Operculinen Hori- zont”. Also, he described two new species of alveolines from the overlying “Al- veolinen Horizont”, which is equivalent to the Farafra Limestone; Alveolina (Flosculina) decipiens and A. (Flosculina) pasticillata.
NaxkApy (1959) mentioned only Nummulites deserti and Operculina libyca from the upper limestone of Gabal Um El Ghanayem, and assigned it to the Mon- tian.
Bıshay (1961) recorded the following species of larger foraminifera from the Lower Eocene of the Nile Valley between Assiut and Manfalut: Discocyclina ar- chiaci, D. nudimargo, D. varians, Nummulites atacicus, N. deserti, N. discorbinus, N. pomeli, Operculina libyca, O. subammonea and Orbitolites pharonum.
Saıp and Kerpany (1961) described numerous specimens of alveolines: Alveo- lina decipiens, A. decipiens dolioliformis and A. pasticillata, from the Upper Farafra limestone of Ain Magqfı section, Farafra Oasis. They assigned an Ypresian age to this limestone, and regarded it as representing the reefal facies of the Egyptian Ypresıan.
Er Suınnawı (1964) recorded the following large foraminifera from the upper nummulitic limestone of Gabal Ghanima section to the south of Gabal Um EI Gha- nayem: Nummulies deserti, N. solitarius, N. subramondi, N. globulus, Operculina libyca, O. canalifera and Operculinoides sp. He gave an Ypresian age to this limestone.
Yousser and Aspeı Azız (1971) identified the following larger foraminifera from the Thebes-Farafra limestone Formation of El Guss Abu Said section, Farafra Oasis: Nummulites deserti, N. exilis involutus, N. globulus, N. pernotus, N. burdi- galensis, N. nitidus inflatus, N. planulatus cussacensis, N. praelucasi, Operculina libyca, Discocyclina nudimargo, Alveolina decipiens and Alveolina sp. They attri- buted a Lower Eocene and “probably” Middle FEocene age to this formation.
This paper deals with the description of about 15 species of larger foramini- fera, which are recorded for the first time from the Thebes-Farafra limestone For- mation of Gabal Um El Ghanayem, these are:
Fabularia sp.
Orbitolites complanatus LAMARCK Orbitolites sp.
Alveolina decipiens SCHWAGER
. cucumiformis HOTTINGER
. pasticillata SCHWAGER
. oblonga D’ORBIGNY
. ovicula NUTTALL
. rotundata HOTTINGER
Assilina nili De La HarPE
A. granulosa (D’ARCHIAC)
A. laminosa Gt
Miscellanea miscella (D’ARCHIAC & HAIME) Operculina canalifera D’ARCHIAC & HAIME
ES
The alveolinid assemblage recorded from the upper limestone unit is unique the world over, these forms are taken as markers for the Upper Ypresian. 'The Assili- na, Miscellanea and Operculina assemblage are taken as markers for the Lower Eocene age.
LARGER FORAMINIFERAL
ZONATION
103) [77 [#9] zZ == = =g r
>
[&)
oO
—’)
[eo]
Pe
-
= Bela BE er Bea es Fra Se oma zz em mn ses ren Fe ee Pfr] Be Br re En Se See
SIEIRIIERS ROCK UNIT
Alveolina decipiens_
pasticıllata zone
Assilina
granulosa_
Operculina
ı
Canalifera
|
zone Nummulites deserti
Thebes P- Be
Zone
W [) —= = Nummulites nitidus _ zZ |Ilerdian |< Ss E w 2 ZZ— ZZ exılıs zone
LEGEND
[IeT] Cavernous Limestone Feig Chalky limestone EHesna shale
EB Flint band Nummulitic limestone
Text fig.3: Larger foraminaferal zonation of the Thebes Formation at Gabal Um EI Gha- nayem, Kharga Oasıs. Targer foramınıferal zonatıon.
The systematic study of the larger foraminifera in the Early Eocene rocks of Gabal Um El Ghanayem section lead to the recognition of the following 4 zones (Fig. 3).
8
1. Nummulıtes nitidus-exilis zone
The top most part of the Esna Shale unit (14 m) yields primitive species of Nummulites, that appears for the first time in this locality such as Nummulites ni- tidus SCHAUB, N. exilis DOUVILLE, N. praecursor DE LA HARPE together with N. de- serti DE LA HARPE and N. solitarins DE LA HARPE. HOTTINGER & SCHAUB (1960) attributed the age of these Nummulites assemblage to a new stage, which is older than the Ypresian and younger than the Landenian, and which they gave it the name “Ilerdian”.
2. Nummulites deserti zone
This zone coincides with the lower 20 meters of the Thebes-Farafra Formation. It is characterized by the abundance of Nummulites deserti, together with Nummu- lites subramondi DE LA Harpe and N. planulatus (Lamarck). N. deserti is consi- dered by DE LA HarPpE as the most primitive of allnummulites. It characterizes the Egyptian Landenian and extends till the Lower Ypresian. (Saıp, 1962; SCHAUE, 1951)
3. Assilina granulosa-Operculina canalifera zone
This zone comprises 66 meters of the Thebes-Farafra Limestone Formation (chalky limestone) and is characterized by the presence of the following large fora- minifera assemblage: Assilina granulosa (D’ArcHIAC), A. nili DE LA HARPE, A. lami- nosa GiLL, Operculina canalifera D’ARCHIAC & Hame and Miscellanea miscella (D’ARCHIAC & HaıMmE). The index species of this zone are considered by DE LA HaARrPE (1883), ScHaug (1951) and Gırr (1953) as early Ypresian age.
4. Alveolina decipiens-pasticillata zone
This zone is confined to the upper 30 meters of the cavernous limestone, which is characterized by the frequency of Alveolina decipiens SCHWAGER, A. pasticillata SCHWAGER, together with A. oblonga D’ORBIGNY, A. ovicula NUTTAL, A. rotundata HOTTINGER, A. cucumiformis HoOTTINGER, A. ellipsoidalis SCHWAGER, Orbitolites complanatus LAMARCK, Orbitolites sp. and Fabularia sp.
According to HoTTInGEr (1960), these alveolines assemblage assigned an Upper Ypresian age. Saıp & KErpany (1961) recorded Alveolina decipiens and A. pasti- cillata from the Ypresian of Farafra Oasıs.
Systematic Descriptions
The thin slides figured in this study are housed in the Bayerische Staatssamm- lung für Paläontologie und historische Geologie, Munich, West Germany. (Nr. 1464 to 1469 a/75)
Family MILIOLIDAE EHRENBERG, 1839 Subfamily Fabulariinae EHRENBERG, 1839 Genus Fabularia DEFRANCE, 1820 Fabularia sp. (pl. 1, fig. 4a, b)
Test nearly oval in front view, biconvex, longer than broad. Longitudinal section measures about 3.0 mm in diameter; transverse section is 2.O mm. The peri- phery is broadly rounded; early chambers quinqueloculine, later chambers biloculine. Sutures distinct, depressed. Aperture a large opening, bordered by slightly pro- jecting lip. Transverse section shows the large embryonic chamber, the bilocular arrangement of the chambers, which have thick wall and are normally subdivided into two rows of irregularly shaped chamberlets.
Occurrence: The present record is of particular interest, in that it ex- tends the geologiccal range of the genus, previously known from the Upper Eocene of Europe, North Africa, and America and the Lower Pliocene and Pleistocene of Australia to the Lower Eocene ın Egypt.
A large number of sections of this species are seen with different species of al- veolines in the upper part of the Thebes-Farafra Limestone of Gabal Um El Ghana- yem. Age: Upper Ypresian.
Family SORITIDAE EHRENBERG, 1839 Subfamily Soritinae EEHRENBERG, 1839 Genus Örbitolites LAMARCK, 1801 Orbitolites complanatus LAMARCK, 1801 (pl. 1, fig. 6d, Se)
1883 Orbitulites cf. complanatus LAMARCcK. — SCHWAGER, p. 90, pl. 14, figs. 10a-d. 1925 Orbitolites complanatus LAMARCK. — NUTTALL, p. 447. 1939 Orbitolites complanatus LAMARCK. — SILVESTRI, p. 44, pl. 6, figs. 4-5.
Remarks: This species ıs flat, thin, of medium size; it attains the diameter of 25 mm. The axial section shows that the test is thin in the central part and thick at the periphery.
Occurrence: This well-known species occurs abundantly in the upper part of the Thebes-Farafra Limestone Formation in Gabal Um El Ghanayem.
Age: Lower Eocene (Upper Ypresıan).
Orbitolites sp. (pl..1, fig. 3b,,5d)
This species occurs rarely in the sections of the Thebes-Farafra Limestone. The diameter of the test measures about 8.0 mm, it is characterized also by a distinct elevation at the centre of the test.
Age: Upper Ypresıan.
10
®
Family ALVEOLINIDAF EHRENBERG, 1839 Genus Alveolina D’ORBIGNY, 1826?) Alveolina decipiens SCHWAGER, 1883
(pl, fig. Bas 5a, 6a)
1883 Alveolina (Flosculina) decipiens SCHWAGER, p. 103, pl. 26, fig. 1.
1960 Alveolina decipiens SCHWAGER. — HOTTINGER, p. 123—126, pl. 8, figs. 1-8, textfig. 66a-c.
1961 Alveolina decipiens SCHWAGER. — SAID & KERDANY, p. 326, textfig. 11.
Test small, oval, with rounded edges. It measures 3.8 mm in length, and the width is about 2.2 mm. The average ratio of length to width is 1.7 to 1. There are 6 to 8 whorls, the inner whorls are tight, the rest whorls are flosculinized. The septulae are parallel and continuous; the chamberlets are oval. The preseptal canal is well developed, the postseptal is small and poorly developed.
Occurrence: This species is abundant in the upper cavernous limestone of Gabal Um EI Ghanayem section.
This species was described for the first time by SCHwAGER (1883) from the Al- veolina Limestone of El Guss Abu Said, Farafra Oasis. Saıp & KERDANY recorded the same species from the Ypresian of the Farafra Oasis. HOTTINGER (1960) gave a Middle Ilerdian age to this species.
Age: Upper Ypresian.
Alveolina ellipsoidalis SCHWAGER, 1883 (pl.L,.f1e..6e; pl. 2, Fıe. 3)
1883 Alveolina ellipsoidalis SCHWAGER, p. 96, pl. 25, figs. 1-2. 1960 Alveolina ellipsoidalis SCHWAGER. — HOTTINGER, p. 64, pl. 2, figs. 1-8, textfig. 20e 33a, b:
Test medium, oval, with rounded ends. The length is 4.2 mm and the width is 2.8 mm. There are about 11 whorls, the inner 4 whorls are tight and the rest of whorls increase regularly in height as added.
Occurrence: Large number of sections belonging to this species, are ob- served in the upper part of the Thebes-Farafra Limestone Formation in the studied section.
SCHWAGER (1883) described this species from the Eocene of Wadi Natfe in the Arabian Desert, Egypt. HoTTinGEr (1960) recorded the same species from the Lower Ilerdian of Fabas “Petites Pyrenees”, France.
Age: Upper Ypresian
Alveolina pasticillata SCHWAGER, 1883 (pl. 1, fig. 5b, 6b, 7b, 8b)
1883 Alveolina (Flosculina) pasticillata SCHWAGER, p. 104, pl. 26, fig. 2.
1960 Alveolina pasticillata ScHwaGER. — HOTTINGER, p. 88, pl. 4, figs. 26-33; textfig. 20a, 44, 45.
1961 Alveolina pasticillata SCHWAGER. — SAID & KERDANY, p. 326, textfig. 13.
2) According to LorsLich & Tarpan (1964) the generic name Alveolina D’ORBIGNY 1826 is invalid. The valid name is Fasciolites Parkınson 1811. (Note of the editor)
11
Test cylindrical, medium. The axial diameter is 4.0 mm, the equatorial dia- meter is 2.5 mm. It is composed of 5 whorls, the whorls are fewer than that of A. decipiens. The chamberlets are rounded, there are about 12 per millimeter in the last whorl.
Occurrence: In Gabal Um El Ghanayem section, this species is recorded from the upper part of ıhe Thebes-Farafra Limestone Formation.
SCHWAGER (1883) described this species from the Eocene beds of El Guss Abu Said section, Farafra Oasis and from the Eocene of Wadi Natfe in the Arabian De- sert. HOTTINGER (1960) recorded this species from Minerve (Montagne Noire), France.
Age: Upper Ypresian
Alveolina oblonga D’ORBIGNY, 1826 (Plot sfie, 7a 8a)
1925 Alveolina oblonga D’ORBIGNY. — NUTTALL, p. 440, pl. 24, figs. 7, 8.
1927 Alveolina oblonga D’ORBIGNY. — Davies, p. 282—283, textfig. 5.
1960 Alveolina oblonga D’ORBIGNY. — HOTTINGER, p. 141, pl. 9, figs. 4-16, textfig. 5, no. 10-12.
Test medium, cylindrical, with rounded edges; composed of 17 whorls. The whorls are lax. It measures 8.0 mm in length and 3.4 mm in width. There are about 20 chamberlets occurring within the length of 1.0 mm in the last whorl, they are oval in shape.
Occurrence: In Um El Ghanayem section, A. oblonga ıs observed to- gether with other Alveolina species in the Alveolina decipiens-pasticillata zone.
Nurtaıı (1925) described this species from the Lower Eocene of the Laki Series of parts of Sind and Baluchistan (India).
HoTTinGEr (1960) recorded this species from the Lower Eocene (Cuisian) of the upper part of Gabal Telemet, Wadi Araba, Egypt. HOoTTINGER determined also this species from the Lower Eocene of south Spain (Malaga). Also he recorded this species from the Aquitaine, France.
Age: Upper Ypresıan.
Alveolina ovicula NUTTALL, 1925 (pl. 1, fig. 5c, 8d; pl. 2, fig. 4)
1925 Alveolina ovicula NUTTALL, p. 439, pl. 24, figs. 9-10.
Test medium, spherical, its length is 5.0 mm. It is composed of 13 whorls; the early 5 whorls are tight, then become separated from each other and moderately widely spaced. In the last whorl, there are about 15 chamberlets per millimeter.
Occurrence: In Gabal Um El Ghanayem section, large number of sec- tions of this species are found in the upper part of the Thebes-Farafra Limestone.
Nurrarr (1925) described this species from the Lower Eocene of the Laki series in Baluchistan (India).
Age: Lower Eocene (Upper Ypresian).
Alveolina cucumiformis HOTTINGER, 1960 (pl-1..hs 16170, 8e)
1960 Alveolina cocumiformis HOTTINGER, p. 135, textfigs. 71, 72, 73.
12
Test small, elongated, with slightly tapering edges. It measures about 4.3 mm in length and 2.4 mm in width. There are 8 whorls in this species. The chamber- lets are rectangular.
Occurrence: A few number of sections of this species are observed in the upper part of the Thebes-Farafra Limestone of Gabal Um El Ghanayem section.
This species was first described by HorTTinGer (1960) from the Lower Ilerdian of Fabas, Aquitaine in southern France; and from Campo, Catalonia, Spain.
Age: Upper Ypresıan.
Alveolina rotundata HOTTINGER, 1960 (pl?2, fıg.-1)
1960 Alveolina rotundata HOTTINGER, p. 132, pl. 6, fig. 18-21; textfig. 70.
Test small, elongated, with tapering ends. The length is 4.5 mm and the width is 2.O mm. The test is composed of 9 whorls, the whorling is lax. The proloculum is spherical, it is about 4.0 mm in diameter.
Occurrence: In the present section, this species is identified from the upper part of the upper cavernous limestone.
HOoTTInGer (1960) described this species from the Upper Paleocene of Tremp, Catalonia, Spain; and from the Montagne Noire, Aquitaine, southern France.
Age: Upper Ypresian.
Family NUMMULITIDAE pe BLAINVILLE, 1825 Subfamily Nummulitinae DE BLAINVILLE, 1825 Genus Nummulites LAMARCK, 1801 Nummulites deserti DE LA HARPE, 1883 (pl. 1, fig. 2)
1883 Nummulites deserti. — DE LA Harpe, p. 177, pl. 31, figs. 20-25. 1951 Nummulites deserti DE LA HARPE. — SCHAUS, p. 96, figs. 19-21. 1961 Nummulites deserti DE LA HarPE. —- Saınp & KERDANY, p, 324, textfig. 7, la-c.
Test small, surface shows straight septal filaments. In the middle, there is a medium tubercle, which has rather indistinct contour. In the equatorial section, the nucleoconch is small, consisting of two unequal chambers. There are 3 whorls, the width of the spacing of whorls increases very slowly. The septa are nearly up- right, somewhat arcuate. The height of the chambers is larger than their width. The axial section is characterized by its biconvex form, by its thin marginal cord and by its triangular spiral cavity.
Occurrence: Different sections from this species are found in the Lower part of the Thebes-Farafra Limestone Formation of Gabal Um El Ghanayem sec- tion.
Age: Lower Ypresıan.
Genus Assilina D’ORBIGNY, 1826 Assilina granulosa (D’ARCHIAC), 1847
(pl. 2, fig. 8)
1919 Assilina granulosa D’ArcHıac. — DouviLL, p. 72, pl. 4, fig. 15-17. 1925 Assilina granulosa D’ArcHIAc. — NUTTALL, p. 441, pl. 26, fig. 1-5. 1929 Assilina granulosa (D’ArcHIAC). — LLUECA, p. 229, pl. 17, fig. 7-11.
13
Test medium, lenticular, has a diameter of 4.2 mm and a thickness of 0.8 mm, the centre is somewhat depressed. The surface is covered with granules, which are numerous at the centre. The whorling increases in the last two whorls; spiral la- mina thick. The last whorl is 11/2 time higher than the preceeding. The septa are thin, nearly upright.
Occurrence: This species is abundant in the chalky limestone beds, above the nummulitic limestone of the Thebes-Farafra Limestone in Gabal Um El Ghanayem section.
Dovvirık (1919) found this species in the Lower Eocene of the Aquitaine. Nurrarz (1925) described this species from the Lower Eocene of the Laki Series, India. LLuecA (1929) recorded Assilina grannlosa from the Ypresian of Spain.
Age: Lower Ypresian.
Assıilina sublaminosa GiLL, 1953 (pl. 2, fig. 6)
1953 Assilina sublaminosa Gi, p. 83, pl. 13, figs. 18-19.
Test small, composed of 4 whorls, the maximum diameter is 1.0 mm and the thickness is 0.6 mm. The periphery is subrounded; the spiral lamina is thick. The whorling increases gradually from the first whorl till the end. The fourth whorl is about 1!/2 time higher than the preceeding. The septa are straight, thin. The pil- lars are radial, concentrating at the pole of the test.
Occurrence: Large number of this species are found together with other species of Assilina in the chalky limestone, underlying the alveolinid limestone of Gabal Um El Ghanayem section.
This species was described by Gırı (1953) from the Lower Eocene of the Laki Series, India.
Age: Lower Ypresian.
Assilina nıli DE LA HARPE, 1883 (pl..2, tie. 5)
1883 Assilina nili DE La Haree, p. 213, pl. 6, figs. 35-42. 1951 Assilina nili DE La HarPE. — ScHaus, p. 205, pl. 6, figs. 15-16.
Test small, its diameter is 2.5 mm only and its thickness is 0.4 mm. It ıs com- posed of 3 whorls. The spiral lamina is regular and thın.
Occurrence: This species is observed in the chalky limestone of Gabal Um EI Ghanayem.
De ra Harpe (1883) described this species from the Lower Eocene of Gabal Ter, on the opposit side of Esna, Upper Egypt. ScHaug (1951) found this species in the Lower Ypresian of Sörenberg, Luzern, Switzerland.
Age: Lower Ypresian.
Genus Operculina D’ORBIGNY, 1826 Operculina canalifera D’ArCHIAC & Haınme, 1853 (pl=2, fıe. 7) 1853 Operculina canalifera D’Arcnıac & Haımz, p. 182, 346; pl. 12, fig. 1; pl. 35, fig, 5: p1l.36; fıg. 15, 16. 1927 Operculina canalifera D’ArcHıac. — DAviss, p. 276, pl. 20, fig. 11-13. 1929 Operculina canalifera D’ArcHıac. — Lrueca, p. 251, pl.19, fig.5-13, pl. 20, figs. 1-4.
14
TE rt A. EEE
> = u ee
This species is lenticular, flat, measures about 5.0 mm in diameter. It is thick in the centre, thin at the periphery. The surface is covered with granules. Its test is composed of 3 whorls. The proloculum is small. The spiral lamina is thick; the marginal cord is about !/s the spiral cavity. The third whorl is three times higher than the previous one. The septa are thin, long, vertical, with a slight bend near the roof of the whorl; there are 10 septa in the last whorl.
Occurrence: This species is found abundantly in the chalky limestone of Gabal Um El Ghanayem.
Davıss (1927) described this species from the Lower Eocene of the Ranikot Series, India, LLuecaA (1929) recorded this species from the Ypresian of Spain.
Age: Lower Ypresıan.
Genus Miscellanea PFENDER, 1935 Miscellanea miscella (D’ArcCHIAC & HaıMmE), 1853
OR e)
1853 Nummulites miscella D’ArcHIAC & HAıME, p. 345, pl. 35, fig. 4.
1927 Siderolites miscella (D’ArcHıac & HAIME). — Davies, p. 377, pl. 20, fig. 9.
1937 Miscellanea miscella (D’ArcHıac & Haıme). — Davies & PınroLd, p. 43, pl. 6, figs. 1-3, 5,7, 8.
1954 Miscellanea miscella (D’ArcHIAC & HAıME). — SMOUT, p. 72.
Test lenticular, it measures 2.8 mm in diameter and 1.2 mm in thickness. The surface heavily granulated, the granules are more concentrated near the centre; near the periphery, the granules are fine. 'The test is composed of 4 whorls, the proloculum is large having a diameter of 4.0 mm; spiral lamina is thin, regular. The septa are thin and gently curved.
Occurrence: This species is observed in the sections of the chalky lime- stone together with the different species of Assilina and Operculina canalıfera.
Remarks: This species was originally described as a granular Nummauli- tes by D’ArcHıac & HaımE. PFENDER (1935) took it as a type of her new genus. Davıss (1927) recorded this species from the Lower Eocene of the Ranikot Series India. Smour (1954) described this species from the Upper Paleocene of Gabal Dukkan area, Qatar Peninsula.
Age: Lower Ypresian.
Acknowledgements
This work was made possible through a D. A. A. D. research grant for the second author, which is gratefully acknowledged. The author is very much indebted to Prof. Dr. H. Hacn, Institut für Paläontologie und historische Geologie of the university of Munich, for his continuous help, fruitful discussions and generosity. Furthermore, special thanks are expressed to Prof. Dr. R. Deum for his kind permission to use the equipments of the Institute. The help by Mr. DressLer in taking the photomicrographs is mentioned with sincere gratitude.
15
References
ArcHIAC, A. D’& J. Haıme, 1835: Description des Anımaux fossiles du groupe Nummuliti- que de l’Inde. — 2 vols., 373 pp., Paris.
Awap, G. H. & M. G. GHosrIAL, 1965: Zonal stratigraphy of the Kharga Oasis. — Geol. Surv., Min. Res. Dept., No. 34, Cairo.
Bat, J., 1900: Kharga Oasıs, its topography and geology. — Egypt. Geol. Surv., Min. Res. Dept., Cairo, pp. 1-116.
BEADNELL, H. J. L., 1909: An Egyptian Oasis; an account to the Oasis of Kharga of the Libyan Desert. — 248 pp., Murray, London.
Bısmay, Y., 1961: Biostratigraphic study of the Eocene in the Eastern Desert between Samalut and Assiut by the Large Foraminifera. — 7 pp., Third Arab Petr. cong., Alexandria.
Davızs, A. M., 1935: Tertiary faunas. — Vol. 1, London.
Davies, L. M., 1927: The Ranikot Beds at Thal. — Qu. J. Geol. Soc. London, 83, pt. 2, 260-290, London.
Daviızs, L. M. & Pınroıp, E. S., 1937: The Eocene Beds of the Punjab Salt Range. — Pal. Ind.»N2S+ Volz 24
Douwvirz£, M. H., 1919: L’Eocene inferieur en Aquitaine et dans les Pyrenees. — Mem. Carte Geöl. France, Paris.
Eıuıs, B. F.& A. R. Messına, 1940: Catalogue of Foraminifera. New York.
EL NaccarR, Z. R. M., 1970: On a proposed lithostratigraphic subdivision for the Late Cretaceous — Early Paleogene succession in the Nile Valley, Egypt, U. A. R. — Seventh Arab Petr. Cong., No. 64, Kuwait.
Gıuı, W. D., 1953: The genus Assilina in the Laki Series (Lower Eocene) of the Kohat- Potwar Basın, Northwest Pakistan. — Contr. Cushman Found. Foram. Research, Washington, 4, no. 85, 76-84.
HOTTInGER, L., 1960a: Recherches sur les Alveolines pal&ocenes et &ocenes. — Mem. Suisses Pal., 75-76, 243 pp.
HOTTINGER, L., 1960b: Über paleocaene und eocaene Alveolinen. — Eclogae geol. Helv., 53, no. 1, 265-283.
HOTTINGER, L., 1963: Les Alveolines pal&ogenes, exemple d’un genre polyphyletique. — — Evolut. trends in Foram. Elsevier, Amsterdam.
HOTTINGER, L., R. LEHMANN & H. ScHaug, 1964: Donnes actuelles sur les biostratigraphie du Nummulitique M&diterraneen. — M&m. B. R. G. M., no. 28, pt. II, 611-625.
HOTTINGER, L., & H. ScHausg, 1960: Zur Stufeneinteilung des Paleocaens und des Eocaens. Einführung der Stufen Ilerdien and Biarritzien. — Eclogae geol. Helv., 53, no. 1, 453-480.
La Harrpe P. De, 1883a: Monographie der in Aegypten und der Libyschen Wüste vorkom- menden Nummuliten. — Palaeontographica, 30, Cassel.
La Harpe P. De, 1883b: Etudes des Nummulites de la Suisse et revision des especes eocenes des genres Nummulites et Assilina. — Schweiz. paläont. Abh., 10.
LruEca, F. G., 1929: Los Numulitidos de Espana, 400 p., Madrid.
LoEBLICH, A. R. & H. Tarran, 1964: Treatise on Invertebrate Paleontology. — Geol. Soc. Amer., (C) Protista 1, 2.
Nacappa, Y., 1959: Foraminiferal biostratigraphy of the Cretaceous-Eocene succession in the India-Pakistan-Burma region. — Micropaleontology, 5, no. 2, 145-192.
Naxrkapy, S. E., 1959: Biostratigraphy of the Um Elghanayem section, Egypt. — Micro- paleontology, 5, no. 4, 453-472.
REIcHEL, M., 1936: Etude sur les alv&olines. — M&m. Soc. Pal. Suisse, 57, 1-93.
Saıp, R. 1960: Planktonic foraminifera from the Thebes formation, Luxor, Egypt. — Mi- cropaleontology, 6, no. 3, 277-286.
Saıp, R. 1962: The geology of Egypt. — 368 pp., Amsterdam, Elsvier Publishing Co.
16
Bahaı ZU 2 ne De
Saıp, R. & M. T. Kerovany, 1961: The geology and micropaleontology of Farafra Oasis, Egypt. — Micropaleontology, 7, no. 3, 317-336.
ScHAug, H., 1951: Stratigraphie und Paläontologie des Schlierenflysches mit besonderer Be- rücksichtigung der paleocaenen und untereocaenen Nummuliten und Assilinen. — Mem. Suisses Pal., 68, 220 p.
ScHINNAWI, M. A., 1964: The stratigraphy of Gabal Ghanima section, Kharga Oasis, Upper Egypt. — Bull. Fac. Sci., Alexandria, VI, 209-223.
SCHLUMBERGER, J., 1905: Deuxieme note sur les Miliolides tremotophorees. — Bull. Soc. geol. France, 4, no. 5. SCHWAGER, C., 1883: Die Foraminiferen aus dem Eocaen der libyschen Wüste. — Palae-
ontographica, 30, 79-154. SıLvestrı, A., 1939: Foraminiferi dell Eocene della Somalia, II. — Paleont. Ital. 32, suppl. 4, 1—102, Siena.
SmouT, A. H., 1954: Lower Tertiary Foraminifera of the Qatar Peninsula. — British Mu- seum (Natural History) London, 96 p., 15 pl. Yousser, M. I., 1968: Structural pattern of Egypt and its interpretation. — Am. Assoc.
Petr. Geologists, Bull., 52, 601-614.
Yousser, M. I. & W. AsperL Azız, 1971: Biostratigraphy of the Upper Cretaceous — Lower Tertiary in Farafra Oasis, Libyan Desert, Egypt. — Symposium on the Geology of Libya, 229-249.
Yousser, M. I., M. Y. Hassan & H. F. Aspou, 1953: A faunule with Nummulites deserti from Kosseir area. — Bull. Inst. du Desert d’Egypte, Tome III, no. 2, pp. 123-124. ZıTTEL, K., 1883: Beiträge zur Geologie und Palaeontologie der libyschen Wüste und der
angrenzenden Gebiete von Aegypten. — Palaeontographica, vol. 30, pt. 1, pp. 1-112.
Plate Explanation Blarel
1.a: Alveolina pasticillata SCHWAGER, equatorial section;
b: Alveolina cucumiformis HOTTINGER, axial section; X 10. 2. Nummulites deserti DE LA HarpE, axial, equatorial, tangential sections; X5. 3.a: Alveolina decipiens SCHWAGER, equatorial section;
b: Orbitolites sp., axial section; X 10.
4. Fabularia sp., a: longitudinal section; b: transverse section; X 10. : Alveolina decipiens SCHWAGER, tangential section;
: Alveolina pasticillata SCHWAGER, axial section;
: Alveolina ovicula NUTTALL, axial section;
: Orbitolites sp.; X 10.
: Alveolina decipiens SCHWAGER, equatorial section;
: Alveolina pasticillata SCHWAGER, oblique section;
: Alveolina ellipsoidalis SCHWAGER, oblique section;
: Orbitolites complanatus LAMARCK, axial section; %5.
: Alveolina oblonga D’Orsıcny, axıal section;
: Alveolina pasticillata SCHWAGER, axial section; Alveolina cucumiformis HOTTINGFR, axial section; X 6. : Alveolina oblonga D’OrBıcnYy, axial section;
: Alveolina pasticillata SCHWAGER, axial section;
: Alveolina cucumiformis HOTTINGER, axial section;
: Alveolina ovicula NUTTALL, axial section;
: Orbitolites complanatus LAmARCK, axial section; 5.
u (el joe SL ebrle) VeriN (olı tor iS)
(9% (el iol lom
Fig. 1, 3-8: Upper cavernous limestone, Thebes-Farafra Limestone Formation; Fig. 2: Lower nummulitic limestone, Thebes-Farafra Limestone Formation.
%
17
Plate 2
. Alveolina rotundata HOTTINGER, axial section; X 10.
. Miscellanea miscella (D’ArcHıac & HAıIME), a: equatorial section, b: axial section; X 10. . Alveolina ellipsoidalis SCHWAGER, equatorial section; X 10.
. Alveolina ovicula NUTTALL, axial section; X5.
. Assilina nili De LA HaRrßE, axial section; X10.
. Assilina sublaminosa GiLL, axial section; X 10.
. Operculina canalifera D’ArcHıac & HAıME, axial section; X 10.
. Assilina granulosa (D’ArcHIAc), axial section; X5.
onovwzzuvune
Fig. 1-4: Upper cavernous limestone, Thebes-Farafra Limestone Formation; Fig. 5-8: Chalky limestone, Thebes-Farafra Limestone Formation.
18
1927 | München, 15.9. 1975
| Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol. 15
Bivalvia aus dem Dolomit von Großmehring bei Ingolstadt (Untertithon, Südliche Frankenalb, Bayern)
Von SEYED-ALI YAMANI & GERHARD SCHAIRER!)
Mit 4 Abbildungen und Tafel 3
Zusammenfassung
Aus dem Korallen-Diceras-Dolomit von Großmehring (9 km E Ingolstadt) werden 2 neue Arten beschrieben: Pachymytilus tithonicus und Jurassicardium schulzi. Die übrige Fauna wird in einer Liste aufgeführt. Als Lebensraum ist ein Korallenriffkomplex anzunehmen. ;
Abstract
Two new species of bivalves are described from the dolomite of Großmehring 9 km East of Ingolstadt, Bavaria: Pachymytilus tithonicus and Jurassicardium schulzi. Further genera and species are listed. The fauna indicates a recifal bio- tope.
Inhalt Eislleiinnerte Des Ra BR ED u ee an Pireallnanknne a A Re Ne RE Pe Be RE BEE E | Bemerkinsene zur Olologie- ser ne a N 2 Schriftenverzeichnis RR EIS NEN. WEST SE SR ra REN an bre 26 Einleitung
Fossilien aus dem Dolomit der Umgebung von Ingolstadt sind seit langem be- kannt. GoLpruss (1844) führt 3 Gastropoden-Arten an. SCHAFHÄUTL (1854, $. 549) erwähnt Versteinerungen aus dem „Jura-Dolomit an der Donau bei Großmäh- ring (in der Nähe von Ingolstadt)“ ... In seiner Beschreibung der Bivalven des Kelheimer Diceras-Kalkes vergleicht BoEHm (1881, S. 190) dessen Fauna mit der des Dolomits von Ingolstadt. Danach sind 2 Bivalven- und 7 Gastropoden-Arten
1) Dr. S.-A. Yamanı, Institut für Paläontologie und historische Geologie der Univer-
sität; Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geo- logie, 8 München 2, Richard-Wagner-Straße 10.
19
Abb. 1: Steinbruch im Steinberg, 1,5 km NE Grofßmehring, Nordwand.
gemeinsam. GÜMBEL (1891, S. 301) führt einige Bivalven und Gastropoden aus dem Dolomit des Demlinger Holzes in der Nähe von Großmehring an. Eine reiche Bi- valvenfauna aus einem Aufschluß im Steinberg bei Großmehring bringt SCHNITT- MANN (1959/60, S. 37 f.) in einer Liste. Sie umfaßt 36 näher bestimmte Arten. Yamanı (1973, Abb. 47, 3; S. 196 fi.; Tab. 2—4) vergleicht die Bivalvenfauna von Laisacker bei Neuburg/Do. u. a. mit der von Großmehring. Er erwähnt 25 Gattun- gen, von denen 15 zu den Pteriomorphia, 9 zu den Heterodonta und 1 zu den Ano- malodesmata gehören.
Das hier untersuchte Material stammt zum größten Teil aus dem seit einiger Zeit aufgelassenen Steinbruch im Steinberg, 1,5 km NE Grofßmehring (Abb. 1), der derzeit als Mülldeponie dient. Der in einer Mächtigkeit von ca. 20 m erschlossene Dolomit ist im allgemeinen fossilarm bis fossilleer. Nur an wenigen Stellen ist das Gestein fossilreicher, jedoch sind die Fundstellen zur Zeit nicht zugänglich. Der Do- lomit wird von SCHAIRER & YaMmanı (1973, S. 28) auf Grund von Ammonitenfun- den ins Untertithon (Mörnsheimer Schichten bis Usseltal Schichten) eingestuft.
An dieser Stelle möchten wir Herrn J. ScHurz, Ingolstadt, danken, der uns seine Sammlung zur Bearbeitung zur Verfügung stellte und der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie reiches Material von Großmehring überließ. Die Fo- toarbeiten wurden von Herrn M. Dresster und Frau Ch. ScHuız, die Zeichnungen von Herrn H. Frank ausgeführt. Das Material wird in der Bayerischen Staatssammlung für Pa- läontologie und historische Geologie, München, unter Inventar-Nr. 1971 XX aufbewahrt.
Bivalvenfauna
Die systematische Einteilung folgt Moore 1969.
Pteriomorphia BEURLEN, 1944 Pterioida NEwELL, 1965 Pteriina NEwELL, 1965 Ambonychiacea MiıLLeEr, 1877 Myalinidae FREcH, 1891
? Pachymytilus ZiTTeL, 1881
Bemerkungen: Die Zugehörigkeit der Gattung Pachymytilus zu den Myalini- dae ist fraglich (vergl. MoorE 1969, S. 291). Das dysodonte Schloß, das opisthodete Liga- ment und die Ornamentierung der Schale sprechen mehr für die Zugehörigkeit zu den My- tilidae. Da aber bei vorliegendem Material die für eine genaue Zuordnung wichtige Schalen- struktur nicht untersucht werden konnte, muß die endgültige Zuordnung offen gelassen werden.
Pachymytilus tithonicus n. sp. ar 3, Bio 123, 6b 2
Derivatıo nominis: nach dem Vorkommen der Art im Tithon.
Locus typicus: Steinberg, 1,5 km NE Großmehring bei Ingolstadt/Do.
Stratum typicum: UÜhntertithon.
Material: Holotypus: 1 linke Klappe in Steinkernerhaltung mit Abdruck der Schalenstruktur (1971 XX 3). Paratypen: 1 rechte und 1 linke Klappe in Stein- kernerhaltung (1971 XX 4; 1971 XX 5). Desweiteren 6 rechte Klappen, 4 linke Klappen, 1 doppelklappiges Exemplar.
Abb. 2: Pachymytilus tithonicus n. sp., Holotypus. Steinkern einer linken Klappe. NA DOL I Dr Ile
Diagnose: Der weite Apikalwinkel, die kurze Area und die flache Grube vor dem Wirbel unterscheiden diese Art von den bisher bekannten.
Beschreibung. Holotypus (Abb. 2): Die Klappe ist mytiliform. Der Übergang vom Posterodorsalrand in den Hinterrand erfolgt gerundet recht- winkelig, der des Vorderrandes ın den Unterrand in einem weiten Bogen. Der Wir- bel ist terminal, an der Spitze kantig und nach innen gebogen. Eine vorne liegende Kante zieht annähernd parallel zum Vorderrand von der Wirbelspitze zum spitz- winkligen anteroventralen Übergang. Hinter der Kante fällt die Klappenoberfläche kontinuierlich flacher werdend ab und weitet sich posterodorsal flügelartig aus. Vor der Kante fällt die Klappenoberfläche steiler ab, biegt in der oberen Hälfte — vor dem Wirbel — nach innen und bildet eine breite, flache, dreieckige Area, die mit einer longitudinalen Furche versehen ist. Die Furche verläuft von der Wirbelspitze gebogen nach unten und grenzt die Area gegen das Schloß ab. Unter dem Wirbel be- finden sich eine Zahnleiste und 2 Gruben, die dem Posterodorsalrand etwa prallel laufen und von unten nach oben an Länge zunehmen. Hinter dem Wirbel erstreckt sich parallel zum Dorsalrand eine lange opisthodete Ligamentgrube, die bis zum dor- soventralen Übergang reicht. Die Ornamentierung der Klappenoberfläche (Taf. 3, Fig. 3) besteht aus dichten radialen Rippchen (12 auf 5 mm), die schmäler als ihre Zwischenräume sind. Sie werden von stärkeren konzentrischen Anwachsstreifen überlagert.
Der Paratypus (1971 XX 5, linke Klappe; Taf. 3, Fig. 2) zeigt in der Schloßregion die gleiche Ausbildung wie der Holotyp. Der Zahn und die Gruben sind kräftiger, die Area breiter und höher ausgebildet. Die feine radiale Berippung ist von den starken, konzentrischen, in unregelmäßigen Abständen aufeinanderfol- genden Anwachsstreifen fast völlig überprägt.
Der Paratypus (1971 XX 4, rechte Klappe; Taf. 3, Fig. 1) weist in der Schloßregion entsprechend den Gruben der linken Klappe 2 Zähne auf, deren oberer unmittelbar unter der Ligamentgrube liegt. Dazu kommt eine Grube, die den einzi- gen Zahn der linken Klappe aufnimmt.
Vergleiche und Bemerkungen. Pachymytilus petasus (ORBIGNY) besitzt einen wesentlich kleineren Apikalwinkel und eine höhere Area. Außerdem ist die Schloßplatte unter dem Wirbel höher als bei P. tithonicus. P. crassissimus (BoEHM) hat eine hohe Area, die eine tiefe Furche aufweist, einen kleineren Apikal- winkel und eine sehr hohe Schloßplatte.
Heterodonta NEUMAYR, 1884 Veneroida ADams & Apams, 1856 Cardiacea LAMARcK, 1809 Cardiidae LAMARcK, 1809 Protocardiinae Keen, 1951 Jurassicardium CossMmAnn, 1906
Jurassicardium schulzi n. sp. Taf. 3, Fig. 4—6 Derivatio nominis: zu Ehren von Herrn J. Schurz, Ingolstadt, der durch seine verdienstvolle Sammlertätigkeit zur Erweiterung der Kenntnis der Paläontologie der
Südlichen Frankenalb beigetragen hat.
22
|
Locus typicus: Steinberg, 1,5 km NE Großmehring bei Ingolstadt/Do.
Stratum typicum: Uhntertithon.
Material: Holotypus: Steinkern einer rechten Klappe (1971 XX 6). Pa- ratypen: 1 rechte und eine linke Klappe in Steinkernerhaltung (1971 XX 7; 1971 XX 8). Desweiteren 3 rechte Klappen in Steinkernerhaltung.
Beschreibung. Der Holotyp (Taf. 3, Fig. 4, 6) ist subquadratisch. Die Schloßlinie ist geknickt und bildet unter dem Wirbel einen Winkel von 140°. Der Wirbel ist prosogyr und liegt ın der vorderen Hälfte des Dorsalrandes. Der Über- gang vom Anterodorsalrand in den Vorderrand vollzieht sich in einem weiten Bo- gen. Der Unterrand ist schwach gebogen bis fast gerade. Der postero-dorsoventrale Winkel beträgt 125°, der des Hinterrandes mit dem Unterrand 70°. Dadurch er- scheint die Klappe quadratisch. Die Konvexität der Klappe ist in den vorderen Zweidritteln einheitlich. Von der Wirbelspitze verläuft eine Kante zum Übergang Hinterrand/Unterrand und teilt das hintere Drittel von der übrigen Klappenober- fläche ab. Dieses fällt steil nach hinten ab und verflacht im postero-dorsoventralen Bereich. Die Konvexität der Klappe beträgt an der höchsten Stelle (Kante) 6 mm. Das Schloß (lucinoider Typ) weist 2 Kardinalzähne und 3 Lateralzähne auf. Un- ter dem Lunularand, folgt der schwach ausgebildete Kardinalzahn 3a. Unterhalb 3a ist (AIII) undeutlich zu erkennen, dagegen ist Al am Unterrand des Schlosses durch eine kräftige Leiste markiert. Oberhalb AI befindet sich die Grube AII. Hinter dem Wirbel liegt der kräftige Kardinalzahn 3b, dahinter die Grube 4b des schwä- cheren Kardinalzahnes der linken Klappe. Die schmale Abflachung hinter 4b stellt den Nymph dar, in dessen Verlängerung sich der hintere Lateralzahn PI als kräftige Leiste befindet. Oberhalb PI ist die Grube PII, die sich bis zum postero- dorsoventralen Übergang hinzieht. Der Schloßrand ist unterhalb von 3a und 4b gebuchtet, die breiteste Stelle der Schloßplatte liegt unter dem Wirbel. Die Zahn- formel lautet:
AI (AI) 3a 3b PI t
AII 2 4b |
Die Paratypen zeigen ım Schloßbereich im wesentlichen die gleiche Aus- bildung. Am Paratypus (1971 XX 7, rechte Klappe; Taf. 3, Fig. 5) ist die Schalen- skulptur im Abdruck zu erkennen. Die ganze Oberfläche ist mit radialen Rippen be- deckt (ca. 23 Rippen vom Vorderrand bis zur Kante). Diese sind gerade, schmäler als die Zwischenräume und im Profil gerundet. Sie sind im vorderen Schalenteil stärker als auf der übrigen Klappenoberfläche. Dies könnte jedoch auf die Erhal- tung zurückzuführen sein.
Variation.Der Winkel in der Schloßlinie variiert zwischen 135°—140°, der des postero-dorsoventralen Übergangs zwischen 90°—125° und der am Übergang Hinterrand/Unterrand zwischen 70° und 100°.
Maße (in mm)
ie H DI’ K Holotypus (1971 XX 6) Y 26,0 20,5 (126,8) 5,0 Paratypus (1971 XX 7) v 27,5 23,5 (117,0) 5,0 Paratypus (1971 XX 8) l 27,0 24,0 (112,0) 6,0
DI °/o = Diameterindex; H = Höhe; K = Konvexität; L = Länge; | = linke Klappe; r = rechte Klappe.
23
Vergleiche und Bemerkungen. CossmAann (1905, S. 11) stellt die Untergattung Jurassicardium auf der Art Cardium (Jurassicardium) axonense CossMANN auf. Er beschreibt von jeder Klappe nur einen vorderen und hinteren Lateralzahn. Keen (1937) erhob Jurassicardium zur Gattung und stellte sie später zu der neuen Unterfamilie Protocardiinae (vergl. MoorE 1969, S. 588). Für die Cardiidae sind nun zwei vordere Lateralzähne und ein hinterer Lateralzahn in der rechten Klappe und je ein vorderer und hinterer Lateralzahn in der linken Klappe charakteristisch (vergl. MoorE 1969, S. 583). Zwischen der Beschreibung von Coss- MANN und der derzeitigen systematischen Stellung von Jurassicardium besteht so eine Differenz. Treffen die Beobachtungen von CossMAnNn zu, ist die Diagnose der Cardiidae zu erweitern, da Jurassicardium axonense auf Grund der übrigen Scha- lenmorphologie durchaus zu den Protocardiinae zu stellen ist. Da aber der AIII sehr schwach ausgebildet ist, kann er bei ungünstiger Erhaltung übersehen worden sein. Damit würde die Diagnose der Cardiidae im heutigen Sinne zutreffen.
Jurassicardium axonense unterscheidet sich von J. schulzi in folgenden Merk- malen: J. schulzi ist wesentlich länger als hoch. J. axonense ist so lang wie hoch oder sogar höher. Bei J. schulzi liegt der Wirbel in der vorderen Hälfte des Dorsal- randes, bei J. axonense in der Mitte. Der Winkel des postero-dorsoventralen Über- gangs ist bei J. schulzi größer, der Winkel zwischen Hinterrand/Unterrand klei- ner als bei J. axonense.
Abb. 3: Gervillia (Gervillia) sp. ex gr. G. silicea Quensteor (1971 XX 9). Hinterer Teil der Schloßplatte einer linken Klappe mit den für die Untergattung charakteristi- schen Leisten. X1.
Abb. 4: Gervillia (Cultriopsis) struckmanni (LorıoL) (1971 XX 11), linke Klappe. Kenn- zeichnend für diese Untergattung sind die Ligamentgruben im vorderen und die Leiste im hinteren Teil der Schloßplatte. X1.
Bemerkungen zur Faunenliste. Das Material liegt zumeist in Steinkernerhaltung und in Form von Abdrücken vor; nur gelegentlich sind Schalen- reste erhalten. Durch Dolomitisierung sind systematisch wichtige Merkmale z. T.
24
verlorengegangen. So ist eine Anzahl taxodonter und heterodonter Bivalven vor- handen, die unbestimmbar sind, da Schloßregion und Skulptur nur unvollständig oder nicht erhalten sind. Formen aus der Gruppe um Gervillia sind stellenweise recht häufig. In der Schalenform sind sie sich sehr ähnlich, eine Zuordnung zu ein- zelnen Untergattungen ist nur möglich, wenn die Schloßregion zu sehen ist (Abb. 3, 4). Ein interessantes Formenelement stellen die Diceratidae dar. Diese formenreiche Gruppe wurde hier nicht berücksichtigt, da zu einer Klärung der Systematik auch die besser erhaltenen Exemplare von Kelheim herangezogen werden sollten.
Isoarca explicata BoEHM (Taf. 1, Fig. 4—7)?)
Isoarca speciosa MÜNSTER (Taf. 1, Fig. 9)
Isoarca eminens QUENSTEDT (Taf. 1, Fig. 10—11)
Arca (Arca) trisulcata MünsTEr (Taf. 1, Fig. 12—13) Arca (Arca) fruthi Yamanı (Taf. 1, Fig. 16—17) Arcidae gen. et sp. indet.
Parallelodontidae gen. et sp. indet.
Mytilus (subgen. indet.) cf. ungulatus (Young & BırD) Arcomytilus cf. couloni (MARcoU)
cf. Lithophaga
Modiolus (Modiolus) cf. lorioli ZırtTEL sensu BoEHM (Taf. 2, Fig. 4—5) Pteroperna poliodon (BuvIGNIER)
Aguilerella sp.
Gervillia (Gervillia) sp. ex gr. G. silicea QUENSTEDT Gervillia (Cultriopsis) struckmanni LoR1oL
Pınna (Pinna) sp.
Isognomon (Isognomon) cf. mytiloides (LAMARCK) Entolium sp.
Propeamusium (Parvamusium) cf. stoliczkai (GEMMELLARO) Camptonectes (Camptochlamys) tithonius (GEMMELLARO & Dı Brası) Chlamys quenstedti (BLaxe) (Taf. 3, Fig. 1—2) Spondylopecten globosus (QuEnsTEpr) (Taf. 3, Fig. 7—9) Eopecten velatus (GoLpdruss) (Taf. 3, Fig. 13—15) Plicatula (Plicatula) sp.
Lima (Lima) notata GoLpvruss (Taf. 4, Fig. 4—5)
Lima (Lima) sp.
Antiquilima discincta (QuENSTEDT) (Taf. 4, Fig. 7) Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) (Taf. 4, Fig. 10) Liostrea sp.
Gryphaea sp.
Lopha sp.
cf. Fimbria
Myoconcha cf. lorioli ROLLIER
Myoconcha boehmi ROLLIER
Astarte (Astarte) afl. pasiphae ORBIGNY
Astarte (Astarte) cf. paphia ORBIGNY
Astarte (Astarte) sp.
Neocrassina (Coelastarte) suprajurensis (ROEMER) Nicaniella (Nicaniella) sp.
Praeconia studeriana (LorıoL) (Taf. 5, Fig. 16—19) Praeconia oblonga (RoEMER) (Taf. 6, Fig. 3)
Prorokia subproblematica (BoEHMm) (Taf. 6, Fig. 10)
?) Die Abbildungshinweise in der Faunenliste beziehen sich auf Yamanı 1975.
Coelopis (Coelopis) sp.
Anisocardia (Anisocardia) aff. globosa (ROEMER) Anisocardia (Anisocardia) verioti (BUVIGNIER) Anisocardia (Anisocardia) sp.
Pachyrisma sp.
Pterocardia corallina (LEYMERIE)
Diceratidae div. gen. et sp.
Pachymya (Arcomya) kelheimensis BOEHM
Bemerkungen zur Ökologie
Auftallende Elemente in der Bivalvenfauna des Dolomits von Großmehring sind: Gervillia (Gervillia), Gervillia (Cultriopsis), Pachymytilus und die Dicerati- dae. Die dünnschaligen und langgestreckten Gervillia und Cultriopsis haben in Be- reichen mit schwachen Strömungen gelebt. Dieser Lebensbereich war z. B. auf der geschützten Seite eines Riffes oder zwischen ästigen Korallenstöcken gegeben, wo sie mit Byssusfäden angeheftet waren und frei im Wasser schwangen oder sich an die Korallenäste anlehnten. Pachymytilus und die Diceratidae besitzen dicke Schalen (bei Pachymytilus ist die Schale in der Wirbelregion besonders stark). Das kräftige Schloß und die dicke Schale dieser Formen sprechen für ein Leben in tur- bulentem Wasser. Das Vorkommen von Pinna, einem semiinfaunalen Element, weist dagegen wieder auf Bereiche mit sehr ruhigem Wasser hin.
Ein Vergleich der Bivalvenfauna von Großmehring mit der gut untersuchten von Laisacker bei Neuburg/Do. (YAMAnI 1973) zeigt eine große Übereinstimmung in den Lebensbereichen auf. Im Auftreten von Myalinidae, Megalodontidae und Diceratidae unterscheidet sich die Fauna von Großmehring von der von Laisacker. Dieser Unterschied wird noch durch die Häufigkeit von Nerineen und Brachiopoden im Großmehringer Dolomit betont. Die Verschiedenheit der Faunen könnte darauf beruhen, daß die Korallenkalke von Laisacker älter sind als der Dolomit von Groß- mehring. Andererseits besteht aber in einigen Faunenelementen von Großmehring (Diceratidae, Brachiopoda) Übereinstimmung mit den noch älteren Diceras-Kalken von Kelheim. Es ist daher anzunehmen, daß die Faunengemeinschaften in diesen Lebensräumen mehr ökologisch als zeitlich bedingt waren.
In allen drei o. e. Regionen können kleine Riffe mit zugehöriger Überguß- schichtung beobachtet werden. Diese stellen Ausschnitte aus größeren Riffkomple- xen dar (BARTHEL et al. 1971, S. 19 ff.; SCHAIRER & Yamanı 1973, S. 20). Die von Großmehring bekannt gewordene Fauna weist daraufhin, daß sowohl Lebensbe- reiche mit ruhigem (vital-pantostrat) als auch turbulentem Wasser (vital-lipostrat) vorhanden waren. Dies steht in Übereinstimmung mit einem aus kleineren Riffen aufgebauten Riffkomplex.
Schriftenverzeichnis
BARTHEL, K. W.; V. JANICKE & G. SCHAIRER: Untersuchungen am Korallen-Riffkomplex von Laisacker bei Neuburg a. d. D. (unteres Untertithon, Bayern). — N. Jb. Geol. Pa- läont. Mh., 1971, 1, 4— 23, 10 Abb., Stuttgart 1971.
CossMAnn, M.: Description de quelques Pelecypodes jurassiques de France. — C. r. Ass. frang. Avancement Scı., 34, 1—14, Taf. 2—3, Paris 1905.
26
Gorpruss, A. & G. MÜnsTErR: Petrefacta Germaniae, Teil 3, 8. Lief., 21—28, Taf. 172—195, Düsseldorf (Arnz) 1844.
GÜMBEL, C. W. v.: Geognostische Beschreibung der fränkischen Alb (Frankenjura) mit dem anstoßenden fränkischen Keupergebiete. In: Geognostische Beschreibung des König- reichs Bayern. — 4. Abt., IX + 763 S., 115 Abb., 1 geogn. Übersichtskt., Kassel (Fi- scher) 1891.
MooRE, R. C. (Herausgeber): Treatise on invertebrate paleontology. — Part N, 1+2, Mollusca 6, Bivalvia, XXXVIII + 952 S., 6198 Abb., Boulder, Col. (Geol. Soc. Amer., Univ. Kansas) 1969.
SCHAFHÄUTL, K. E.: Beiträge zur näheren Kenntnis der Bayern’schen Voralpen (Fortset- zung). — N. Jb. Min. etc., 1854, 513—563, Taf. 7—8, Stuttgart 1854.
SCHAIRER, G. & S.-A. YAManı: Ammoniten aus dem Dolomit von Großmehring bei Ingol- stadt (Untertithon, Südliche Frankenalb, Bayern). — Mitt. Bayer. Staatssammlung Paläont. hist. Geol., 13, 19—29, Taf. 2, 2 Abb., München 1973.
SCHNITTMANN, F. X.: Die Versteinerungen der Steinbrüche im Dolomit des südlichen Fran- kenjuras zwischen Ingolstadt und Neustadt. — Acta Albertina Ratisbonensia, 23, 1, 36—40, Regensburg 1959/60.
Yamanı, S.-A.: Zur Bivalvenfauna der Korallenkalke von Laisacker bei Neuburg a. d. Do- nau (Unter-Tithon). — Diss. (Fotodruck), 216 + XVI S., 6 Taf., 47 Abb., 7 Tab., München 1973.
YAMAanı, S.-A.: Bivalven-Fauna der Korallenkalke von Laisacker bei Neuburg a. d. Donau, Unteres Tithonium, Bayern. — Palaeontographica Abt. A, 149, 1—3, 31—116, Taf. 14—19, 43 Abb., 5 Tab., Stuttgart 1975 (in dieser Arbeit findet sich ein umfangreiches Verzeichnis von Bestimmungsliteratur).
Tafelerläuterungen Tafel 3
Fig. 1—3: Pachymytilus tithonicus n. sp.
: Plastikabdruck der Schloßregion einer linken Klappe. 1971 XX 5. x1.
: Plastikabdruck der Schloßregion einer rechten Klappe. 1971 XX 4. X1.
: Skulptur der Schalenoberfläche. Plastikabdruck. Holotypus. 1971 XX 3. X2.
: Jurassicardium schulzi n. sp.
: Holotypus. Steinkern einer rechten Klappe. 1971 XX 6. X1.
: Plastikabdruck einer rechten Klappe die Skulptur zeigend. 1971 XX 7. X1.
: Plastikabdruck der Schloßregion des Holotypus. 1971 XX 6. X1.
Fig. 7: Gervillia (Gervillia) sp. ex gr. G. sılicea QUENSTEDT. Steinkern einer linken Klappe. 1971 XX 10. x1.
Fig. 4—
ssvaqun
Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol. | 15 | 29—31 | München, 15.9. 1975
Balanus-Rasen auf Brandungsgeröllen der Oberen Meeresmolasse (Helvet) vom Dischinger Blockstrand
Von Horst GALL & DIETER MÜLLER!)
Mit 1 Abbildung
Die Strandfazies der Oberen Meeresmolasse (OMM, Helvet) im Raum Di- schingen ist wegen ihres großen Reichtums an Makrofossilien altberühmt. Insgesamt 31 Arten — nach Angaben früherer Autoren von HÜTTNER (1958, 58) zusammenge- stellt — wurden von hier bekannt: Bryozoa (Cellepora), Bivalvia (Ostreidae, Pec- tinidae), Gastropoda (Turritella), Arthropoda (5 Balanus-Arten), Pisces (Lamna- Zähne) u.a.. Auch ihre Erhaltung war vorzüglich, so daß etwa K. A. v. ZITTEL ın seinen „Grundzügen der Paläontologie“ (1924, 622, Abb. 1298) Balanus pictus MÜNSTER aus der Oberen Meeresmolasse von Dischingen abbildet. Hauptfundorte waren die Lokalitäten „Armenhaus“, „Michelsberg* und „Kleemeisterei“ (= „Wasserberg“).
Am „Wasserberg“ (500 m NW Dischingen) geben Geländemorphologie und der Block- strand — dicht gepackte, große Brandungsgerölle mit Zwischenmittel aus Meeres-Grob- sand — deutliche Hinweise auf die unmittelbare Nähe des Kliffs der OMM (vergl. HüTT- NER 1958, GAarL 1969). Bis etwa 1955 waren hier noch Sandgruben in Betrieb. Später aber wurde der „Wasserberg“ von der sich ausweitenden Marktgemeinde Dischingen mehr und mehr überbaut, so daß die berühmten Dauer-Aufschlüsse in den fossilreichen, eindrucksvol- len Strandbildungen des Mittelmiozäns verloren gingen. Zwar legte man anläßlich der 600- jährigen Wiederkehr der Markt-Erhebung von Dischingen den Blockstrand am „Wasserberg“ über kurze Erstreckung wieder frei (vergl. BAHMAnNn 1966), jedoch vereitelte mangelhaftes Interesse für dieses einzigartige Naturdenkmal alle Bemühungen, den neu geschaffenen Auf- schluß weiterhin offen zu halten.
Die Strandbildungen der OMM waren damals auf etwa 8 m Erstreckung freigelegt: 0,5 m mächtiger Blockhorizont aus Grobsand bis Kleinkies mit Muschel- und Balanus-Schill sowie zahlreichen Brandungsgeröllen bis 40 cm Durchmesser (vorwiegend Zementmergel, häufig auch Massenkalk des oberen Malms; ferner Malm-Hornsteine, paläozoischer Lydit bis 3 cm und Quarz bis 2 cm), überlagert von mittelkörnigen Meeressanden, die nach oben in sandigen Lößlehm übergingen. Brandungsgerölle und Zementmergel-Unterlage zeigten sich von dichtgedrängten, bis 6 cm tiefen, flaschenförmigen Bohrmuschellöchern übersät, seltener mit feinen Bohrschwammlöchern versehen. Die Bohrmuscheln bevorzugten deutlich die Zementmergel gegenüber den härteren Massenkalken.
1) Dr. H. Gau, Dr. D. Mürıer, Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität, 8 München 2, Richard-Wagner-Straße 10.
29
Abb. 1: Strandgeröll aus Weißjura-Massenkalk (® 16 cm) mit Bewuchs von Balanus pictus MÜNSTER vom Dischinger Blockstrand der Oberen Meeresmolasse. Inventar-Nr.
1974 XXIV 1 (Foto: M. DRrESSLER).
Durch eine Baugrube am Südhang des „Wasserberges“ (R 3600110, H 5397050) war der Blockstrand im Sommer 1974 vorübergehend wieder vorzüglich erschlossen. Bei zwei Begehungen (28.6. und 25.7.74) wurde reichliches Gesteins- und Fossilmaterial geborgen (Bayer. Staatssamml. f. Paläont. u. hist. Geol., Mün- chen, Inventar-Nr. 1974 XXIV). Ganz besonders hervorzuheben sind regelrechte Kolonien der abgestumpft-kegelförmigen, prachtvoll erhaltenen Gehäuse von Ba- lanus pictus MÜNSTER auf den oft nahezu kugeligen Massenkalk- sowie den meist nur kantengerundeten Zementmergel-Geröllen (vergl. Abb. 1). Zuweilen lassen die bis über 1,5 cm hohen Balanus-Rasen nur eine minimale Auflagefläche des Gerölls unbesiedelt. Bei diesem dichten Bewuchs waren die meisten Individuen dann ge- zwungen, hohe, zylindrische Gehäuse anstelle der sonst breit-kegelförmigen auszu- bilden. Die Platten der Mauer des Gehäuses zeigen in vielen Fällen noch die ur- sprünglichen, radialen, für Balanus pictus charakteristischen blaßvioletten Farb- streifen. Mehrfach sind sogar die Deckel mit Scuta und Terga noch erhalten, was bei fossilen Balanus-Arten nur selten der Fall ist. Einzig eine partielle kalkige Ver- festigung der anhaftenden groben Meeressande an den Strandgeröllen mindert et- was den Wert dieser interessanten Neufunde von dem einzigartigen Naturdenkmal „Dischinger Blockstrand‘“.
30
Literatur
BAHMAnN, A.: Dischingen, eine Perle im geologischen Musterländle Württemberg. In: Di- schingen 1366 bis 1966, 41—43, 3 Abb., Dischingen 1966. Gauı, H.: Geologische Untersuchungen im SW-Vorries. Das Gebiet des Blattes Wittislingen. — Diss. Univ. München, 156 S., 17 Abb., 1 geol. Karte, München 1969 — [Mskr.]. HÜTTNER, R.: Geologische Untersuchungen im SW-Vorries auf Blatt Neresheim und Wit- tislingen. — Diss. Univ. Tübingen, 347 S., 74 Abb., 2 Tab., 10 Taf., Tübingen 1958 — [Mskr.].
ZıtteL, K. A. v.: Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie). I. Abteilung: Inverte- brata. — 6. Auflage (neubearbeitet von F. BroıLı), 733 S., 1467 Abb., München-Ber- lin 1924.
31
E
Ey
e e; +
2
a Mr R
» Zar
Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol. 15 33—55 | München, 15.9.1975 |
Macroplacus raeticus n. g., n. sp. — ein neuer Placodontier aus dem Rät der Bayerischen Alpen
Von HoLM SCHUBERT-KLEMPNAUER!)
Mit 8 Abbildungen und Tafel 4—5
Zusammenfassung
Der Schädel eines neuen Placodontiers aus dem Rät der Bayerischen Alpen wird beschrieben und mit Vertretern der Unterordnung Cyamodontoidea PEYER & KuHn-ScHnYDEr 1955 verglichen. Es wird festgestellt, daß eine neue Form vor- liegt, der der Name Macroplacus raeticus n. g., n. sp. gegeben wird. Charakteri- stisches Merkmal ist die in dieser Größe bei Pflasterzahnsauriern bisher nicht be- kannte Gebißanlage.
Summary
From the Raetic of the Bavarian Alps the skull of a new placodont is des- cribed and compared with representatives of the suborder Cyamodontoidea PEYER & KuUHn-ScHNnYDEr 1955. It is stated that it is a new form named Macro- placus raeticus n. g.,n. sp.. The size of the dentition is most charakteristic and yet unknown within the order of placodonts.
Inhalt BE endersunduechaltung: u a en ge a ee ot 2. Tegel er RB Se a Fr A TE BRIESchridlelSlementerun MAR aD ER EN N Re DD ERS CR ARTE 5 LE en ee a a RT ee Be Wermalewierknocherungem nn Le. a Ne See Ball ne an 48 BB one hun senkund, Veraleichen gran une. a an er DERBAGIE LER than en ET LEE Dry Me ee er, 8 3.2 Knochenanlagen BE Sa SE 3 a a ET EIN BeeNbschliekenude-Bemerkungen, 1... eu 1.3 Eis a ae Be le 2 Teer BR NS N er ee RD
1) Dipl.-Geol. H. SCHUBERT-KLEMPNAUER, Messerschmitt-Bölkow-Blohm GmbH, 8012 Ottobrunn, Robert-Koch-Straße.
33
1. Fundort und Erhaltung
Der Schädel stammt aus dem Blockschutt des Bergsturzes von Hinterstein, Sonthofen (Allgäuer Alpen). Nach mündlicher Auskunft von Einheimischen zeigten sich bereits vor dem Bergsturzereignis am oberen Rand des späteren Anbruchs aus- gedehnte und sich ständig verbreiternde Risse in den dort anstehenden Liasmer- geln. Ein Riegel aus Kössener Kalken hat diese offensichtlich schon stark entfestig- ten Gesteinspartien zurückgehalten.
Nach länger andauernden Regenfällen fand im Oktober 1964 der Bergsturz statt, der aber erst im Herbst 1965, nach der zweiten und stärkeren Massenbewe- gung seinen heutigen Umfang erreichte. Das Blockmaterial besteht im wesentlichen aus dichtem, graubraunem Kalkstein der Kössener Schichten (Rätische Stufe), die der Erosion und Denudation größere Widerstände entgegensetzten als die Liasmer- gel. Die charakteristischen Fossilien in den Lockermassen sind Brachiopoden und La- mellibranchiaten, die in großer Arten- und Individuenzahl vorkommen. Sie weisen auf sehr gute Nahrungsverhältnisse für Placodontier hin. Zähnchen derselben sind zahlreich auf den Bankungsflächen zu finden.
Der im folgenden beschriebene Schädel wurde im nordnordwestlichen Teil der Schuttmassen, etwa 30 Meter oberhalb der Bachsohle der Ostrach gefunden. Das umhüllende Sediment bestand aus bräunlichgrauem Kalkstein. Durch die Trennung vom Anstehenden lassen sich keine Angaben über die genaue stratigraphische Stel- lung im Sedimentverband machen. Aufgrund älterer geologischer und photogram- metrischer Aufnahmen des Gebiets entstammt es den Basisschichten des Rät.
Da beim Fund nur ein Teil der Zahnanlage zu erkennen war, wurde in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie in Mün- chen eine umfangreiche Präparation durch Herrn Techn. Hauptsekretär ERNST SCHMIEJA vorgenommen. Durch seine Kunstfertigkeit konnte der nahezu vollstän- dig erhaltene Schädel freigelegt werden.
Anhand der Tafeln erkennt man, daß die vordersten Teile der Praemaxillaria abgebrochen sind, ebenso wie die Knochenelemente des Hinterhaupts mit dem Con- dylus und der Gelenkfläche des linken Quadratums. Eine Kluft verläuft vom Hinterrand des Schädeldaches in spitzem Winkel bis zur linken Augenöffnung und durchtrennt die Knochenbrücke zwischen linker Nasen- und Augenöffnung ın Längsrichtung. In Richtung des Bruches wurden die Schädelhälften gegeneinander versetzt. Der rechte Jochbogen wird von zahlreichen Sprüngen durchzogen. Die Knochensubstanz hat tombakbraune Farbe und ändert ihre Schattierung bei unter- schiedlichen Knochenelementen nur geringfügig.
Auch die Unterseite des Schädels wird durch die Längskluft getrennt. Sie spal- tet den linken hinteren Palatinalzahn und verläuft zwischen dem hinteren Ma- xillarzahn und dem vorderen Palatinalzahn hindurch. Beide Zähne des linken Ma- xillares wurden stark beschädigt, der rechte hintere Palatinalzahn fehlt.
In der Aufsicht ist der Schädel breit herzförmig. Das rostrale Ende ist abge- brochen, deutet sich aber als schmal verlängerter Schnauzenteil an.
Die Augenöffnungen sind schräg nach vorne oben gerichtet, während die Of- nungsebenen der Schläfenöffnungen nur ganz gering lateralwärts geneigt sind. Ihre Längsachse verläuft in einem Winkel von 25° zur Medianebene.
34
2. Beschreibung
Ordnung Placodontia Owen 1895 Unterordnung Cyamodontoidea PEYER & KUHN-SCHNYDER 1955 Familie Placochelyidae JAEKEL 1907 Gattung Macroplacus n.g.
Diagnose: Flach herzförmiger Schädel mit mächtiger Kauplatte. Je zwei Zähne auf Maxillare und Palatinum. Hinterer Palatinalzahn stark vergrößert, üb- rige Zähne untereinander etwa gleichgroß. Praemaxillare unbezahnt. Schlitzförmi- ges Scheitelloch und nahezu kreisrundes Foramen quadratum. Caudal weit ausge- dehntes Praemaxillare. Postfrontalia in der Medianebene zusammengewachsen und Parietale und Frontale trennend. Quadratojugale am unteren Rand des Jochbogens weit nach vorne greifend. Postorbitale ohne Anteil am Medianrand des subtempo- ralen Fensters.
Typusart: Macroplacus raeticus n. g., n. sp. Zugleich bisher einzige Art der Gattung.
Derivatıo nominis: Macroplacus als Gattungsname wurde gewählt, da es sich bei dem Schädel, wie auch bei der Pflasterbezahnung desselben um die größten bisher bekannten in der Ordnung Placodontia handelt.
Macroplacus raeticus n. g.,n. sp.
(Abb. 1—6, Taf. 4-5)
Diagnose: Übereinstimmend mit der Gattungsdiagnose
Holotypus: Inv. Nr. 1967 I 324, Bayerische Staatsammlung für Paläon- tologie und historische Geologie, München.
Derivatıo nominis: Der Artname raeticus wurde dem Stück gegeben, da es den ersten gut erhaltenen Schädel eines Placodontiers aus dem Rät darstellt.
Stratum typicum: Rät, Kössener Schichten.
Locus typicus: Hinterstein (Sonthofen), Allgäu (Top. Karte 1:25 000 Blatt Nr. 8528 Hinterstein, R 06250, H 60375) Bergsturz von 1965, NNW-Teil, 30 Meter über Bachsohle.
21 Schädelelemente
Praemaxillare (pm)
Die Dorsalansicht der Praemaxillaria zeigt länglich-schlanke Knochenelemen- te, deren laterale Grenzen mit den Praefrontalia nahezu parallel zur Medianebene verlaufen. Auf Höhe des Vorderrandes der Augenöffnungen lehnen sich die beiden Präemaxillaria mit flachkonischer Spitze gegen die sie caudal begrenzenden Nasa- lia. Bis auf den Hinterrand werden die Nasenlöcher von den Maxillaria umgrenzt.
Lateral wird das Praemaxillare durch das Maxillare mützenförmig umfaßt. Die laterale (fast horizontale) Grenznaht verläuft in leichtem, nach außen ge- krümmtem Bogen bis auf die Höhe des spitz zulaufenden Endes der Nasenöffnung und biegt zurückspringend, in rechtem Winkel zur Medianebene in die Nasenhöhle ein. Mit stark ausgeprägter Sutur werden hier die oberflächlich porösen, säulenför-
35
Tl Zara! nt
vera “
5 Im mn ZT
NT Ss ı) ) nn Magen ll \\ Sa MI At fl I) ORLRODDR TINTEN NINE
EL ll JH ALL \ na =
NULL
L, FFEPF \
m ME Kun -
N" ai] iR AULLLDNTPIS My,
tg Nıyan
SS
RER
36
pm Praemaxillare, m Ma-
pof Postfrontale, po Postorbitale, p Parietale, j Jugale, qj Quadrato-
‚ pro Prooticum.
B. Erläuterungen:
xX!/a. A. Schädel von oben;
. >
g-,n. sp., Rät, Hinterstein (Allgäu) ‚l Lacrymale, n Nasale, f Frontale,
Marcoplacus raeticus n. xillare, prf Praefrontale
Abb. 1
jugale, q Quadratum, sq Squamosum, e Epipterygoid
mig aufstrebenden Maxillarıa von den glatten Praemaxillaria zur Hälfte umfaßt und vom Vorderrand der Choanen abgedrängt. Die Grenze zwischen Vomeres und Praemaxillarıia verläuft auf Höhe des Vorderrandes der Choanen.
Maxillare (m)
Das Maxillare hat den größten Anteil am Aufbau der Knochenbrücke zwischen Nasen- und Augenöffnung und wird hier durch das Lacrimale und Praefrontale be- grenzt. Es umschließt einen kleinen Teil des Hinterrandes der Nasenöffnung und umfaßt das vordere, untere Drittel der Augenöffnung. Der vordere, seitliche Teil der Choanen wird ebenfalls durch das Maxillare gebildet, dessen unverzahnte Su- tur mit dem Palatinum in caudaler Richtung eine langgestreckte S-förmige Schleife bildet. Sie biegt an der Basıs des zum Schädeldach aufstrebenden Teils des Palatı- nums nach vorne um. Das fast bis zur Hälfte des Unterrandes der Augenhöhle vor- springende Jugale wird hier durch das Maxillare schwalbenschwanzartig umfaßt. Auf der Ventralseite erkennt man, daß die engverzahnten Suturen die Zahnanlagen der Maxillaria lückenlos umschließen.
Nasale (n)
Hinter den Praemaxillaria folgen mediad die Nasalia. Sie beteiligen sich an der Umrandung der Orbitae und bilden die vordere Hälfte der Knochenspange zwi- schen denselben. Die Sutur zwischen den beiden Nasalıa läuft in der Dorsalansicht nicht in der Medianebene, sondern um 8° abgelenkt von links vorne nach rechts hinten. Rostralwärts umfassen die Nasalıa die Lacrimalia und verkeilen sich zwi- schen die caudalen Endigungen der Praefrontalia und der Maxillaria. An der eng- sten Stelle der interorbitalen Knochenbrücke verläuft die Grenze zu den Frontalıa. Die Ventralseite dieser Knochenelemente zeigt eine etwa senkrecht zur Medianebene verlaufende Sutur, die auf der Dorsalseite nur schwach ausgebildet ist.
Praefrontale (prf)
Die Dorsalansicht zeigt, daß sich das Praefrontale vom Hinterrand der Na- senöffnung keilförmig zwischen das Maxillare und Praemaxillare schiebt. Sein Hin- terrand berührt auf Höhe des Hinterrandes der Praemaxillaria lateral das Lacrima- le und medial das Nasale. Am Aufbau der Knochenspange zwischen Orbita und Nasenöffnung hat das Praefrontale neben dem Maxillare wesentlichen Anteil.
Lacrimale (1)
Am vorderen Innenrand der Augenöffnung läßt sich ein halbmondförmiges Knochenelement abgrenzen. Es wird als Lacrimale gedeutet. Eine Vertiefung, die auf den Tränenkanal zurückzuführen wäre, konnte nicht nachgewiesen werden.
Frontale (f)
Rostral grenzt das Frontale an das Nasale und bildet den hinteren Teil des In- terorbitaldachs. Auf dem caudal davon wieder geschlossenen Schädeldach begrenzen die Postfrontalia die Frontalia. Letztere tragen hier grubenartige Vertiefungen, während die caudal, rechtwinklig geknickte, von Orbita zu Orbita verlaufende und eng verzahnte Sutur auf einer wulstartigen Erhöhung liegt. Die Parietalia haben mit den Frontalia keine gemeinsame Grenze.
37
Postfrontale (pof)
Stark verzahnte Suturen umgrenzen das Postfrontale allseits. Am Hinterrand der Orbita beteiligt es sich mit etwa einem Zentimeter. Ebenso groß ist sein Anteil an der Mediannaht, wodurch Parietale und Frontale auseinandergedrückt werden. Bis auf diesen medialen Bereich nähert sich die Form des Postfrontale einem Qua- drat an, dessen Diagonalen parallel und senkrecht zur Medianebene verlaufen. Die caudale Ecke wird durch das Parietale umfaßt, während der laterale Teil durch das Postorbitale umschlossen wird. Von vorne schiebt sich das Frontale dagegen. Paral- lel zum Rand der Orbita ziehen sich mehrere flache Gruben, die ihre Fortsetzung in den erwähnten Vertiefungen des Frontales finden.
Parietale (p)
Die Intertemporalspange wird durch die Parietalia gebildet. Durch dermale Verknöcherungen hervorgerufene stark ausgeprägte Skulpturen fehlen den Parie- talia. Vom vorderen Innenrand der Schläfenöffnung verläuft die Sutur mit dem Postorbitale rostralwärts und trifft auf Höhe des Vorderrandes der Parietalöffnung in spitzem Winkel auf die nach vorn lateralwärts laufende Umgrenzung des Post- frontale. Dessen caudale Spitze wird durch das Parietale umschlossen. Der mediale Schenkel dieser Spitze neigt sich 40° zur Mediansutur und schwenkt kurz da- vor parallel dazu ein. Nach einem halben Zentimeter biegt diese Sutur rechtwinklig gegen die Mediannaht um.
Das Foramen parietale hat schlitzförmigen Umriß. Sein Vorderrand liegt etwa auf gleicher Höhe wie der Vorderrand der Schläfenöffnungen.
Der mediale, scharfkantige hintere Schädelrand wird durch die Parietalia ge- bildet, die sich seitlich bis zur Hälfte der Schläfenbögen ausdehnen, wo sie das Squamosum schwalbenschwanzartig umfassen. Von hier läuft die Sutur mit dem Squamosum nach vorne unten zum Caudalrand des posttemporalen Fensters, des- sen Dorsalrand das Parietale bildet. Vom Oberrand dieser Öffnung biegt das Parie- tale concav unter das Intertemporaldach und baut mit dem Epipterygoid die vorde- re Wand des Hirnschädels auf. Die stark verzahnte Sutur mit dem Epipterygoid verläuft horizontal bis zum spornartig ausgezogenen Vorderrand dieser Wand. Hier schiebt sich das Postorbitale über das Parietale.
Postorbitale (po)
Dieses Schädelelement baut die Orbitotemporalspange auf. Eine guterkenn- bare, engverzahnte Sutur schließt mit dem Caudalrand der Orbita einen keilförmi- gen Teil des Postorbitale ein, während der Vorderrand der Schläfenöffnung breit- rechteckig eingefaßt wird. Das Postorbitale steigt lateralwärts bis zur Hälfte des Jochbogens ab und lagert dachziegelartig auf dem bogenförmig nach innen auf- strebenden Pfeiler der durch das Palatinum und das Jugale gebildet wird. Vom Hinterrand der Augenöffnung zieht die engverzahnte Grenze mit dem Jugale in caudaler Richtung schräg aufwärts. Auf Höhe des vorderen Drittels der Schläfen- öffnung biegt die Sutur scharf nach oben gegen deren Rand ab, um 5 mm vor Fr- reichen des Fensters randparallel einzuschwenken. Der dadurch entstehende schmale Streifen lagert sich dorsal dem Squamosum auf und drängt es bis zur vorderen Hälfte des Jochbogens vom Rand ab.
38
ENNTNNITIINN Baar
zgrprplant
zn ln
WG
Abb.2: Macroplacus raeticus n.g., n.sp., Rät, Hinterstein (Allgäu); X/2. A. Schädel von unten; B. Erläuterungen: v Vomer, ec Eetoptery- goid, pl Palatinum, pt Pterygoid, p Parietale, übrige siehe Abb. 1.
33
Jugale (j)
Das Jugale bildet die hintere Finfassung der Augenöffnung. Spitz auslaufend schiebt es sich in diesem Bereich dorsalwärts zwischen den aufstrebenden Teil des Palatinum und des Postorbitale. Rechteckig verbreitert läuft das Jugale gegen das Squamosum, mit dem es eine gut erkennbare dorsoventral verlaufende Grenze fin- det. Nahe des rostralen unteren Drittels des Jochbogens stößt es gegen das Quadra- tojugale. Die Sutur verläuft geradlinig und leicht fallend nach vorne.
Auf der Innenseite des linken Jochbogens läßt sich die Umgrenzung des Jugale ebenfalls nachweisen. Hier schiebt es sich fast bis zur vorderen Hälfte des Jochbo- gens auf das Jugale, während es seinerseits dorsal vom Postorbitale überlagert wird. Die Sutur zwischen dem Squamosum und dem Jugale läuft auf der Innenseite des Jochbogens ebenfalls in dorsoventraler Richtung, ist jedoch weiter zum caudalen Ende verlagert als auf der Außenseite.
Squamosum (sg)
Das Squamosum umschließt den hinteren Rand der Schläfenöffnung und hat wesentlichen Anteil am Aufbau des Jochbogens. Deutlich abgesetzt stößt es hier ge- gen das Jugale vor und drängt das Postorbitale bis auf einen schmalen Saum nach vorne. Die Grenze zum Quadratojugale deutet sich parallel zum Unterrand des Jochbogens auf einer schwach ausgeprägten, randparallelen Knochenerhebung ver- laufend, an. Caudal wird sie von den wenig ausgeprägten dermalen Verknöcherun- gen verdeckt.
Auf der Schädelrückseite erkennt man, daß die Grenze des hier dachartig vor- springenden Squamosum mit dem Quadratum-Quadratojugale-Komplex durch eine etwa 4 mm breite und 24 mm lange, leicht gebogene Öffnung gebildet wird. Vom Innenrand dieser Öffnung zieht die Sutur, gut erkennbar auf der linken Schädel- seite 4 mm in ventraler Richtung. Das Squamosum schiebt sich ab hier von oben über das Quadratum, wodurch eine gut sichtbare 9 mm lange Sutur entsteht. In dorsaler Richtung aufstrebend, umschließt sie das Opisthoticum an seinem caudalen Ende, um darauf das posttemporale Fenster zu erreichen.
Keilförmig schiebt sich das Squamosum gegen das posttemporale Fenster, das es nur mit geringem Anteil an seinem caudalen Rande begrenzt. Auf der Ventral- seite der gut abgesetzten, lateralwärts hochziehenden Knochenleiste erreicht die Su- tur die Schädeloberseite.
Schwalbenschwanzartig umfaßt hier das Tabulare und das Parietale das Squa- mosum. Von oben durch Schläfenfenster hindurch erkennt man, daß das Squa- mosum vom Prooticum vom ventralen auf den caudalen Rand des posttemporalen Fensters abgedrängt wurde. Die Sutur zwischen diesen beiden Knochenelementen stößt etwa in dorso-ventraler Richtung über die simsartig vorspringende Knochener- hebung hinweglaufend auf das Palatinum.
In der durch das Palatinum und das Squamosum gebildeten Rinne läuft die Sutur horizontal in caudaler Richtung gegen das Quadratum. Die Grenze zwischen diesem und dem Squamosum läuft caudalwärts aufsteigend zum medialen Rand der Öffnung zwischen Quadratum und Squamosum.
Tabulare (tb) Die Begrenzung der Tabularıa ist nur auf der linken Schädelseite angedeutet. Sie ziehen vom rückwärtigen Schädeldach halbmondförmig in ventraler Richtung gegen das posttemporale Fenster und bilden einen Teil seiner dorsalen Umrandung.
40
> TU: \ N N AN IN 27 #6: 7 DEN N a i) \ > Mi
TE ZATE ZA
any
IN \
&D2; aa in I INS Rt
I Kan DD
N NN S\
\\ NN, ) N NL
B
Abb. 3: Macroplacus raeticus n. g., n. sp., Rät, Hinterstein (Allgäu); X!/2. A. Schädel von der rechten Seite; B. Erläuterungen: siehe Abb. 1 und 2.
Postparietale (pp)
Das rostral oberhalb des posttemporalen Fensters gelegene Knochenelement muß aufgrund seiner Lagebeziehung zum Parietale und Tabulare als Postparietale bezeichnet werden. Wegen der starken Beschädigungen im Bereich des Neurocra- niums kann die ventrale Begrenzung nicht festgestellt werden. Dorsal läßt sich auf der linken Schädelseite eine Sutur erkennen, die etwa horizontal unter dem nach hinten vorspringenden Parietale verläuft. Sie endet abrupt an der medialen Kluft.
Auf der rechten hinteren Schädelseite, parallel der Kluft nach unten versetzt, läßt sich die Sutur nicht weiter verfolgen. Der Nachweis für ein paariges Knochen- element kann deshalb nicht sicher geführt werden.
Occipitalia Bei den starken Beschädigungen im Bereich des Hinterhauptes wurden beson- ders die Occipitalia betroffen. Unterhalb der posttemporalen Fenster erkennt man dreieckige, von Bruchkanten begrenzte Knochenvorsprünge. Auf der linken Schädel- seite ist die Verbindung mit dem Opisthoticum erhalten, während auf der rechten Seite die spangenförmige Verbindung verlorenging. Am Aufbau der dreieckigen,
41
stark hervortretenden Knochenelemente scheinen die Exoccipitalia, das Supraocci- pitale und das Opisthoticum beteiligt zu sein. Der Bereich des Basioccipitale fehlt.
Opisthoticum (op)
Auf der linken Hinterhaupthälfte, unterhalb des posttemporalen Fensters er- kennt man das in horizontaler Richtung verlaufende Opisthoticum. Es ist stark be- schädigt und bis auf einen spangenförmigen Rest nicht mehr erhalten. An seinem Vorderende nimmt es Anteil am Aufbau der dreieckigen Knochenerhebung. Cau- dalwärts wird das Opisthoticum durch das Squamosum begrenzt. Caudal unterhalb des posttemporalen Fensters bildet es die mediane Umgrenzung eines dorsoventral verlaufenden, schlitzförmigen Fensters. (Trigeminus —, Facialis — Durchtritt?)
Quadratum (g)
Ebenfalls in der Hinteransicht erkennt man das kräftige Quadratum, das durch das Squamosum, das Quadratojugale und das Pterygoid begrenzt wird. Be- sonders gut erhalten ist das rechte, während auf der linken Seite ein horizontaler Bruch, der durch das Quadratum-Foramen verläuft, die Gelenkfläche abgesprengt hat.
Die laterale Begrenzung erfolgt durch das Quadratojugale, das an der Ge- lenkfläche nicht teilhat. Die Länge der Gelenkfläche beträgt 35 mm; in der Mitte, ventral des Quadratum-Foramen, zeigt sie eine Einbuchtung von 3 mm. Dadurch entstehen zwei flache Gelenkköpfe. Die horizontale Gelenkfläche verläuft senk- recht zur Medianebene des Schädels.
Der Abstand des schwach ovalen, lateral aufwärts gerichteten Quadratum-Fo- ramen von der lateralen Begrenzung des Gelenks beträgt 13,5 mm, der zur Basıs der Gelenkfläche 11 mm.
Das Quadratum wird dorsal durch einen breit klaffenden Spalt vom Squamo- sum getrennt. Direkten Kontakt nehmen diese beiden Knochenelemente an der me- dialen Begrenzung dieses Spalts. Das Squamosum schiebt sich hier auf das Quadra- tum, das an seiner inneren Begrenzung fast rechtwinklig in rostraler Richtung um- biegt. In der Ansicht von hinten erkennt man weiterhin, daß das halbkreisförmig nach vorne laufende Quadratum durch eine stark strukturierte, poröse Zone des Pterygoids begrenzt wird. Auf der Ventralseite läuft die engverzahnte Sutur zwi- schen Quadratum und Pterygoid auf der Knochenfläche zwischen dem inneren Ge- lenkkopf und dem vertikalen Pterygoidflügel.
Quadratojugale (qj)
Das Quadratojugale baut zwei Drittel des ventralen Teils des Jochbogens auf. Besonders auf der kaum beschädigten linken Schädelseite lassen sich die engverzahn- ten Suturen — zum Jugale auf der Außenseite und zum Squamosum auf der In- nenseite des Jochbogens — gut verfolgen. Der hintere Teil der Naht zwischen Squa- mosum und Quadratojugale wird von dermalen Verknöcherungen verdeckt.
An der Gelenkfläche des Oberkiefers ist es nicht beteiligt, sondern setzt lateral unmittelbar darüber an und stößt, sich dorsal verbreiternd, gegen das nach hinten dachartig vorspringende Squamosum vor. Es beteiligt sich praktisch nicht an der randlichen Begrenzung des zwischen Squamosum und Quadratum gelegenen Fen- sters. Nur die Sutur zwischen Quadratum und Quadratojugale berührt den latera-
42
(ih:
N IN er, 7
Na Arsen a m Kan a II NZ
ai iz 2
z
NUM T N \
Abb. 4: Macroplacus raeticus n. g., n. sp., Rät, Hinterstein (Allgäu); X/2. A. Schädel von der linken Seite; B. Erläuterungen: siehe Abb. 1 und 2.
len Rand dieser Öffnung. Von diesem Punkt, wo sich Quadratum, Quadratojugale und Squamosum berühren, verläuft die Sutur zwischen Squamosum und Quadrato- jugale horizontal nach außen unter die lateralen dermalen Verknöcherungen.
Auf der Vorderseite erkennt man eine grobgezackte Naht, die ebenfalls ober- halb des lateralen Condylus ansetzend, leicht nach innen gebogen zur lateralen Be- grenzung des Foramens zwischen Squamosum und Quadratum ansteigt.
Von hier verläuft die Grenze zum Squamosum horizontal nach außen, um schließlich auf dem Innenrand des Jochbogens und nahezu parallel zu seinem unte- ren Rand den Berührpunkt zwischen Jugale, Quadratojugale und Squamosum zu erreichen. Die Sutur zwischen dem Quadratojugale und dem Jugale läuft von hier rostral abfallend gegen den unteren Rand des Jochbogens.
Vomer (v)
Hinter den Praemaxillarıa schließen sich die paarıgen Vomeres an. Die Grenznaht verläuft in Höhe des Vorderrandes der Choanen. Sie bilden lediglich den acht Millimeter langen vorderen Teil der die Choanen trennenden Knochen- spange. Der caudale Teil dieser Knochenspange wird bereits durch das Palatinum
gebildet.
43
Palatinum (pl)
Das Palatinum umschließt die hintere Hälfte der Choanen. Die Grenze des Palatinum zum Maxillare verläuft deutlich sichtbar zwischen dem vorderen Pala- tinal- und Maxillarzahn und legt sich eng an den hinteren Maxillarzahn an. Auf der Höhe seines Hinterrandes stößt das Palatinum gegen das Ectopterygoid und wird dorsal abgedrängt. Besonders gut läßt sich das im Bereich des Vorderrandes der Alveole des fehlenden Palatinalzahns feststellen. Auf der lateralen Seitenwand der Höhlung kann die Grenze nur etwa zwei Zentimeter horizontal in caudaler Richtung verfolgt werden. In der gleichen Schädelansicht wird deutlich, daß die Grenze zwischen Pterygoid und Palatinum lateral am Innenrand der Alveole auf- steigt und sie auf ihrer Hinterkante umschließt.
Die Sutur überquert die Medianlinie und trennt den erhaltenen großen Pala- tinalzahn durch eine deutliche Furche vom Pterygoid. Ein postpalatinaler Gau- mendurchbruch ist nicht vorhanden.
Die Sutur verläuft weiter zwischen dem lateralen hinteren Ende des Zahnes und dem nach unten vorspringenden Pterygoidflügel, dessen nach vorne verlängerte Kante sie in deutlich gezackter Naht überschreitet. Von oben durch das temporale Fenster hindurch läßt sich die caudal aufsteigende, hintere Begrenzung des Palati- num, vor der abrupt abbrechenden Kante des Quadratum verlaufend, weiterverfol- gen. Weiter läuft die Sutur deutlich abgesetzt an der Basis der Neurocranialwand horizontal nach vorne, wo sie das rostral spornartig verlängerte Epipterygoid vom Palatinum trennt.
Die Begrenzung gegen das Maxillare verläuft in S-förmiger Kurve von den Choanen nach hinten. Am caudalen Unterrand der Augenöffnung erhält das Pala- tinum Anschluß an das Jugale. Dadurch bildet es dorsal aufstrebend die Innenkante des orbitotemporalen Pfeilers.
Ectopterygoid (ec)
Dem lateralen Vorderrand des großen Palatinalzahnes legt sich das Ectoptery- goid leistenförmig randparallel an. Die Begrenzung zum Maxillare und Jugale ist gut nachweisbar, während die Abgrenzung gegen das Palatinum nur im vorderen Bereich möglich ist. Die Längenerstreckung scheint in bezug zur Größe des Palati- nums von Placochelys jedoch nicht so groß.
Pterygoid (pt)
Durch das große Palatinum wird das Pterygoid bis auf ein durchschnittlich 13 mm breites Knochenelement auf das caudale Ende des Gaumens abgedrängt. Beide ventral vorspringenden Pterygoidflügel sind abgebrochen. Auf der Knochen- brücke zwischen ihnen und dem Quadratumgelenk verläuft die Grenze zum Qua- dratum. Obwohl der nach hinten-innen umgebogene Rand des Pterygoids stark be- schädigt ist, scheint mir eine Verbindung mit dem Squamosum in diesem Bereich nicht sehr wahrscheinlich. Medial gewinnt das Pterygoid Anschluß an das Basi- sphenoid.
Epipterygoid (e) Das Epipterygoid liegt vor dem posttemporalen Fenster und bildet dessen ro-
strale Umrandung. Mit etwa 45 Grad fällt es hier rostral ab und springt simsartig über eine in den Neuralraum weisende Öffnung vor. Möglicherweise hat sich die
44
! y au
!
Abb. 5: Macroplacus raeticus n. g., n. sp., Rät, Hinterstein (Allgäu); X/2. A. Schädel von hinten; B. Erläuterungen; tb Tabulare, op Opisthoticum, bs +ps Basiphenoid- Parasphenoidkomplex, pro Prooticum, übrige siehe Abb. 1 und 2.
bei v. Huene (1931) erwähnte Doppelöffnung für den Trigeminus-Austritt und die Facialis-Öffnung hier zu einem einzigen Foramen erweitert.
Genau unter dem Innenrand der Temporalöffnung stellt sich das Epipterygoid senkrecht auf und läuft parallel zur Medianebene nach vorne. Ventral geht es spornartig in die parallel zur Medianlinie verlaufende, kammartige Kante des Pala- tinum über. Wahrscheinlich bildete die auf beiden Seiten kammartig begrenzte Fur- che die Basis für das Interorbitalseptum.
Dorsal grenzt das Epipterygoid an das Parietale und einen vom Rostralrand der Schläfenöffnung absteigenden Ast des Postorbitale.
Prooticum (pro)
Ventral des posttemporalen Fensters liegt das trapezartig nach unten verbrei- terte Prooticum. Seine Basis liegt dem Palatinum auf, während es die caudale Gren- ze mit dem Squamosum gemeinsam hat. Mit dem Epipterygoid verbindet es sich nur durch die Knochenspange zwischen dem posttemporalen Fenster und dem ventral davor liegenden Foramen.
Para- und Basisphenoid (ps+ bs)
Von hinten schiebt sich zwischen die beiden Epipterygoidea ein deutlich keil- förmig ausgebildetes Knochenelement. Ventral gegen das Pterygoid hin verbreitert
45
NN lego
Im
KULTUR
7 A hi (f elf 7 Ka If RUM SS = ; 1
% AL\N NN M . Ya“
Abb.6: Macroplacus raeticus n. g., n. sp., Rät, Hinterstein (Allgäu); +!/2. A. Schädel von vorn; B. Erläuterungen: siehe Abb. 1 und 2.
es sich trapezförmig. Sein caudaler Rand ist stark beschädigt. Wegen seiner Lage in bezug zu den umgebenden Knochenelementen wird es wie bei Cyamodus rostratus (KuHn-ScCHNYDER 1965) als Parasphenoid-Basisphenoidkomplex gedeutet.
Palatoquadratknorpel
Bei der Ansicht von oben durch die Schläfenöffnung ist eine nach vorne abwärts fallende, scharf begrenzte Furche erkennbar. Sie liegt in genauer medianer Verlän- gerung der über dem Quadratum befindlichen Öffnung. Mit dieser Furche, von der Seite her gesehen, ein Dreieck bildend, steigt in Verlängerung des Pterygoidflügels nach vorne oben ein scharf begrenzter Grat bis fast zur Basis der Orbitotemporal- spange. Ventral, parallel zum Oberrand der Schläfenöffnung zieht sich unterhalb des posttemporalen Fensters und des davor unterhalb liegenden Durchtritts (Trige- minus?, Facialis?) ein genau begrenztes simsartiges Band. Wie bei Placochelys placo- donta und Cyamodus rostratus geben diese Begrenzungen auch hier die Ausdeh- nung des Palatoquadratknorpels wieder.
46
u
Schädelmaße (in mm): Breite Höhe
Maximalmaße 67 Medianebene
Nasenöffnung
Brücke zwischen Nasenöffnungen
Brücke zwischen Nasen- und Augenöffnungen Augenöffnungen
Interorbitaldach
Orbitotemporalspange
Temporalöffnungen
Intertemporaldach
Foramen parietale
Jugale
2.2 Gebiß
Auf der Unterseite des Schädels erkennt man das kräftige Gebiß. Die Zahnan- lagen beschränken sich auf das Maxillare und das Palatinum. Die Maxillaria tragen je zwei Zähne. Die beiden linken Exemplare sind beschädigt. Dadurch erkennt man bei dem hinteren Zahn die Trennung von Schmelz- und Dentinschicht. Die Schmelz- schicht zeigt schwarzbraune Farbe und hat eine Stärke von etwa 1,5 Millimeter. Zum Rand hin wird die Stärke reduziert. Das Dentin hat etwas hellere Farbe und besitzt eine oberflächenparallelschichtige Struktur.
Auf dem rechten Maxillare sind die beiden pilzartig aufragenden Pflasterzähne voll erhalten. Das vordere Exemplar zeigt von unten gesehen kreisförmigen Umriß mit einem Durchmesser von 15 mm und ragt 7 mm über das Maxillare. Die Kau- fläche zeigt auf der medialen Seite eine halbmondförmige, randparallele Vertiefung, auf der lateralen Seite eine runde Einsenkung.
Der hintere Maxillarzahn ist oval und liegt mit der 23 mm langen Längsachse parallel zum Kieferrand. Die Breite der Krone beträgt 17 mm, die Höhe ebenfalls 7 mm. Zwei längliche Furchen betonen die Längsachse des Zahnes.
Jede der palatinalen Hälften trug ursprünglich zwei Zähne. Der rechte große Pflasterzahn ist möglicherweise noch zu Lebzeiten des Tieres im Laufe des norma- len Entwicklungsprozesses ausgefallen, da der linke hintere Zahn trotz starker dia- genetischer Beanspruchung, belegt durch eine calzitisch geschlossene Kluft, mit dem Palatinum voll verhaftet blieb.
Der grobe Umriß des großen Palatinalzahnes ist dem eines Parallelogramms an- genähert. Die lange Diagonale, von rostral-innen nach caudal-außen verlaufend, beträgt 70 mm. Die fast senkrecht auf ihr stehende kurze Achse hat eine Länge von 49 mm. Die convexen Randpartien zeigen glatte Oberfläche, während die concav leicht eingesenkte Kaufläche des Zahns einer Hammerschlaglackierung ähnliche Oberflächenrauhigkeit aufweist.
Der rechte große Palatinalzahn war etwas kleiner als der linke, da er von dem davor liegenden Pflasterzahn rostral abgedrängt wurde. Der Umriß der kleineren Palatinalzähne ist schwach oval. Der Längsdurchmesser des linken Exemplars be-
47
trägt 23 mm, die Breite 20 mm, des rechten 21 und 18 mm. Bis auf eine schwach er- kennbare Einsenkung ist die Kaufläche des linken Palatinalzahnes glatt, während der rechte Zahn lateral caudal ähnliche Strukturierung zeigt wie die Kaufläche des erhaltenen hinteren Palatinalzahns. Vorn lateral zeigt der vordere rechte Zahn eine konkave Einbuchtung, die von der Berührung mit dem vorderen Maxillarzahn stammt.
23 Dermale Verknöcherungen
Die dermalen Verknöcherungen beschränken sich auf die caudalen Teile des Schädels und deuten hier den Übergang zum Hautpanzer des Tieres an. Die im Ge- gensatz zu anderen Placodontiern fast auf dem gesamten Schädeldach freiliegenden Suturen scheinen ein Hinweis für nur geringes dermales Knochenwachstum zu sein. Art und Umfang der dermalen Verknöcherungen schließen umfangreichere Beschä- digungen post mortem aus.
Die leichte Aufwölbung des Schädels im Bereich des Orbitotemporaldaches wird vom Parietale gebildet und ist keine dermale Verknöcherung. Dagegen befin- det sich im Bereich des vom Parietale schwalbenschwanzartig umschlossenen Squa- mosums — am medianen Rand der Schläfenöffnung — ein dermaler Knochenauf- wuchs.
Im caudalen Bereich des Jochbogens verdecken die hier flachkegeligen derma- len Verknöcherungen die Sutur zwischen Squamosum und Quadratojugale.
3. Beziehungen und Vergleiche
Der hier vorliegende Schädel muß aufgrund seiner äußeren Form, der Kno- chenanlagen und der Art des Gebisses zur Ordnung Placodontia (Owen 1859) ge- stellt werden. Eine weitergehende Ähnlichkeit, auch in der Anordnung der Schä- delelemente mit den Gattungen Cyamodus und Placochelys gestattet die Zuordnung des neuen Exemplars zur Unterordnung Cyamodontoidea (PEYER & KUHN’SCHNYDER 1955).
3.1 Außerer Aufbau
Die als adult bezeichneten Formen dieser Unterordnung haben geringere Grö- ße. Breit herzförmige Gestalt trifft hier wie bei Cyamodus und Placochelys zu.
Beim Vergleich der Schädelöffnungen ergeben sich jedoch eindeutige Unter- schiede in der Form, der Neigung der Öffnungsebenen und der Größenverhältnisse der Öffnungen zueinander. Bei dem neuen Fund ist das Flächenverhältnis der Schä- delöffnungen zur Knochenfläche des Schädeldachs am größten.
Entgegen der eher rund-ovalen Form des Foramen parietale bei Cyamodus und Placochelys liegt hier ein länglich-schlitzförmiges Scheitelloch vor.
Das durch dermale Verknöcherungen gegliederte Relief des Schädelhinterran- des ist schwach ausgeprägt, wobei kleinere postdiagenetische Beschädigungen nicht ganz ausgeschlossen werden können.
Beim Vergleich der seitlichen Ansichten fällt hier die langgestreckte Form ge- genüber der hochgewölbten Rundung des Schädeldachs bei den bereits bekannten Vertretern auf.
48
Interessant ist, daß sich das Gebiß bei dem neuen Fund ebenflächig darstellt, während es bei Placochelys eine Wölbung ın rostral-caudaler Richtung aufweist. Bei Cyamodus ist sie durch entsprechende Stellung der Praemaxillarzähne angedeu- tet. Gleiche Nahrungsverhältnisse vorausgesetzt, könnte daraus ein Hinweis auf eine hornschnabelartige Bewaffnung der Praemaxillaria gezogen werden. Die bei
Abb. 7: Vergleich der Schädel in der Ansicht von hinten. — A. Cyamodus rostratus (MUEN- STER), Oberer Muschelkalk, Bayreuth; etwa X!/a (aus E. KuHn-SCHNYDER 1960). B. Placochelys placodonta JAEKEL, Unterer Keuper, Vesprem am Balaton-See (Un- garn); etwa X?/3 (aus E. KuHn-SCHNYDER 1960). C. Macroplacus raeticus n. g., n. sp., Rät, Hinterstein (Allgäu), Bayerische Alpen; Xt/2. — bo Basioccipitale, eo Exoccipitale, op Opisthoticum, pp Postparietale, pt Pterygoid, q Quadratum, qj Quadratojugale, soc Supraoccipitale, sg Squamosum, t Tabulare.
49
Cyamodus noch vollzählige Zahnzahl des Praemaxillare verringert sich unter gleichzeitiger Wölbung des Gaumens bei Placochelys. Dadurch können die noch vor- handenen, in der Zahl reduzierten „Rostralzähne“ mit besserem Wirkungsgrad ein- gesetzt werden. Ein völliger Verlust der Praemaxillarzähne mit der Entwicklung eines optimal geformten Hornschnabels kann später zu einer Verebnung der Zahn- fläche des Pflastergebnisses wie bei dem hier betrachteten Schädel führen.
Von Cyamodus über Placochelys zu dem neuen Fund läßt sich erkennen, daß der Gelenkteil des Quadratum nach oben, bis auf die Höhe der Gebissebene wan- dert (s. Abb. 7 u. 8).
Besonders deutlich wird dieser Umstand in der Ansicht von hinten erkannt. Darüberhinaus wird festgestellt, daß sich der Querschnitt der Schädel von hoch- trapezförmiger über hoch-rechteckiger zu flach-rechteckiger Form gewandelt hat.
Das nahezu kreisrunde Quadratum-Foramen fehlt bei den anderen Vertretern der Unterordnung.
Trennt bei dem hier beschriebenen Exemplar ein deutlich erkennbarer horizon- tal leicht gebogener Schlitz das Quadratum vom Squamosum, so befindet sich an dieser Stelle bei Placochelys nur eine kleine Öffnung, während sie bei Cyamodus vollkommen fehlt.
Hervorstechendstes Merkmal in der Ansicht von unten ist die mächtige Kau- platte mit den dicht gesetzten und mit ihrer Größe in der Unterordnung Cyamo- dontoidea (PEvEr & KUHN-SCHNYDER 1955) einmaligen Pflasterzähnen.
Ein postpalatinaler Gaumendurchbruch liegt hier nicht vor, wohl aber eine deutlich ausgeprägte zahnrandparallele Furche.
Zur Veranschaulichung der Gaumengröße soll diese mit den Schädelmaßen ver- glichen werden:
Es ergeben sich beim Verhältnis der Breite des Gesamtschädels zur Breite der Palatinalfläche folgende Werte
Macroplacus raeticus 1.73
Placochelys placodonta 2.36
Cyamodus rostratus 1.74
Dabei wird darauf hingewiesen, daß die Bezahnungsdichte bei dem neuen Exemplar am größten ist, die Zähne füllen praktisch den gesamten Palatinalbereich aus.
Da das Vorderende des Rostrums bei fast allen Vertretern der betrachteten Unterordnung fehlt, soll als Hilfsgröße der vorderste Teil des Maxillares (in der Ansicht von unten) als Hilfspunkt gelten. Das Verhältnis der Längen Vorderrand Maxillare-Hinterrand Pterygoid (Medianebene) zu Vorderrand Maxillare-Hinter- rand Palatinum beträgt bei
Macroplacus raeticus 1.03
Placochelys placodonta 1.23
Cyamodus rostratus 1.31
522 Knochemanlar en
Bei der Bearbeitung konnte festgestellt werden, daß die Lage der Schädelele- mente bei den Vertretern der Cyamodontoidea in vielen Fällen übereinstimmt. Al- lerdings sind Form und Größe sehr stark differierend. Im folgenden werden nur diese Unterschiede erwähnt.
50
Abb. 8: Vergleich der Schädel in der Ansicht von der Seite. — A. Cyamodus rostratus (MuEnsSTER), Oberer Muschelkalk, Bayreuth; etwa X!/2 (aus E. KuHNn-SCHNYDER 1960). B. Placochelys placodonta JAEKEL, Unterer Keuper, Vesprem am Balaton- See (Ungarn); etwa X?/s3 (aus E. KuHNn-SCHNYDER 1960). C. Macroplacus raeti- cus n. g., n. sp., Rät, Hinterstein (Allgäu), Bayerische Alpen; X!/s. — e Epiptery- goid, p Parietale, pr Prooticum, pt Pterygoid, q Quadratum, qj Quadratojugale, sq Squamosum.
51
Ansicht von oben
In caudaler Richtung erstreckt sich das Praemaxillare bis auf Höhe des Vorder- randes der Augenöffnung, und umfaßt zum größten Teil die Nasenöffnung. Ge- meinsam mit dem Lacrimale trennt das Nasale das Praefrontale vom Frontale. Das Maxillare ist nur zum geringen Teil am Aufbau der Nasenöffnung beteiligt, wäh- rend das Praefrontale den gesamten Hinterrand desselben darstellt. Die Nasalıa bilden gemeinsam mit den Frontalia das Interorbitaldach. Ein wesentliches Merk- mal von Macroplacus raeticus ist die Verbindung der beiden Postfrontalia in der Medianebene, wodurch Frontale und Parietale getrennt werden. Die Fläche der Postfrontalia hat gegenüber anderen Vertretern stark zugenommen. Das Frontale ist ausschließlich auf das Interorbitaldach beschränkt. Das kräftige Maxillare reicht nur bis zur Hälfte der Augenöffnung nach hinten. Die vordere Begrenzung der Pa- rietalia liegt vor dem Hinterrand der Augenöffnungen. Das Postorbitale umfaßt die Schläfenöffnung nicht auf der Innenseite, drängt jedoch auf der Lateralseite das Squamosum durch eine weit nach hinten reichende Spange vom Vorderrand dieses Fensters ab. Die dermalen Verknöcherungen am Hinterhaupt sind sehr schwach skulpturiert.
Ansicht von der Seite
Auffallend ist das weite Vorspringen des Quadratojugale am Unterrand des Jochbogens, wo es sich keilförmig unter das Jugale schiebt. Interessant ist auch das nahezu rechteckig nach vorne auslaufende Squamosum. Das Quadratojugale reicht bis an die Quadratumgelenkfläche heran, hat aber keinen Anteil daran.
Ansicht von hinten
Wegen des stark beschädigten Hinterhauptes sind hier keine genauen Verglei- che anzustellen. Auffallend ist das fast rechteckig aufstrebende kräftige Quadratum mit dem Quadratum-Foramen und dem seitlich aufgelagerten Quadratojugale.
Ansicht von unten
Das Praemaxillare hat Anteil am Vorderrand der Choanen. Die Vomeres be- schränken sich auf die Rnochenbrücke zwischen den Choanen, deren seitliche und hintere Einfassung durch die Maxillaria bzw. Palatina erfolgt. Das Pterygoid bildet nur eine schmale Leiste hinter dem Palatinum. Auffallend ist die starke Bezahnung des Gaumens. Die Zahnformel ist 0,2,2, wobei der hintere Palatinalzahn excessiv vergrößert ist. Das Praemaxillare ist in dem erhaltenen Teil zahnlos und scheint auch in der abgebrochenen Schnauzenspitze keine Zahnanlage besessen zu haben. Ein Hornschnabel muß vermutet werden.
4. Abschließende Bemerkungen
Leider sind guterhaltene Exemplare von Placodontiern sehr selten, so daß uns jeder neue Fund auch neue entwicklungsgeschichtliche Erkenntnisse über diese Ord- nung bringt.
Mit dem neu beschriebenen Exemplar hat die Gebißspezialisierung der Cyamo- dontoidea ihren Höhepunkt erreicht. Die Bezahnung von Palatinum und Maxillare kann nicht mehr größer werden. Das Pterygoid ist bis auf einen schmalen Rand vom
3%
Palatinum verdrängt, so daß es keine weiteren Pflasterzähne aufnehmen kann. Im erhaltenen Teil des Praemaxillare befinden sich ebenfalls keine Zahnanlagen und es kann wohl als gesichert angenommen werden, daß sich auch auf dem vorder- sten, spitz zulaufenden Teil des Rostrums keine Zahnanlagen befunden haben. Zum Schutz, zum Fangen oder auch zum Lösen sessiler Beutetiere muß das Rostrum hart- teilbewehrt gewesen sein. Sicherer als bei bisher bekannten Funden muß hier ein Hornschnabel diese Funktion übernommen haben.
Bei der Schädelbeschreibung und dem Vergleich mit anderen Placodontiern tauchte wiederholt die Frage auf, ob die festgestellten Differenzen in den Knochen- anlagen oder der Bezahnung für die Aufstellung einer neuen Art oder Gattung aus- reichen. Es wurde schließlich in der Weise vorgegangen, daß, solange noch kein um- fangreicheres Vergleichsmaterial vorhanden ist, jeder neue Fund, dessen Merkmale, im Vergleich zu bereits bekannten, größere Differenzen als die bekannten Exem- plare untereinander aufweisen, als entsprechende neue taxonomische Einheit festge- legt wird.
Schwierigkeiten dabei bereitet die Wertung dieser differierenden Merkmale, die sich im Laufe der Zeit, von Autor zu Autor und mit der Kenntnis neuen Fund- materials ändern kann.
So wurde z. B. im Gegensatz zu Diagnosen anderer Funde der Ordnung Pla- codontia hier der Zahnanlage keine allzu große Bedeutung beigemessen; in der In- dividualentwicklung der Placodontier unterliegt die Bezahnung grofen Unter- schieden, worauf KuUHN-SCHNYDER (1959) hinweist.
Zum Schluß noch einige Bemerkungen zu bereits beschriebenem Material aus der gleichen Fundschicht (Rät, Kössener Schichten).
Ob und welche verwandtschaftlichen Beziehungen zu Psephoderma alpina MEYER bestehen, läßt sich nicht nachweisen, da bei dem neuen Fund keine Fragmente des Rückenpanzers vorhanden sind. Die geringere Skulpturierung der dermalen Verknöcherungen am Hinterrand des neuen Schädels im Verhältnis zu bereits be- kannten Funden und die ebenfalls im Verhältnis zu anderen Placodontiern geringe Skulpturierung des Panzers von Psephoderma alpina Meyer kann noch keine aus- reichende Begründung für eine Übereinstimmung, wohl aber ein Hinweis für die Diagnose neuen Fundmaterials sein.
Ein weiterer Fund (Placochelys alpissordidae) wird von Broıuı (1920) aus dem Kössener Kalk der Kotalpe im Wendelsteingebiet beschrieben. Das Exemplar ist we- sentlich kleiner als der neu beschriebene Fund, die dermalen Verknöcherungen auf den erhaltenen Teilen des Schädeldachs sind sehr viel kräftiger ausgebildet. Die Schläfengruben sind länglicher, das Pterygoid ist größer, während die Bezahnung des Palatinum (nur sie ist von der gesamten Bezahnung erhalten) der von Placo- chelys entspricht. Die bereits durchgeführten Vergleiche des hier neu beschriebenen Schädels mit dem von Placochelys placodonta treffen auch für die Art Placochelys alpissordidae zu. Schon die Unterschiedlichkeit der aus den Kössener Schichten be- kannten Reste von Placodontiern weist auf eine recht große Artenvielfalt hin, und es kann nur gewünscht werden, daß weitere Kenntnisse über die Ordnung Placo- dontia und ihre Stellung im System durch neue Funde untermauert werden können.
Zum Abschluß möchte ich mich bei Herrn Prof. Dr. R. Denm für die mir am Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität München zuteil gewordene Hilfe und Unterstützung bedanken. Besonderer Dank gebührt Herrn Dr. P. WELLNHOFER an der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, der mich nicht nur
53
durch Diskussionen und Hinweise bei der Untersuchung des Fundes, sondern auch beim re- daktionellen Teil tatkräftig unterstützte. Weiteren besonderen Dank möchte ich Herrn Kunstmaler G. STRASSER, Herrsching a. Ammersee, aussprechen, der mit großem Einfüh- lungsvermögen die Abbildungen und Zeichnungen des Schädels fertigstellte.
Tafelerklärungen Tafel 4
Macroplacus raeticus n. g., n. sp, Holotypus, Rät, Hinterstein (Allgäu), Bayerische Alpen; Inv. Nr. 1967 1324, Bayer. Staatssammlung für Paläontologie u. historische Geologie München.
Fig. 1: Schädel von oben, vgl. Abb. 1, X!/2. Fig. 2: Schädel von unten, vgl. Abb. 2, X!/».
Tafel 5
Macroplacus raeticus n. g., n. sp, Holotypus, Rät, Hinterstein (Allgäu), Bayerische Alpen; Inv. Nr. 1967 1324, Bayer. Staatssammlung für Paläontologie u. historische Geologie München.
Fig. 1: Schädel von der rechten Seite, vgl. Abb. 3, X /2. Fig. 2: Schädel von der linken Seite, vgl. Abb. 4, X/2. Fig. 3: Schädel von hinten, vgl. Abb. 5, X/».
Fig. 4: Schädel von vorn, vgl. Abb. 6, X/».
Literatur
Braun, F., 1840: Verzeichniss der in der Kreis-Naturalien-Sammlung zu Bayreuth befind- lichen Petrefacten. — VII+119 S., 22 Taf. Leipzig (L. Voss).
Braun, C. F. W., 1863: Über Placodus quinimolaris. — Progr. Jber. kgl. Kreis-Landwirt- schafts- und Gewerbeschule Bayreuth für 1862/63: 10 S. Bayreuth (Höreth).
Broızı, F., 1913: Zur Osteologie des Schädels von Placodus. — Palaeontographica, 59, 147 bis 155, 1 Taf., 4 Textfig., Stuttgart.
Broıtı, F., 1915: Beobachtungen an Tanystropheus conspicuus H. v. MEYER. — N. jb. Miner. usw., 1915, 2, 51—62, Taf. 2, 3, Stuttgart.
Broıuı, F., 1920: Ein neuer Placodontier aus dem Rhaet der bayerischen Alpen. — Sitzungs- berichte der Bayer. Akad. d. Wissensch., 311—320. München.
BROTZEN, F., 1956: Stratigraphical studies on the Triassic vertebrate fossils from Wadi Ra- man, Israel. — Arkiv f. Min. och Geologi, Stockholm, 2, 9, p. 191—217, 7 Taf., 5 Text- fig.
DREVERMANN, F. (1924): Schädel und Unterkiefer von Cyamodus. — Abh. senckenberg. naturforsch. Ges., 38 (4): 311—318, Taf. 24, 3 Abb. Frankfurt am Main.
DREVERMANN, F., 1933: Das Skelett von Placodus gigas Acassız im Senckenberg-Museum. — Abh. senckenberg. naturforsch. Ges., 38 (4 [2 Tl.]): 321—364, 16 Taf., 11 Abb. Frankfurt am Main.
EDINGER, T., 1925: Das Zentralnervensystem von Placodus gigas Ac. — Abh. sencken- berg. naturforsch. Ges., 38 (4): 311—318, Taf. 24, 3 Abb. Frankfurt am Main.
Huene, F. von, 1931: Ergänzungen zur Kenntnis des Schädels von Placochelys und seiner Bedeutung. — Geol. hungarica, (Ser. palaeont.), 9: 1—18, 3 Taf. Budapest.
54
HUuEnE, F. von, 1936: Henodus chelyops, ein neuer Placodontier. — Palaeontographica, 84 [A]: 99—148, Taf. 9—13, 37 Abb. im Text und auf einer Text-Beil. Stuttgart. HueEne, F. von, 1938: Der dritte Henodus, Ergänzungen zur Kenntnis des Placodontiers Henodus chelyops Huene. — Palaeontographica, 89, 105—114, 2 Taf., 6 Abb. im
Text und auf 2 Textbeilagen. Stuttgart.
JAEKEL, O., 1907: Placochelys placodonta aus der Obertrias des Bakony. — Result. wiss. Erforsch. Balatonsees, 1 (2 [paläontol. Anh., 3,]): 1—90, 10 Taf. 50 Abb. Buda- pest.
Kunn, O., 1961: Placodontia. — Fossil. Cat., A, 62, 1933; Suppl. I, Pars 98.
Kunrn, O., 1969: Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 9, 74 S., 27 Abb., Stuttgart (G. Fi- scher).
KUHN-SCHNYDER, E., 1959: Über das Gebiß von Cyamodus. — Vjschr. naturforsch. Ges. Zürich, 104: 174—188, 1 Taf., 3 Abb. Zürich.
KUHN-ScHNYDER, E., 1960: Über Placodontier. — Paläont. Z., 34 (1): 91—102, Taf. 7, 9 Abb. Stuttgart.
MÜNSTER, G. zu, 1830: Ueber einige ausgezeichnete fossile Fischzähne aus dem Muschelkalk bei Bayreuth. — 4 S., 1 Taf. Bayreuth (Birner).
Owen, R., 1858: Description of the skull and teeth of the Placodus laticeps, OwEn, with indications of other new species of Placodus, and evidence of the saurian nature of that genus. — Philos. Trans. roy. Soc. London, 148: 169—184, Taf. 9—11, 2 Abb. London.
PEyer, B., 1931: Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen. III. Placodontia. — Abh. schweiz. palaeont. Ges., 51: 1—25, Taf. 15—17, 5 Abb. Basel.
PEyER, B., 1935: Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen. VIII. Weitere Placodontierfunde. — Abh. schweiz. palaeont. Ges., 55: 1—26, Taf. 42—46, 6 Abb. Basel.
PEyEr, B. & Kunn-SchnYDEr, E., 1955: Placodontia. — In: J. PıvETEAu, Traite Pal£ont., 5: 459—486, 25 Abb. Paris (Masson).
Romer, A. S., 1956: Osteology of the reptiles. — XXI+772 S., 248 Abb. Chicago/ll. (Univ. of Chicago Press).
Weiss, G. W., 1937: Bayreuth als Stätte alter erdgeschichtlicher Entdeckungen. — 48 S., 8 Abb. Bayreuth (Gau-Verl. bayer. Ostmark).
WESTPHAL, F. & I., 1967: Die Pflasterzahnsaurier (Placodontia) der Germanischen Trias. — Der Aufschluß, 1967, 249— 255, 6 Abb., Göttingen.
55
Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol. BE München, 15. 9. 1975
Ein primitiver Lagomorphe aus dem Mitteloligozän Süddeutschlands
Von Kurr HeEıssıg & NORBERT SCHMIDT-KITTLER!)
Mit 3 Abbildungen
Zusammenfassung
Aus dem tiefsten Mitteloligozän von „Möhren 19“ wird ein primitiver, groß- wüchsiger Lagomorphe als Titanomys franconicus n. sp. beschrieben. Es handelt sich um den bisher ältesten Lagomorphen-Fund Europas. Durch Niederkronigkeit und starke Bewurzelungen erinnern die Backenzähne an eozäne Gattungen Asiens und Nordamerikas; das Kronenmuster fügt sich gut in die europäische Amphilagus-Ti- tanomys-Gruppe eın.
Summary
Titanomys franconicus n. sp., a primitive, big Lagomorph, is described from the basal Middle Oligocene of “Möhren 19” (near Treuchtlingen, Bavaria). It is the earliest record of Lagomorpha in Europe. It is related to Eocene genera of Asia and North America with its low crowns and strong roots. The crown-pattern corresponds with the European Amphilagus-Titanomys group.
Einleitung
Die hier beschriebenen Funde stammen aus der Spaltenfüllung „Möhren 19“, die im Jahre 1974 von den beiden Autoren entdeckt wurde. Sie befindet sich in der Ostwand des seit 1972 wieder in Betrieb befindlichen (Fa. Böswald) Steinbruches südlich Möhren, östlich der Straße nach Rehlingen, Blatt 7031, Treuchtlingen, r 44 17 550, h 54 21 640.
Dasssaugerierstratigrapihische Alter Die stratigraphisch wichtigsten Faunenelemente sind: Eusmilus sp., Pseudosciurus suevicus HENSEL, Suevosciurus fraasi (MAJOR), Sue-
vosciurus ehingensis DEHM, Eucricetodon cf. atavus MISONNE, Ronzotherium sp.,
1) Dr. K. Heıssıs und Dr. N. SchmiDT-KITTLer, Institut für Paläontologie und histo- rische Geologie der Universität, 8 München 2, Richard-Wagner- Str. 10.
57.
Plagiolophus fraasi (H. v. MEYER), Entelodon magnum AymarD und Anoplothe- rium pompeckji DIETRICH.
Pseudosciurus suevicus zeigt ein unteroligozänes Gepräge. Die Größenvertei- lung seiner Backenzähne liegt zwischen der aus unteroligozänen und der aus mit- teloligozänen Faunen. Typisch unteroligozäne Faunenelemente sind außerdem Pla- giolophus fraasi, der in den übrigen Faunen des Mitteloligozäns fehlt und Anoplo- therium pompeckji, das bisher ebenfalls im Mitteloligozän noch unbekannt ist.
Eusmilus sp., Encricetodon cf. atavus, Ronzotherium sp. und Entelodon mag- num sind dagegen als Einwanderer zu betrachten, die der großen Wanderungswelle zu Beginn des Mitteloligozäns angehören. Die Fauna kann also nicht in das Unter- oligozän gestellt werden, sondern muß als tiefstes Mitteloligozän betrachtet wer-
den.
Titanomys franconicus n. sp.
Diagnose: Große Art der Gattung Titanomys mit sehr stark bewurzel- ten Backenzähnen. P, niederkronig, mit relativ hoher lingualer Schwelle in der Innenbucht.
Holotypus: P, dext., Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol., Mün- chen, Inv. Nr. 1974 XXV 1
Losceus typıcus: Mohren 19
Stratum typicum: Mitteloligozän
Maße: (inmm)
L. Usurfl. Höhe buccal
Breite max.
Länge basal
P, dext., 1974 XXV 1 Ps.sins, 111972 DCXV 2 M,sin, 1974 XXV 3
Holotyp
P, dex. (Möhren 19, 1974 XXV 1, Abb. 2): Der als Holotyp gewählte rech- te P, ist mit der gesamten Krone bis hin zum unteren Schmelzrand erhalten und zeigt nur unbedeutende Abkauungsspuren. Gegenüber dem von den europäischen Lagomorphen des Oligozäns gewohnten Bild fällt er durch die sehr geringe Kronen- höhe und den nach oben deutlich verjüngten Kronenumfang auf. Wie sehr er in sei- ner Gestalt abweicht, zeigt sehr gut ein Vergleich mit dem von Tosıen (1970, Abb. 3) skizzierten P, des Amphilagus antiguus (Pomer). Die Zahnkrone gliedert sich in einen querovalen, kräftigen Hinterlobus und einen etwas schwächeren Vor- derpfeiler. Sie sind auf der Buccalseite durch ein weit nach unten reichendes Außen-
Abb. 1: Titanomys franconicus n. sp., P, sin., Möhren 19, 1974 XXV 2, a von occlusal, b von buccal, X10; — 2: Titanomys franconicus n. sp., P, dex., Holotypus, Möhren 19, 1974 XXV 1, a von occlusal, b von lingual, c von buccal, X 10; — 3. Titanomys franconi- cus n. sp., M, sin., Möhren 19, 1974 XXV 3, a von occlusal, b von buccal, ce von lingual X 10.
58
52
synklinid und auf der Lingualseite durch ein ebenfalls tief eingeschnittenes, bis zur halben Kronenhöhe hinabgreifendes Innensynklinid getrennt. Auf der Lingualseite des Hinterlobus befindet sich nahe dem Kronenhinterrand ein weniger ausgepräg- tes zweites Innensynklinid. Der Vorderpfeiler ist im Bereich der obersten Spitze durch eine kurze, mäßig eingeschnittene Längskerbe in einen buccalen und lingua- len Gipfel aufgespalten. Die Synkliniden zeigen nur eine geringe Zementfüllung.
Paratypen
P,sin. (Möhren 19, 1974 XXV 2, Abb. 1): Dieser Zahn befindet sich in einem mittleren Usurstadium und ist mit seiner Vorderwurzel und dem Ansatz der Hin- terwurzel erhalten. Die Zahnkrone ist ebenso wie beim P, des Holotyps niedrig und nach oben deutlich verjüngt. Die nach vorn abgespreizte Vorderwurzel ist kräftig und sehr lang. Sie ist außerdem bereits unmittelbar unter der buccalen Kro- nenbasis von der Hinterwurzel getrennt. Das Usurbild des Zahns gleicht durch das Auftreten eines Mittelstegs und einer lingual anschließenden Schmelzinsel dem Ti- tanomys visenoviensis H. v. MEYER der Abb. 9b von ToBıEn (1963). Das linguale Synklinid, das wegen der fortgeschrittenen Abkauung als solches nicht mehr in Er- scheinung tritt, wird auf der Lingualwand der Krone noch durch eine schwache Ver- tikalrinne angedeutet. Das buccale Synklinid entspricht in seiner Tiefe dem des Ho- lotypus und ist ebenfalls nur mäßıg mit Zahnzement ausgekleidet.
M;sin. (Möhren 19, 1974 XXV 3, Abb. 3): Auch dieser Zahn zeichnet sich durch seine besonders starke Bewurzelung aus. Die für die höherkronigen Lago- morphen bezeichnende Einschnürung des Zahnhalses fehlt vollständig. Während bei Amphilagus antiguus, als primitivstem Vertreter der europäischen Lagomorphen, die Länge der Hinterwurzel des M,, auf der Lingualseite gemessen, ziemlich ge- nau dem Längsdurchmesser des Zahnprismas entspricht, übertrifft sie bei dem vor- liegenden Zahn den Längsdurchmesser um das Doppelte (Abb. 3). Das Abkauungs- muster entspricht ganz dem mittleren Usurstadium der primitiveren Ochotoniden. Auch dieser M, besitzt nur eine geringe Tendenz zur Zementeinlagerung.
Diskussion
Die hier neu beschriebene Art unterscheidet sich von allen bisher bekannten La- gomorphen. Da ihre Backenzähne bewurzelt sind, kann sie im europäischen Raum nur mit primitiven Ochotonidenarten verglichen werden. Dazu gehören Amphila- gus antiquus, Titanomys visenoviensis und Piezodus branssatensis VIRET. Unter die- sen Arten ist die Bewurzelung bei Ampbhilagus antiguus am stärksten, doch ist die Reduktion der Wurzelregion bei ihm gegenüber der vorliegenden Art erheblich wei- ter fortgeschritten. Auch die Verengung des Zahnhalses, als ein Merkmal stärkerer Hypsodontie, ist bereits erkennbar, während sie bei der Art franconicus völlig fehlt. Bei dieser sind die Wurzeln weit auseinandergespreizt, kräftiger und länger. Zu diesem Unterschied kommt, daß die vorliegende Art alle hier genannten Arten an Größe erheblich übertrifft. Ihre Kronenhöhe ist aber geringer als bei Amphila- gus antiquus, der sich unter den europäischen Arten auch in diesem Merkmal am pri- mitivsten verhält.
60
Ein Vergleich mit außereuropäischen Lagomorphen des Alttertiärs ergibt, daß ähnlich primitive Entwicklungsstadien nur unter den eozänen Arten zu finden sind. In Bewurzelung und Kronenhöhe stimmen insbesondere Shamolagus (Obereozän der Mongolei) und Mytonolagus (Obereozän von Nordamerika) gut mit der hier beschriebenen Art überein. Von Lushilagus, der als engster Verwandter von Shamo- lagus betrachtet wird (Dawson 1970), sind Unterkieferzähne bisher nicht beschrie- ben worden. Gobiolagus ist durch Backenzähne mit höheren Zahnkronen und ver- engtem Zahnhals charakterisiert und damit bereits moderner.
Die Variabilität von Shamolagus und Mytonolagus im P, ist erheblich. In der Differenzierung der Lingualwand treten dabei im wesentlichen zwei Typen auf: Bei beiden Gattungen findet sich ein P,-Typ mit bis zu drei seichten Innensyn- kliniden, die vom Außensynklinid stets durch einen breiten Mittelsteg getrennt sind (Shamolagus medins BURKE, Mytonolagus petersoni BURKE). Der zweite P,-Typ mit einem tiefen lingualen Synklinid, das sich mit dem Außensynklinid verbinden kann, tritt bei beiden Mytonolagus-Arten auf, ist aber von Shamolagus bisher nicht bekannt. Bei fortgeschrittener Abkauung des zweiten Typs kann das Innensynklinid zwischen dem Mittelsteg und der hochgezogenen Lingualwand als Schmelzinsel ab- geschnürt werden (Dawson 1970, Abb. 24). Eine solche Struktur findet sich eben- falls innerhalb der Variationsbreite von Titanomys visenoviensis (ToBIEN 1970, Abb. 4) und Amphilagus antiguus von Ehrenstein 4 (unveröffentlicht, Sammlung München). Auch die beiden P, der vorliegenden Art zeigen dieses Muster. Der kaum usierte Holotyp läßt dabei erkennen, daß der Mittelsteg deutlich höher ist als die noch nicht von der Abkauung erfaßte linguale Abdämmung des Innensyn- klinids.
Aus den Vergleichen geht hervor, daß es keine Schwierigkeiten bereitet, die vorliegende Form von bekannten primitiven Lagomorphen des Obereozäns herzu- leiten. Auch GuUREEv (1960, Abb. 12) nimmt eine Abspaltung der Ochotoniden be- reits im Eozän an. Eine Herkunft von der oligozänen Gattung Desmatolagus, die bisher allgemein als nächster Verwandter der europäischen Ochotoniden angesehen wurde, ist aus folgenden Gründen abzulehnen: Bereits im Unteroligozän (Desma- tolagus robustus BURKE) macht sich innerhalb dieser Gattung eine Einschnürung des Zahnhalses bemerkbar; der untere P, läßt insgesamt einen deutlichen Trend zur Verkleinerung erkennen, der sich vor allem im Vorderlobus auswirkt. Beides fehlt bei der Art franconicus; bei den übrigen europäischen Ochotoniden ist der P, nicht verkleinert.
Die hier neu beschriebene Art gehört demnach in das Übergangsfeld zwischen eozänen Palaeolaginae und den europäischen Ochotonidae. Sie kann wegen ihrer Größe nicht als unmittelbarer Vorläufer einer der europäischen Arten ın Betracht kommen. Allerdings entspricht ihr Entwicklungsstand dem, der bei den Vorläufern von Ampbhilagus und Titanomys zu erwarten ist. Der P, zeigt mit dem Überwie- gen des Mittelstegs und dem tief eingeschnittenen Innensynklinid engere struktu- relle Beziehungen zu Titanomys, weshalb die hier beschriebene Art als frühe Sei- tenlinie dieser Gattung aufgefaßt wird.
Ein erster Hinweis, daß die frühesten Lagomorphen bereits vor dem Oberoli- gozän nach Europa gelangt sind, ist bereits durch einen generisch nicht näher be- stimmten Fund aus dem Mitteloligozän von Ravet (Quercy, Bonis et al. 1973, Tab. 2) gegeben. Wie die anfangs charakterisierte Fauna von Möhren 19 beweist, gehören die vorliegenden Lagomorphenfunde ins tiefste Mitteloligozän und belegen
61
damit, daß diese Gruppe bereits mit der großen Einwanderungswelle, der „grande coupure“ STEHLINs, erstmals nach Europa vorgedrungen ist. Das Fehlen der Art in stratigraphisch jüngeren, reicheren Faunen Süddeutschlands wie Ronheim 1, Möh- ren 13, Herrlingen 1 und in den neuen französischen Lokalitäten des Quercy von entsprechendem Alter, legt die Vermutung nahe, daß sie bereits kurz nach ihrem Erscheinen in Europa wieder ausstarb.
Literatur
Bonis, L. de, J.-Y. CRocHET, J. C. Race, B. SıG£, J. SUDRE & M. Vıaney-Liaup, 1973: Nou- velles faunes de Vertebres oligocenes des phosphorites du Querey. — Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. 3. Ser., 174, Sci. terre 28, 105—113, 1 Abb., 3 Tab., Paris.
BURKE, J. J-, 1941: New fossil Leporidae from Mongolia. — Am. Mus. Novit. 1117, 23 S., 9 Abb., New York.
ChHuan-Keı, L., 1965: Eocene Leporids of North-China. — Vertebr. Palas. 9, 1, 23—36, 1 Abb., 1 Taf., Peking.
Dawson, M.R., 1970: Paleontology and Geology of the Badwater creek area, central Wyo- ming, 6. The leporid Mytonolagus (Mammalia, Lagomorpha). — Ann. Carnegie. Mus. 41,7, 215—230, 27 Abb., 3 Tab., Pittsburgh.
Gureev, A. A., 1960: Hasenartige (Lagomorpha) aus dem Oligozän der Mongolei und Ka- sachstans (russ.). — Trudy Pal. Inst. Akad. Nauk, 77, 5—34, 12 Abb., Moskau.
MATTHEw, W. D. & W. GraAnGER, 1923: Nine new Rodents from the Oligocene of Mongo-
lia. — Am. Mus. Novit. 102, 1—10, 12 Abb., New York.
TosıEn, H., 1963: Zur Gebiß-Entwicklung tertiärer Lagomorphen (Mamm.) Europas. — Notizbl. hess. L-Amt Bodenforsch. 91, 16—35, 14 Abb., 1 Tab., Wiesbaden.
ToBıEn, H., 1970: Lagomorpha (Mammalia) im Unter-Miozän des Mainzer Beckens und die Altersstellung der Fundschichten. — Abh. hess. L-Amt Bodenforsch. 56, 13—36, 5 Abb., 3 Tab., Wiesbaden.
62
' 63-90 , München, 15.9. 1975
Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol. | 15 |
Die Eomyiden (Rodentia, Mammalia) der Oberen Süßwasser-Molasse Bayerns
Von VOLKER FAHLBUSCH!)
Mit 1 Tabelle und 11 Abbildungen Zusammenfassung
Die bisher bekannt gewordenen Reste von Eomyiden aus der Oberen Süßwas- ser-Molasse Bayerns (Mittel-Miozän bis Unter-Pliozän) werden beschrieben und mit denen anderer europäischer Fundorte verglichen. Es handelt sich um 164 Ein- zelzähne von 16 Lokalitäten. Keramidomys carpathicus besitzt eine weite strati- graphische Verbreitung und wird erst an der Wende Miozän/Pliozän durch X. moh- leri und K. afl. pertesunatoi ersetzt. Daneben wird eine neue, nicht benannte Art in Eitensheim nachgewiesen. — Leptodontomys erscheint erstmals an der Wende Mio- zän/Pliozän (Giggenhausen) mit Z. aff. catalaunicus und einer neuen, größeren Art (Marktl). Die reichsten Belege (50 Zähne) lieferte Z. catalaunicus aus dem Unter- Pliozän (Vallesium) von Hammerschmiede. Ferner werden einzelne Zähne von Ivanovce (Plio-Pleistozän) und Schernfeld (Alt-Pleistozän) als jüngste Vertreter von Leptodontomys beschrieben.
Summary
The eomyids from the Upper Freshwater Molasse of Bavaria (Middle Miocene to Lower Pliocene) are described: 164 isolated teeth from 16 localities. Kerami- domys carpathicus has a wide stratigraphic distribution; towards the end of the Miocene it ıs replaced by K. mohleri and K. afl. pertesunatoi. A new, unnamed species of Keramidomys has been found at Eitensheim. — The earliest finds of Lep- todontomys come from the uppermost Miocene (Giggenhausen: ZL. aff. catalaunicus) and lowermost Pliocene (Marktl: Zeptodontomys n. sp., large). A good sample of L. catalaunicus ıs described from the Lower Pliocene (Vallesium) of Hammer- schmiede. Included in the description are the youngest specimens of Leptodonto- mys sp. in Europe from Ivanovce (Plio-Pleistocene) and Schernfeld (Lower Plei- stocene).
') Prof. Dr. V. FaHLguschH, Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität, 8 München 2, Richard-Wagner-Straße 10.
63
Inhalt
1) JEimleitüng 3... 2:10 ne ee er Se Pin 2 2. +DieRundstellen. . 4*. a ee ee er 3. _ Beschreibung des Merle a a ne ie Eee 3.1 Die Leptodontomys- Spk ee N ee re 3.1.1 Hammersdhiede ... . a N Re AU RL BE 3.1.2 -Giggenhausen, 4». 0 ee an a, Sei 2 er 341.3: Marktlr N N N WE SE 5) 3.1.41 vanovcer-; 8 et Bas A nee se a 3:15 Schernteld« . Zap. N ee 3.1.6 Zusammenfassung: Tee in Sircklovasehlan N a 3.2, Die u a 3.2.1 Sandelzhausen. . . N ee 3.2.2 Schönenberg . . Zn leur 2 A 3.2.3 Vergleiche für Sana ne ne Se 81 3.2.4 Weitere Keramidomys-Belege aus der „älteren“ und lerne Serie der Obien Süßwasser-Molasse . . . 83 3.2.5 Keramidomys-Belege aus aan) „Jüngeren“ See der on Sußwasser Me 86 3.2.6 Zusammenfassung: ns in Süddeutschland . . .7 7 Narr 4.2: Eiterature 7.2 er DA N re ae OT EMEI EIN A
1. Einleitung
Nach der ersten eingehenderen Beschreibung mittel- bzw. obermiozäner Eomy- iden durch ScHaug & Zarre (1953) hat sich die Kenntnis dieser Gruppe ausgestor- bener Nagetiere in den vergangenen zehn Jahren erheblich erweitert. Von zahlrei- chen Fundstellen Europas sind inzwischen Reste dieser winzigen Säugetiere be- schrieben worden, wobei es sich jedoch überwiegend um isolierte Zähne handelt. An vielen Lokalitäten sind außerdem jeweils nur wenige Objekte überliefert, womit die Klärung mancher taxonomischer, systematischer und phylogenetischer Probleme schwierig oder derzeit noch unmöglich ist. Um so wichtiger erscheint es, alle vorhan- denen Reste bekannt zu machen.
Die bisherigen Funde verteilen sich auf folgende zwei Gruppen:
1. Die Leptodontomys-Gruppe mit den ältesten Vertretern aus dem Mittel-
Miozän von Franzensbad (Fejrar 1974; die Angabe für Belege aus Vieux Col-
longes durch CıcHA, FAHLBUSCH & FEJFAR beruht auf einem Irrtum) und den
jüngsten aus dem Altpleistozän von Schernfeld. Sie schließen sich morpholo-
gisch eng an späte Repräsentanten von Eomys an (FanısuscH 1973, S. 161),
ihr europäischer Ursprung ist jedoch nicht gesichert. Diese Gruppe ist auch aus
dem Ober-Miozän und Pliozän Nordamerikas bekannt.
2. Die Keramidomys-Gruppe ist europäischen Ursprungs und eng mit dem
untermiozänen Psendotheridomys verwandt. Die ältesten Belege dieser Gruppe
stammen aus dem Mittel-Miozän von Vieux Collonges, die jüngsten aus dem
„Altest-Pleistozän“ (Villanyıum) von Osztramos 3. Sie ist bis jetzt nur aus
Europa bekannt.
Das Ziel der vorliegenden Untersuchung ist es, die in den vergangenen 20 Jah- ren von 16 Lokalitäten aus der Oberen Süfßwasser-Molasse bekannt gewordenen Reste (ausschließlich isolierte Backenzähne) zu beschreiben und mit denen außer- deutscher Fundorte zu vergleichen.
64
Zur Methodik der Bearbeitung und Terminologie der Zahnkronen-Elemente kann auf frühere Untersuchungen des Verfassers verwiesen werden. Die Messungen erfolgten unter einem von der Münchener Universitäts-Gesellschaft bereitgestellten Wild-Mikroskop mit zugehörigem Meßgerät Censor. Die Zeichnungen wurden in Anlehnung an die Methode EnGesser’s mit Hilfe des Wild-Zeichenspiegels vom Verfasser angefertigt. Soweit nicht anders vermerkt, befinden sich die bearbeiteten Objekte in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie in München.
Herrn Prof. Dr. R. Deum, München, möchte ich auch an dieser Stelle für seine viel- fältige Hilfe meinen herzlichen Dank aussprechen. Von ihm wurden die säugetierpaläonto- logischen Untersuchungen in der süddeutschen Molasse stark vorangetrieben, und zahlreiche der hier beschriebenen Fundstellen und Objekte wurden von ihm entdeckt bzw. geborgen. Besonderer Dank gebührt ferner Herrn Dr. ©. FEjrAr, Praha, mit dem während seines Auf- enthaltes in München viele Diskussionen über Probleme der Eomyiden geführt werden konnten. Für die Überlassung von Vergleichsmaterial oder sonstige Hinweise habe ich fol- genden Kollegen zu danken: Dr. H. pE Brunn, Utrecht, Dr. B. EnGesser, Basel, Dr. G. Höck-Daxner, Salzburg, Dr. M. Hucueney, Villeurbanne, Dr. D. JAnossy, Budapest, Prof. Dr. K. Kowauskı, Kraköw, Dipl.-Geol. H. Mayr, München, und Dr. P. Meın, Vil- leurbanne. Schließlich gilt mein Dank der Deutschen Forschungsgemeinschaft, Bonn-Bad Godesberg, für die finanzielle Unterstützung unserer Untersuchungen in der bayerischen Molasse.
2. Die Fundstellen
Da eine neuere Zusammenfassung über die Säugetier-Vorkommen in der Obe- ren Süßwasser-Molasse Süddeutschlands noch nicht vorliegt, sollen für die hier be- arbeiteten Fundstellen (in alphabetischer Reihenfolge) kurze Hinweise auf bereits bestehende Angaben in der Literatur gegeben werden. Für neuere bzw. in der Lite- ratur noch nicht erwähnte Lokalitäten erfolgen kurze Hinweise auf genaue Lage und Fundumstände.
Adelschlag: FanuLsuscH 1964, S. 96.
Eitensheim: FaHLsuscH 1964, S. 96.
Giggenhausen: FaHLsuscH 1964, S. 109.
Gündlkofen: FanususcH 1964, S. 101.
Hammerschmiede: Mayr & FanısuscHh 1975; FAHLBUSCH & MAYR 1975:
Kleineisenbach: Sand- und Mergelgrube 150 m ESE Kleineisenbach, 12 km SE Freising b. München (Gradabteilungsblatt 7635 Haimhausen; r 44 70 330, h 53 58 550, Höhe: ca. 470 m NN). Entdeckung der Fossilführung am 13.5. 1972 durch Dr. V. Fanısusch und Dipl.-Geol. H. Mayr. Die Wirbeltierreste und Land- schnecken sind auf eine etwa 50 cm mächtige Lage grüngrauer sandiger Mergel im oberen Teil der Grube beschränkt. Es handelt sich um eine — neben nur wenigen Resten von Artiodactyla und Carnivora — reiche Kleinsäugerfauna, welche sehr enge Beziehungen zu derjenigen von Giggenhausen aufweist, von der sie nur 4 km entfernt liegt und der sie altersmäßig gleichzustellen ist. Eine zusammenfassende Übersicht über die Fauna ist in Vorbereitung.
Langenmoosen: Denm 1952, $. 86; FanLsuscH 1964, S. 87; FEJFAR 1972, 5..171:
Marktl: Grimm 1957, S. 144; FaHnLsuscH 1964, S. 116; BLack 1966, S. 55; FAHLBUSCH & Mayr 1975, S. 79.
65
Schernfeld
Hammerschmiede Marktl Schwabmünchen Giggenhausen
Kleineisenbach Markt Rettenbach
Oggenhof Schönenberg Roßhaupten Pöttmes
Gündlkofen Sandelzhausen
Adelschlag Eitensheim Undorf
Langenmoosen
66
Leptodontomys
aff. catalaunicus
0) I Oo 0) (S I > S A Sr O2 2S Suse) X x X
tholeri
> U Keramidomys S Ss Mr) es ) a = u .o u o [e) DE ne is US ON So; [o} DO S Or sale Ser 2.2 LS ESH A CU | 1189 | | x | X) x x x | x x x x x x X X x X
Osztramos 3 Ivanovce Osztramos 1 Lissieu
Can Llobateres
Anwil
La Grive
Arroyo del Val
Manchones Sansan
Neudorf
Franzensbad Vieux Collonges
Markt Rettenbach: Denm 1934, $. 513. Ziegeleigrube am westli- chen Ortsausgang an der Straße nach Ottobeuren (Gradabteilungsblatt 8028 Markt Rettenbach; r 36 03 250, h 53 12 900, Höhe: ca. 660 m NN). Eine am 26. 8. 1957 durch Prof. R. DEHm entnommene Schlämmprobe lieferte neben wenigen fragmen- tären Kleinsäugerresten den hier beschriebenen einzigen Eomyidenzahn.
Oggenhof: Fanrsusch 1964, S. 105.
Pöttmes: FAHLssucH 1964, S. 97.
Roßhaupten: FaAHısuscH 1964, S. 102.
Sandelzhausen: FanısuscHh 1964, S. 98; FAHLBUSCH & GaLL 1970; FAHLBUSCH, GALL & SCHMIDT-KITTLEr 1974.
Schernfeld: Einzige nicht zur Oberen Süßwasser-Molasse gehörige Fundstelle: Altpleistozäne Spaltenfüllung bei Eichstätt; DEHM 1962.
Schönenberg: Sandgrube 400 m N Schönenberg, 8 km $ Burgau, am W-Rand des Mindeltales (Gradabteilungsblatt 7628 Jettingen, r 3604 180, h 53 59 580, Höhe: ca. 520 m NN). Entdeckung der Fossilführung 1966 durch Prof. Dr. H. Hacn, München. Alle Wirbeltierreste (besonders reichlich Kleinsäuger) stam- men aus einer ca. 1 m mächtigen Aufarbeitungslage. Die hier beschriebenen Reste stammen aus insgesamt etwa 5000 kg Schlämmpgut.
Schwabmünchen: Bohrung Schwabmünchen 1, ca 2 km NW Schwabmünchen, der „Gewerkschaften Brigitta und Elwerath“ (Gradabteilungs- blatt 7830 Schwabmünchen, r 44 06 303, h 53 40 758, Spülprobe aus Teufe 354 m= ca. 190 m NN). Der Einzelzahn wurde von den Gewerkschaften Brigitta und EI- werath dankenswerterweise der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie in München zur Aufbewahrung überlassen.
Undorf: Fanısusch 1964, S. 101; FEJFAR 1972, S. 171.
Die stratigraphische Abfolge der Fundstellen und ihre Korrelation mit anderen europäischen Lokalitäten ıst aus Tab. 1 (S. 66) ersichtlich.
3. Beschreibung des Materials
3.1 Die Leptodontomys-Gruppe
Die Zuordnung europäischer Gebißreste „cricetoider“ Eomyiden zu der zuerst aus Nordamerika beschriebenen Gattung Leptodontomys SHOTwELL 1956 durch HuGuEnEY & MEın (1968) ist inzwischen durch mehrere Autoren bestätigt worden. Die charakteristischen Merkmale, durch welche sich die Arten beider Kontinente von Eomys und Adjidaumo unterscheiden, wurden von FAHLBUSCH (1973, S. 161) noch- mals zusammengestellt. Dort wurde auch die Meinung vertreten, daß sich Zepto- dontomys wahrscheinlich in Europa aus einer Spätform der Gattung Eomys ent- wickelt habe — eine Meinung, welche jedoch noch der Bestätigung bedarf.
Die meisten Reste dieser Eomyiden wurden als Leptodontomys catalaunicus
Tabelle 1: Vorkommen von Leptodontomys und Keramidomys in der Oberen Süßwasser- Molasse Bayerns (links) und einigen europäischen Fundorten (rechts) in stratigraphischer Anordnung.
67
E Ya* L + I ee 0.8 © ei © ® [) © in) ° J je 0] ° o .. °0 . 09 o 0.7 + D D | i : Do D | D 000 0.8 oo 06+- DO je] je] je] Länge 0.7 Breite 06 07 0.8 . } } . = E H M 12 1.07 . o® ° 5 ie 9 1.0 oe. o® . [0] L 70} 09- 5; . .s® eo eo oO ja] o® = ® sur je} 5 vo San >4 R ee 039 2 san af 00 DO S en DO I 08 om9-0, 2°o D [=] gar 2 v Eile oO = - = i ana 2 08 a je] j | N f re f TRREN VE BR Fre 7 ER ER TEE 0.8 09 10 11 07 0.8 09 mm 09 H } U} o 0.8 l a l 0.8 0.9 10 mm 0.6 0.7 0.8 mm « Schernfeld + Marktl a |Ivanovce = Giggenhausen „ Osztramos 1 o Anwil © LIssieu © La Grive o Can Llobateres + Arroyo del Val e Hammerschmiede x Manchones
68
(HARTENBERGER 1967) bestimmt oder als diesem zumindest nahe verwandt. Eine eigene Art — Leptodontomys bodvanus — wurde für die Gebißreste aus dem Mittel- Pliozän von Osztramos 1 aufgestellt (Janossy 1972).
3.1.1 Hammerschmiede: Leptodontomys catalaunicus (HARTENBERGER 1967?)
Material: 3D, 5 P, 16 Mı,, 3 M,, 4 Di, 4 P%, 12 M', 3 M? (Inv. Nr. 1973 XIX 187— 236). Abb. 2—3. Maße: siehe Abb. 1.
D, (Abb. 2 a—b): Die vier Haupthöcker sind durch schmale, niedrige Grate verbunden, die Synklinalen weit und flach. Das kurze und flache Anterolophid ist mit dem Protoconid nicht oder nur über einen niedrigen Grat schwach verbunden. Der Längsgrat verbindet Protoconid und Hypoconid und zeigt an zwei Zähnen hinter der Mitte eine kleine Verdickung; ein Mesolophid fehlt. Das niedrige Poste- rolophid ist mit dem Hypoconid nicht oder nur schwach verbunden und erreicht nicht den lingualen Zahnrand. Der Zahn besitzt zwei Wurzeln.
P, (Abb. 2 c—e): Der Umriß der Krone wirkt gedrungen. Das Metaconid ist kleiner als das Protoconid und diesem ohne einen Verbindungsgrat direkt angelehnt oder durch ein kurzes, niedriges Metalophid mit ihm verbunden. Stehen die beiden Vorderhöcker getrennt, so befindet sich vor dem Einschnitt zwischen beiden — an zwei Zähnen dem Metaconid genähert — eine kleine, isolierte Knospe; ein eigent- liches Anterolophid fehlt. Der Längsgrat ist in seinem vorderen Teil meist dünn und läuft am Hinterabhang des Metalophid aus; nur bei einem Zahn zieht er bis zur Höhe dieses Grates hinauf. Bei zwei Zähnen ist der Längsgrat in seinem hinteren Teil verdickt, ohne Mesolophid; an zwei anderen ist das Mesolophid kurz bis halb- lang und transversal gerichtet; an einem Stück biegt es nach vorne um und endet am Hinterabhang des Metaconid. Das Posterolophid geht ohne deutlichen Knick aus dem Hypolophid hervor; die Verbindung zu diesem ist sehr dünn; es ist stets kurz und niedrig; die zwischen ihm und dem Hypolophid bzw. Entoconid gelegene flache Synklinale ist lingualwärts kaum abgeriegelt. Der Zahn besitzt zwei Wur- zeln.
M,,» (Abb. 2 f—k): Der Umriß der Krone ist subquadratisch mit stark abge- rundeten Ecken. Bei frischen Zähnen haben die Außenhöcker nahezu die Höhe der Innenhöcker; mit zunehmender Abkauung werden die Außenhöcker schneller abge- nutzt als die inneren; erst bei sehr starker Usur entsteht eine fast ebene Abkaufläche. Das Anterolophid erreicht die Kronenseiten nicht, der labiale Teil ist kürzer und fällt steil ab. Mit dem Metalophid ist es durch einen nur gelegentlich stärker ein- geschnürten Grat verbunden. An einem Zahn, der auch durch seine Größe auffällt (1973 XIX 100; vgl. S. 73), ist das Anterolophid mit dem Metaconid verbunden. Das Mesolophid liegt in der Verlängerung des Hypoconidvorderarmes und verläuft etwas nach vorne; es fehlt nur an einem Stück, sonst ist es kurz bis höchstens halb- lang und kann sich gelegentlich mit dem Hinterabhang des Metaconid verbinden;
Abb. 1: Längen-Breiten-Diagramme für europäische Vertreter der Gattung Leptodonto- mys. Die Maße für die außer-deutschen Belege wurden meist der Literatur ent- nommen.
2) Die Veröffentlichung dieser Arbeit erfolgte nicht — wie auf dem Separat angege- ben — 1966, sondern erst 1967.
69
Abb. 2: Leptodontomys catalaunicus (HARTENBERGER 1967), untere Backenzähne, Ham-
70
merschmiede. a: li. D, (1973 XIX 187), b: li. D, (1973 XIX 189), c: li. P, (1973 XIX 190), d: re. P, (1973 XIX 194), e: re. P, (1973 XIX 191), f: li. My% (1973 XIX 197), g: li. Myjs (1973 XIX 196), h: re. My) (1973 XIX 205), i: re. Mu) (1973 XIX 204), j: re. My» (1973 XIX 208), k: re. My) (1973 XIX 206), l: re. M, (1973 XIX 211), m: re. M, (1973 XIX 212), n: re. M; (1973 XIX 213). car 90:
Zah
nur an einem etwas beschädigten Zahn zeigt das Mesolophid eine deutliche Zwei- teilung. Das Posterolophid ist relativ kurz und lingualwärts dem Hinterabhang des Entoconid flach angelehnt oder endet auch frei; der Übergang in das Hypolophid erfolgt meist in einem gleichmäßigen Bogen, gelegentlich ist der Grat vor der Ein- mündung deutlich eingeschnürt oder auch stark nach vorne umgebogen; an einem Zahn beobachtet man eine labialwärts gerichtete kurze Fortsetzung (Abb. 2 ı). — Unter dem vorderen Teil der Krone befinden sich zwei, unter dem hinteren eine Wurzel.
M, (Abb. 2 In): Der vordere Teil der Krone gleicht dem der vorderen Mo- laren. Das Mesolophid ist halblang. Die hintere Hälfte ist verschmälert und im Be- reich des Entoconid stärker abgerundet, ein Entoconid aber immer vorhanden. Die- ses steht an allen Zähnen isoliert, das Hypolophid fehlt oder ist zu einem kurzen Sporn reduziert; an zwei Zähnen besteht stattdessen zwischen Hypoconidvorder- und -hinterarm eine direkte (Abb. 2 n) oder eine lingualwärts ausgebuchtete (Abb. 2 ]) Gratverbindung. — Die Bewurzelung ist die gleiche wie an den vorderen Mola- ren.
D* (Abb. 3 a—c): Der Umriß der Krone ist trapezförmig, die größte Länge liegt im Bereich der Außenhöcker und wird durch den flachen, aber deutlichen An- teroloph bedingt. Die Höcker sind durch weite, muldenförmige Synklinalen ge- trennt. Der Protoloph ist schräg nach vorne gerichtet oder fehlt. Der Mesoloph ist nur gelegentlich als ganz kurzer Sporn am halbkreisförmig geschwungenen Längs- grat angedeutet. Der Posteroloph ist lang, erreicht aber nicht den labialen Zahn- rand und verbindet sich nicht mit dem Metaconus.
P* (Abb. 3 d—e): Die größte Breite liegt im vorderen Teil der Krone. Von den vier vorliegenden Stücken ist eines stark abgekaut und leicht beschädigt, einem fehlt ein Anteroloph vollständig, ein Zahn besitzt einen deutlichen Anteroloph, einer zeigt einen Ansatz dazu und eine isolierte Knospe vor dem Paraconus. Ein Mesoloph ist immer vorhanden, aber an allen Zähnen kurz. Der Posteroloph er- reicht nicht den labialen Zahnrand und endet frei.
M!? (Abb. 3 f—k): Der Umriß der Krone ist gedrungen rechteckig mit ge- rundeten Ecken; die kürzeren, breiten Zähne sind wohl M? (z. B. Abb. 3 h—j), ohne daß jeweils eine sichere Unterscheidung zwischen M! und M? möglich ist. Die Außensynklinalen sind an der Basis U-förmig gestaltet, die Innensynklinalen V-förmig. Der Anteroloph erreicht den labialen Kronenrand nicht, die Verbindung zum Protoloph liegt nahe dem Protoconus; der linguale Teil des Anteroloph ist an allen Zähnen vorhanden, fällt aber schnell zur Kronenbasis ab und ist + kurz. Der Mesoloph ist kurz und meistens etwas nach vorne gerichtet. Die Außenbucht wird bei fünf Zähnen durch einen kleinen Höcker abgedämmt. Der Posteroloph erreicht nicht den labialen Kronenrand, endet sogar vor dem Metaconus, ohne sich mit ihm zu verbinden.
M3 (Abb. 3 I—n): Es liegen drei sicher als M® dieser Art zu bezeichnende Zähne vor. Die Krone ist deutlich breiter als lang und im rückwärtigen Teil stark reduziert; dennoch sind Hypoconus und Metaconus erkennbar. Die beiden vorderen Haupthöcker und der Anteroloph zeigen eine den M!/? entsprechende Ausbildung; an einem Zahn jedoch fehlt die Verbindung zwischen Anteroloph und Protoloph. Der Hypoconus behält seine ursprüngliche Gestalt zwar bei, ist aber wesentlich kleiner als der Protoconus und gegenüber jenem labialwärts verschoben. Die In- nenbucht ist sehr schmal, aber an allen Zähnen vorhanden. Der Mesoloph ist — mit
74
Abb. 3: Leptodontomys catalaunicus an a obere Backenzähne, Ham- merschmiede. a: li. Di (1973 XIX 217), b: li. D2 (1973 XIX 2 ze (1973 XIX 216), d: re. Pi (1973 XIX 220), e: ie P! (1973 XIX 221), £: li. Mi/2
72
o: li. Mi? (1973 XIX 224), h: li. M#/2 (1973 XIX 225); i: li. MW re. a (1973 XIX 230), k: re. M!/2 (1973 XIX 229), 1: re. M®
o2 (1973 XIX 233), j: m: re. M3 (1973 XIX 234), n: re. M® (1973 XIX 236). ca. X30.
) (1973 XIX 223), ) (1973 XIX 235),
unruhigem Verlauf — halblang bis lang, an zwei Zähnen ist am labialen Kronen- rand ein zusätzliches Höckerchen vorhanden. Ein Metaconus ist nur als labiale Ver- dickung des vom Hypoconus aus leicht rückwärts gerichteten Metaloph erkennbar. Der bei allen Zähnen vorhandene Posteroloph endet vor dem Metaconus, ohne sich mit ihm zu verbinden.
Bemerkungen und Vergleiche: Aus den Längen-Breiten-Diagrammen (Abb. 1) ist ersichtlich, daß Leptodontomys von Hammerschmiede mit den Stücken von Can Llobateres und Lissieu größenmäßig weitgehend übereinstimmt. Ob die wenigen P! von Can Llobateres repräsentativ sind, muß fraglich bleiben. Andererseits sind unsere Objekte durchschnittlich größer als die von Anwil, deren Maße aus den Dia- grammen EnGEsser’s in unsere übernommen wurden. Auch in einigen morphologi- schen Merkmalen, welche von EnGesser besonders hervorgehoben wurden, sind die Beziehungen zu Can Llobateres enger als zu Anwil: Der Kronenumriß der M ni ist stark abgerundet, die vorderen und hinteren Grate (im Zusammenhang mit dem Umriß) weniger lang als in Anwil; das Schlußcingulum der unteren Molaren ist sel- ten gewinkelt; schließlich zeigen die M, von Hammerschmiede ähnliche Sonder- bildungen im Bereich des Hypoconid-Entoconid wie der von EnGesser (1972, Abb. 70/4) abgebildete Zahn von Can Llobateres. In der Gestalt der Synklinalen (vgl. EnGesser 1972, S. 196) bestehen Beziehungen sowohl zu Can Llobateres wie zu An- wil. Bezüglich der Länge und des Verlaufs der Mittelsporne (kurz) fällt es bei den minutiösen Unterschieden schwer, engere Beziehungen zur einen oder anderen Fund- stelle festzustellen, ohne alle Objekte direkt verglichen zu haben. Dennoch ergibt sich aus dem bisherigen Vergleich, daß die Zähne von Hammerschmiede denen von Can Llobateres sicher näher stehen als denen von Anwil, als deren Nachkommen sie betrachtet werden können. Es besteht eine so weitgehende Übereinstimmung, daß sie der Art von Can Llobateres direkt zugeordnet werden können: Leptodontomys catalaunicus.
Im wesentlichen die gleichen Unterschiede wie zu Anwil bestehen innerhalb der süddeutschen Molasse auch zu den wenigen Belegstücken von Giggenhausen (Kap. 3.1.2.), von denen sie taxonomisch getrennt bleiben müssen.
Im Vergleich zu den Zähnen von Marktl liegen — abgesehen von dem einzel- nen P, aus Markt! — die Unterschiede in den niedrigeren Maßen der Zähne von Hammerschmiede, welche vorerst als spezifische Unterschiede zu deuten sind. Für einen morphologischen Vergleich ist das Material von Marktl zu gering. Unter den M,/;s von Hammerschmiede fällt ein Zahn (1973 XIX 100) durch seine besondere Größe auf (vgl. Abb. 1). Ob er für Hammerschmiede eine selbständige, größere Art vertritt, muß vorläufig offen bleiben. Vorerst belasse ich das Stück mit Vorbehalt bei dem sonst einheitlichen Material von Hammerschmiede.
Alle älteren, z. T. nur kurz in der Literatur erwähnten Belege der Gattung Leptodontomys (Franzensbad, Neudorf, Arroyo de Val, Manchones, Strakonice, La Grive) stehen der kleineren Form von Anwil näher, so daß an dieser Stelle auf einen Vergleich verzichtet werden kann.
Verglichen mit Leptodontomys bodvanus aus dem Mittel-Pliozän von Osztra- mos 1, Ungarn (JAnossy 1972), sind die Zähne von Hammerschmiede deutlich grö- ßer. In der geringen Länge des Anterolophid und Posterolophid deuten sich zwar Ähnlichkeiten an, doch zeigt andererseits die Art von Osztramos 1 außer dem sehr langen M, offenbar eine Tendenz zur Erhöhung und Ausdünnung der Grate und Höcker, verbunden mit einer Erweiterung der Synklinalen, so daß eine Identität mit dieser Art nicht gegeben ist.
73
Abb. 4: a—f: Leptodontomys aff. catalaunicus (HARTENBERGER 1967), Giggenhausen, a: li.
74
Mi (1952 XIV 137), b: li. M12 (1952 XIV 298), c: li. M!/2 (1952 XIV 139), d: li. M3 (1952 XIV 311), e: li. My. (1952 XIV 299), f: re. My (1952 XIV 275). g—j: Leptodontomys n. sp. 1, Marktl, g: li. M,, (1952 X 75), h: li. P* (1952 X 130), i: re. P* (1952 X 131), j: li. MV? (1952 X 129). k—l: Leptodontomys n. sp. 3, Schernfeld, k: li. Pt (1951 XX VI 57), 1: re. MV? (fragm., 1951 XXVI 117). m: Leptodontomys n. sp. 2, li. M!/?, Sig. Prag (Nr. 65296). ca. X 30.
3.1.2 Giggenhausen: Leptodontomys aft. catalaunicus (HHARTENBERGER 1967)
Maier Fa 324 M 23, M22,14M37 (av. Ne.‘ 19527XIV 37 139275, 298—299, 311). Abb. 4 a—f. Maße: siehe Abb. 1.
Nach ihren Abmessungen fallen die wenigen Leptodontomys-Zähne aus Gig- genhausen in den Variationsbereich der Anwiler Form (EnGesser 1972, S. 196). Der Kronenumriß der unteren Molaren ist an einem Stück an den Ecken stark abgerun- det, am anderen weniger deutlich. Der labiale Teil des Anterolophid ist bei einem Zahn relativ lang, beim anderen kurz. Das Mesolophid ist knapp halblang oder kurz und dann deutlich nach rückwärts abgeknickt. Die Außenbucht eines Zahnes zeigt eine Biegung nach rückwärts. Das Posterolophid ist an der Verbindungsstelle mit dem Hypolophid + deutlich nach vorne umgeknickt. Beide Zähne besitzen zwei vordere und eine hintere Wurzel. — An den oberen Zähnen ist der labiale Teil des Anteroloph relativ lang, der Mesoloph kurz und schräg vorwärts gerichtet. Die Höcker — auch der unteren Zähne — sind durch relativ weite Synklinalen getrennt.
Das geringe Material läßt kaum Aussagen zu, ob es nach der Morphologie eher der Form von Anwil oder der von Can Llobateres entspricht. Die geringeren Maße — verglichen mit denen der Zähne von Can Llobateres — sprechen dafür, die Gig- genhausener Zähne wie die von Anwil als Leptodontomys aft. catalaunicus zu be- stimmen.
3.1.3 Marktl: Leptodontomys n. sp. 1
Material: 1P,?, 2 M,,, 2 PA, 1 M“2 (Inv. Nr. 1952 X 66, 75, 129-132). Abb. 4 g—j. Maße: siehe Abb. 1.
Obgleich in Marktl nur wenige Zähne gefunden wurden, belegen diese eine weitere, relativ große Leptodontomys-Art für die Molasse, größer als die von An- wil, Giggenhausen und Osztramos 1, aber auch größer als die von Hammerschmiede und Can Llobateres. Lediglich der etwas korrodierte P, ist kleiner als vergleich- bare Zähne von Hammerschmiede; ob sich darin die Existenz zweier Arten wider- spiegelt, muß vorerst offen bleiben. An den P? fehlt der Anteroloph. Der Meso- loph ist kurz bis halblang und schräg vorwärts gerichtet, das Mesolophid halblang und transversal, am P, erreicht es — ab der Mitte sehr dünn — sogar den lingua- len Kronenrand. Wegen der von allen anderen Arten stark abweichenden Größe werden die Stücke (bei fraglicher Zugehörigkeit des P,) in Unterscheidung von den Objekten aus Ivanovce und Schernfeld als Zeptodontomys n. sp. 1 bestimmt.
3.1.4 Ivanovce: Leptodontomys n. sp. 2
Material: 1 M!2, Sig. Ustredni Ustav Geologicky Praha (Nr. 65296). Abb. 4m. Maße: siehe Abb. 1.
Der Zahn ist etwas größer als entsprechende von Hammerschmiede und Can Llobateres, aber kleiner als der von Marktl. Er fällt durch seinen rundlichen Kro- nenumriß und das völlige Fehlen eines Mesoloph auf, wodurch er sich auch von den Schernfelder Zähnen unterscheidet. Gegenüber L. bodvanus ist er deutlich größer und durch die plumperen, dichter stehenden Höcker unterschieden. Der Zahn kann keiner der bisher bekannten Arten zugeordnet werden und soll daher als Lepto- dontomys n. sp. 2 bezeichnet werden.
75
3.1.5 Schernfeld: Zeptodontomys n. sp. 3
Material: 1 P%#, 1 fragm. M!/2 (Inv. Nr. 1951 XX VI 57, 117). Abb. 4k—I. Maße siehe Abb. 1.
Der bereits von DEHM (1962, S. 51) beschriebene linke P* (Abb. 4 k) stimmt größenmäßig mit denen von Leptodontomys n. sp. 1 aus Marktl überein, weicht je- doch durch den nur kurzen Mesoloph ab, welcher allerdings bei dem fragmentären M!/2 (Abb. 4 I) mehr als halblang ist. Ob die beiden Schernfelder Objekte, die auch in der Größe verschieden sind, einer Art angehören, ist nicht sicher zu entscheiden. Übereinstimmung mit dem Zahn von Ivanovce besteht in dem plumpen Bau der Höcker mit sehr engen Synklinalen dazwischen, worin sich beide von L. bodvanus unterscheiden. Daß die Belege von Ivanovce und Schernfeld (zumindest der P%) derselben Art angehören, ıst trotz des in Ivanovce fehlenden Mesoloph denkbar. Dennoch soll der Zahn von Schernfeld vorerst als Zeptodontomys n. sp. 3 getrennt gehalten werden, da die taxonomische und systematische Stellung nur mit Hilfe umfangreicheren Materials sicherer beurteilt werden kann.
3.1.6 Zusammenfassung: Leptodontomys ın Süddeutschland
Aus der in Tab. 1, S. 66, gegebenen Übersicht über die bisherige Dokumentation ergibt sich, daß die Gattung Leptodontomys ein langlebiges Element innerhalb europäischer Kleinsäugerfaunen darstellt. Für das Gebiet der Molasse zeigt sich je- doch, daß an der Vielzahl von Fundstellen, welche Keramidomys lieferten, nur die jüngsten — mit Giggenhausen beginnend — auch Leptodontomys enthalten (in Hammerschmiede fehlt Keramidomys). Stratigraphische Ursachen können für die- sen Befund nicht verantwortlich gemacht werden, wie der Nachweis der Gattung in Nachbarländern zeigt, deren zeitliche Äquivalente ın der süddeutschen Molasse si- cher enthalten sind. Auch Methoden der Materialgewinnung können nicht als Er- klärung dienen, da die gleichermaßen kleinen Keramidomys-Zähne ja gefunden wurden. Da Leptodontomys ım Bereich der Molasse erst mit dem Zurücktreten der Cricetiden gegen bzw. nach Ende des Miozäns häufiger wird, liegt es nahe, an eine Konkurrenz zwischen Cricetiden und Leptodontomys zu denken, in der letzterer unterlag; da aber an tschechischen, französischen und spanischen Fundstellen Lepto- dontomys mit Cricetiden zusammen auftritt, befriedigt auch diese Deutung nicht völlig. So ist schließlich an ökologische Faktoren zu denken, welche die Gattung Leptodontomys für größte Teile des Miozäns an der Ausbreitung im Gebiet der Mo- lasse gehindert haben könnten, ohne daß wir diese Faktoren derzeit zu spezifizie- ren in der Lage wären.
Unter Einbeziehung der außerdeutschen Belege von Leptodontomys läßt sich feststellen, daß die Gattung während des gesamten Miozäns keine wesentlichen Wandlungen durchmachte. Erst an der Wende zum Pliozän (zwischen Anwil/Gig- genhausen und Hammerschmiede/Can Llobateres) wird eine Größenzunahme mit geringfügigen morphologischen Änderungen erkennbar. Nach dem bisher vorlie- genden Material zu urteilen dürften die meisten Belege einer einzigen Entwicklungs- linie angehören mit der Entwicklung von Leptodontomys catalaunicus aus L. afl. catalaunicus (wenn aus dem Niveau von Can Llobateres reicheres Material vorliegt, wird sich die spezifische Trennung sicherer erkennen lassen). Eine Differenzierung in der Phyologenie wird im untersten Pliozän erkennbar mit dem Auftreten einer
76
relativ großen Art (Leptodontomys n. sp. 1 von Marktl) und dem Persistieren einer morphologisch abgewandelten kleinen Art: Leptodontomys bodvanus. An welche dieser Entwicklungslinien schließlich die beiden jüngsten Belege (Ivanovce, Schern- feld) anzuschließen sind, kann erst mit Hilfe reicheren Materials entschieden wer- den.
Zur Frage der kürzlich von mir diskutierten Abstammung der Gattung Lep- todontomys (Europa oder Amerika oder getrennt auf beiden Kontinenten ?; vgl. FAHLBUSCH 1973, S. 161) liefern die hier beschriebenen Materialien keine neuen Ge- sichtspunkte.
3.2 Die Keramidomys-Gruppe
Angehörige der Gattung Keramidomys (von HARTENBERGER 1967) zunächst als Untergattung von Pseudotheridomys aufgefaßt) sind mittlerweile vom mittleren Miozän (Vieux Collonges) bis in das Pliozän nachgewiesen und haben schließlich in Estramomys sogar noch einen pleistozänen Nachkommen. Sie gehören zu den kleinsten Säugetieren und sind bisher nur aus Europa bekannt. Sie leiten sich mit ziemlicher Sicherheit von aquitanen Vertretern der Gattung Pseudotheridomys ab (FAHLBuscH 1973, S. 157; vgl. auch FAHLBUSCH 1968), von denen sie neben verschie- denen morphologischen Details vor allem durch die geringere Größe und die vier- wurzeligen M, , unterschieden sind.
Aus dem Gebiet der Oberen Süßwasser-Molasse Bayerns ist Keramidomys von 15 Lokalitäten nachgewiesen, von denen jedoch nur Sandelzhausen, Schönenberg und Giggenhausen leidlich gute Kollektionen geliefert haben.
Bisher wurden sechs verschiedene Arten beschrieben. Für deren Unterscheidung wurde von den Bearbeitern neben der absoluten Größe dem Verlauf der Trans- versalgrate, der relativen Länge der Synklinalen und der Ausbildung des Meso- loph(id) besondere Beachtung beigemessen. In welchem Ausmaß diese Merkmale artspezifisch sind, soll später diskutiert werden (S. 81).
3.2.1 Sandelzhausen: Keramidomys carpathicus (SCHAUB & ZAPFE 1953)
Material: 6 P, 12 M,., 2 P% 5 M!2 (Inv. Nr. 1959 II 72, 467—490). Abb. 6. Maße: siehe Abb. 5.
P, (Abb. 6 a—d): Protoconid und Metaconid sind durch ein nach rückwärts konvexes Metalophid verbunden. Das Anterolophid ist mit dem Protoconid ver- bunden, am Metaconid aber unterbrochen, wodurch ein nach vorne offener Trichter entsteht; an einem Zahn (Abb. 6. d) ist es von beiden Haupthöckern ein wenig ab- gesetzt. Das Mesolophid ist niedriger als das Metalophid und oft mit der Metaco- nid-Rückseite verbunden (Abb. 6 c—d), kann aber auch frei enden (Abb. 6 b); an einem Zahn (1959 II 468) ist es gegen die Innenseite der Krone hin unterbrochen. Die Verbindung zwischen dem Längsgrat, der hinter dem Protoconid schräg rück- wärts verläuft, und dem Protoconid kann sehr schwach sein (Abb. 6a, d). Die hin- tere Innensynklinale ist stets geschlossen.
M,,, (Abb. 6 e—i): Alle Transversalgrate verlaufen untereinander + parallel. Das Anterolophid ist lang und bei wenig abgekauten Zähnen sowohl vom Proto- conid wie vom Metaconid getrennt. Das Mesolophid, das stets niedriger als das Me- talophid und Hypolophid ist, erreicht den lingualen Zahnrand und biegt dort in die
77,
E = EiRC EIn® 08 © 09- © n je P je er [4 a a — = ET + L_} - S L_ ı 0.7 . =. 0.8 © en ®. » . x 3 . as =. Zee = „ | 06 u | en Neudorf 162] = Länge Ze ie Länge jr > Fa | L —— li ._ cz l | JE L 06 07 08 mm 06 0.7 08 mm E E s h E 12 - 09 1/2 0 H — m Y\ = = = N | 3 = Or | E a vo + < a = - a 0.8 > - = FR 8 Cut LIT ne | Bel = . > x“ 00 gu 2 e .— . en A ” 2 08H ® ls o ee = a0 : > = BI Se ® Ir 2 o . OD 0.7 ” = [ ig = z 3 Anwil, K.mohleri (14) — Vx.Coll (2) 07 E Can Liobat 3 "Neudorf 1106) 3% Neudorf (118) ; "Vieux Coll. (8) r l — Ei I Ze je l l 1 ee in 08 0.9 mm 05 06 07 0.8 mm E E 3 — guet S aM“ 0.7 .. 10 58 3% . 5> 2 | 4 Vx.Coll.(2) 0,6 | Neudorf (36) 09 A! Ay TE 0.6 07 08 mm - © Can Llobateres mw Schönenberg 08- = Marktl = Gündelkofen A = Schwabmünchen e Sandelzhausen = ” Markt Rettenbach .- Adelschlag S = Giggenhausen + Eitensheim 07° « Kleineisenbach + Undorf « Oggenhof x Langenmoosen Ei > u , Neudorf 130) ® Roßhaupten © Vieux Collonges IR SER? N
Abb. 5: Längen-Breiten-Diagramme für Keramidomys. Die Maße für die außer-deutschen Belege wurden meist der Literatur entnommen.
78
vom Metaconid herabziehende Kante ein, so daß die Innensynklinale II meist + deutlich abgeriegelt ist. — Die Krone besitzt vier stiftförmige Wurzeln.
Pt (Abb. 6 ;—k): Ein Anteroloph ist nur an einem Zahn als kurzer, flacher Sporn angedeutet (Abb. 6 k). Die Verbindung zwischen Längsgrat und Protoloph ist schwach (Abb. 6 j) oder ganz unterbrochen (Abb. 6 k). Der Mesoloph ist an einem Zahn sehr kurz, am anderen erreicht er den Zahnrand und legt sich dem Pa- raconus eng an.
Mt/2 (Abb. 6 I—p): Der Protoloph verläuft parallel zu den anderen Graten, kann aber lingualwärts auch leicht nach vorne gerichtet sein; dementsprechend ist die Außensynklinale I teils länger, teils stärker reduziert; bei den M? scheint sie durchschnittlich kürzer zu sein als an den M!. Der Mesoloph erreicht den Zahn- rand an drei von fünf Zähnen nicht ganz, nähert sich aber stets dem Paraconus. Die Innensynklinale steht mit der Außensynklinale II ın durchgehender Verbindung; nur an einem Zahn (Abb. 6 o) sind sie geringfügig voneinander getrennt. Die Syn- klinale III ist mehrfach leicht oder auch deutlich (Abb. 6 p) abgeriegelt („Ecto- loph“-Bildung). Paraconus und Metaconus sind höher als die übrige Krone.
Vergleiche: siehe Kap. 3.2.3 (S. 81).
3.2.2 Schönenberg: Keramidomys carpathicus (SCHAUB & ZAPFE 1953)
Material: 7P,8M,. 1 M,, 1 P#, 11 M!/, 1 zahnloses Mandibelfragment (Inv. Nr. 1966 IX 5— 34). Abb. 7. Maße siehe Abb. 5.
P, (Abb. 7 a—c): Das Anterolophid besteht aus kurzen Spornen, welche vom Metaconid und/oder Protoconid ausgehen oder auch einem + isolierten Grat. Die Verbindung zwischen Längsgrat (häufig schräg gestellt) und Protoconid kann fast unterbrochen sein. Das Mesolophid endet am lingualen Zahnrand teils frei, teils ist es mit dem Metaconid verbunden; an einem Zahn (Abb. 7 a) erreicht es den Zahn- rand nicht; hier zieht vom Metaconid ein schmaler, flacher Grat rückwärts bis an die Basis des Entoconids.
M,,. (Abb. 7 d—i): Das Anterolophid endet beiderseits frei oder ist mit dem Protoconid verbunden; an einem Zahn besteht eine schmale Verbindung zum Meta- lophid. Das Mesolophid ist lang und endet am Kronenrand frei oder ist mit dem Metaconid verbunden; an einem Zahn ist das Mesolophid am Längsgrat unterbro- chen. Das Hypolophid ist labialwärts häufig leicht nach vorne gebogen und mündet dann direkt in den Längsgrat ein.
M, (Abb. 7 j): Der Zahn ist geringfügig kleiner als die vorderen Molaren, je- doch nur im Bereich des Entoconids etwas reduziert, welches mit dem langen Meso- lophid in direkte Verbindung tritt. Die Innensynklinale II ist etwas abgeriegelt, das Anterolophid mit dem Metaconid verbunden.
Pt (Abb. 7 k): Der Längsgrat ist hinter dem Wall-artigen Protoloph, der keine Erhöhung der vorderen Haupthöcker zeigt, unterbrochen. Ein Anteroloph fehlt. Der Mesoloph erreicht den Zahnrand nicht und endet frei.
M!2 (Abb. 7 I—r): Bei den meisten Zähnen handelt es sich wohl um Mt. Die Außensynklinale I ist immer deutlich ausgebildet, erreicht aber nicht die Länge der Synklinale III. Der Protoloph verläuft an den meisten Zähnen + transversal. Die Außensynklinale II ist mit der Innensynklinale verbunden. Der Mesoloph ist lang, zeigt aber bei fünf Zähnen deutliche Unterbrechungen (bei vier Zähnen nahe dem Labialrand, wodurch ein isoliertes „Mesostyl“ entsteht); an fünf Zähnen ist der Me-
79
Abb. 6: Keramidomys carpathicus (ScHauß & ZarrE 1953), Sandelzhausen, a: re. P, (1959 II 470), b: re. P, (1959 II 469), c: re. P, (1959 II 471), d: re. P, (1959 II 472), e: li. My7 (1959 II 477), f: re. My) (1959 II 483), g: re. M,/ (1959 II 478), h: re. M,,» (1959 II 72), i: re. M,,; (1959 II 481), j: li. P* (1959 II 484), krre PD! (1959 II 485), |: re. M!i2 (1959 II 490), m: re. MV/2 (1959 II 489), n: lı. MU/2 (1959 II 486), o: li. MV/? (1959 II 487), p: li. M!/? (1959 II 488). ca. X 30.
80
soloph dem Paraconus genähert oder angelehnt, wodurch die Außensynklinale II leicht abgeriegelt ist; an allen anderen Stücken sind die Synklinalen II und III + offen (III immer weiter als II); zu einer Ectoloph-Bildung kommt es nur an einem Zahn (Abb. 7 r), bei dem es sich um einen M? handelt.
Das Kieferfragment zeigt das Alveolenmuster der vierwurzeligen M,.,, wobei jeweils die hinteren Wurzeln kräftiger gewesen sein müssen als die vorderen.
3.2.3 Vergleiche für Sandelzhausen und Schönenberg
Die Maße der beiden Populationen (vgl. Abb. 5) entsprechen einander weitge- hend. Die größeren Werte der M!/? von Schönenberg gegenüber denen von Sandelz- hausen ergeben sich daraus, daf aus Schönenberg überwiegend M! vorliegen, von Sandelzhausen dagegen mehr M? (von einer Unterscheidung dieser beiden Zähne wurde allgemein abgesehen, da sie nicht immer sicher durchzuführen ist). Auch ın den morphologischen Merkmalen sind sich die beiden Fundorte sehr ähnlich. Ein Unterschied besteht lediglich darin, daß in Schönenberg die Zahl der Zähne mit unterbrochenem oder reduziertem Mesoloph an den M!? relatıv groß ist, während an den Sandelzhausener Stücken solche Erscheinungen nicht beobachtet werden kön- nen. Offenbar liegt dieser Unterschied aber auch darin begründet, daß in Schönen- berg mehr M! vorliegen, d. h. daß derartige Reduktionen am M! häufiger auf- treten als am M?, was sich auch an den von FEjJrar (1974, Abb. 18—19) gege- benen Abbildungen bestätigt. Die Schlußfolgerung, daß es sich hierbei um ein evo- luierteres Stadium handelt, die Zähne von Schönenberg also jünger sind als die von Sandelzhausen, darf ohne umfangreicheres Material vorerst nicht gezogen werden.
Gegenüber Keramidomys carpathicus von Neudorf (vgl. FEjJFAr 1974) lassen sich weder in der Größe noch in der Morphologie gewichtige Unterschiede feststel- len. Die in der Literatur besonders hervorgehobene Länge der Synklinale I und der Verlauf der beiden vorderen Transversalgrate am M!/2 (parallel oder lingualwärts konvergierend), sowie die Länge des Mesoloph und die Tendenz zur Ectoloph-Bil- dung variieren zu stark, als daß hiernach Unterschiede zwischen den Fundorten fest- zustellen wären, jedenfalls nicht aufgrund des bisher vorliegenden Materials. Aus den gleichen Gründen ist auch ein Vergleich mit Keramidomys thaleri (HUGUENEY & MEIN 1968) schwierig, von dem bis jetzt nur sehr wenige Stücke bekannt sind. Zwar finden sich in Sandelzhausen wie in Schönenberg Zähne, welche denen von Vieux Collonges gleichen, ebenso aber gleichen sie entsprechenden von Neudorf. Bei der großen Ähnlichkeit beider Arten wären signifikante Unterschiede zwischen ih- nen lediglich mit Hilfe variationsstatistischer Untersuchungen an umfangreicheren Populationen festzustellen.
Für Keramidomys von Sansan stellte BAuDELOT (1972, S. 338) die Art K. octa- viae auf. Alle dort angeführten Unterscheidungsmerkmale sind jedoch innerhalb der normalen Variabilität von K. carpathicus auch anzutreffen. Für die Molaren wer- den drei Wurzeln angegeben, womit K. octaviae die einzige Art mit drei Wurzeln wäre, was jedenfalls einer Überprüfung bedarf. Nach der Morphologie der Zahn- kronen ist die Art Keramidomys octaviae als jüngeres Synonym zu Keramidomys carpathicus nicht aufrecht zu erhalten.
Die von Sandelzhausen und Schönenberg vorliegenden Eomyiden müssen Ke- ramidomys carpathicus zugeordnet werden.
81
Abb. 7: Keramidomys carpathicus (ScHaus & Zarre 1953), Schönenberg, a: lı. P, (1966 IX 6), b: re. P, (1966 IX 7), c: re. P, (1966 IX 8), d: li. M,, (1966 IX 11), e: li. My. (1966 IX 13), f: li. Myj (1966 IX 14), g: li. My7 (1966 IX 12), h: re. M,/. (1966 IX 15), i: re. My,» (1966 IX 18), j: re. M, (1966 IX 20), k: re. P® (1966 IX 22), 1: li. Mi? (1966 IX 24), m: li. M!/2 (1966 IX 28), n: li. MW (1966 IX 23), o: li. M!/ (1966 IX 26), p: re. M!/? (1966 IX 29), q: li. Mi/2 (1966 IX 27), r; re. M!2 (1966 IX 30)..ca. X 30.
82
3.2.4 Weitere Keramidomys-Belege aus der „älteren“ und „mittleren“ Serie der Oberen Süßwasser-Molasse
Langenmoosen: Keramidomys carpathicus (SCHAUB & ZAPFE 1953)
Material: 1 M, 1 M! (Inv. Nr. 1951 XXVII 225—226). Abb. 8 a—b. Maße: siehe Abb. 5.
Die beiden Molaren liegen nach ihren Maßen in den Variationsbereichen der Objekte von Neudorf, Sandelzhausen und Schönenberg. Auch in der Morphologie gleichen sie entsprechenden Zähnen jener Populationen: Anterolophid des M, bei- derseits frei, Mesolophid lang und mit dem Metaconid verbunden; Synklinale I des stärker abgekauten M! etwas kürzer als Synklinale III und IV; Mesoloph lang und frei endend; schwache labiale Abriegelung der Synklinalen II und III; Proto- loph lingualwärts etwas nach vorne gerichtet. Damit müssen die Zähne Kerami- domys carpathicus zugeordnet werden. Für den M, besteht jedoch die nahezu völ- lige Übereinstimmung auch mit einem zum Vergleich vorliegenden Zahn von Kera- midomys thaleri aus Vieux Collonges (Abb. 8 d), was die Unsicherheiten bei der Unterscheidung beider Arten unterstreicht.
Undorf: Keramidomys carpathicus (SCHAUB & ZarrE 1953)
Material: 1 M! (Inv. Nr. 1955 XXVIII 4). Abb. 8 c. Maße: siehe Abb. 5.
Bei ähnlicher Größe wie der entsprechende Zahn von Langenmoosen unter- scheidet er sich von jenem dadurch, daß alle Synklinalen labialwärts offen sind und der Mesoloph knapp vor dem Zahnrad endet. Da auch diese Ausbildung in Neu- dorf und Sandelzhausen vertreten ist, muß der Zahn ebenfalls zu Keramidomys carpathicus gestellt werden, obgleich die Fundstelle sicher älter ist (FEjrar 1972, 517.1; wel. Tab. 1, S. 66):
Adelschlag: Keramidomys carpathicus (SCHAUB & ZaPrE 1953)
Material: 1 M,,, 1 P*-M3 (isol. Zähne eines Individuums), 2 MY? (Inv. Nr. 1956 XII 2—8). Abb. 8 f. Maße: siehe Abb. 5.
Die vier Zähne der Abb. 8 f stammen aus einer kleinen Schlämmprobe und ge- hören mit höchster Wahrscheinlichkeit zu einem Individuum. Auch hier, wie für die übrigen Zähne, wäre es möglich, sie sowohl Keramidomys carpathicus wie K. thale- ri zuzuordnen. Lediglich der M3 ist etwas weniger reduziert als viele der von FEJFAR (1974) beschriebenen Stücke. Solange K. thalerı in seinen Unterschieden zu K. carpathicus nicht sicherer zu beurteilen ist, muß man auch hier bei einer Bestim- mung als Keramidomys carpathicus bleiben.
Gündlkofen: Keramidomys carpathicus (SCHAUB & ZAPFE 1953)
Material: 1M, (Inv.Nr. 1952 XVIII 35). Abb. 8 g. Maße: siehe Abb. 5.
Sowohl in den Maßen wie in der Kronenmorphologie stimmt der Zahn mit entsprechenden von Neudorf vollständig überein und kann daher nur zu Kerami- domys carpathicus gestellt werden.
Pöttmes: Keramidomys carpathicus (SCHAUB & ZAPFE 1953)
Material: 2M,,, 1 fragm. M! (Inv. Nr. 1958 XIII 21—23). Abb. 8;—k. Maße: siehe Abb. 5.
Die drei Zähne liegen bezüglich der Größe und der Morphologie innerhalb der Variationsbreite von Keramidomys carpathicus von Neudorf und den bisher behandelten Molasse-Fundstellen.
83
Abb. 8:
84
Keramidomys carpathicus (SCHAUB & ZaPprFE 1953) (a—c, f—|) und Keramidomys thalerı (HuUGuENEYy & MEIN 1968) (d—e). a—b: Langenmoosen, a: re. M, (1951 XXVII 326), b: li. M/2 (1951 XXVII 325). c: Undorf, li. MV/2.(1955 XXVIII A). d—e: Vieux Collonges (Sig. Villeurbanne), d: re. M,, e: li. P*. f: Adelschlag, lı. P!—M3 (1956 XIX 2—5). g: Gündlkofen, li. M, (1952 X VIII 35). h—i: Roß- haupten, h: li. P, (1959 XXV 140), ı: li. MV? (1959 XXV 141). j—k: Pöttmes, j: li. My» (1958 XIII 21), k: li. My» (1958 XIII 22). 1: Oggenhof, li. Mi2 (1963 IX 143). ca. X30.
Abb. 9: Keramidomys n. sp., Eitensheim, a: re. P, (1956 XVIII 14), b: li. M,, (1956 XVIII 17), c: re. My (1956 XVII 16), d: li. M, (1956 XVIIL 15). ca. X 30.
Roßhaupten: Keramidomys carpathicus (SCHAUB & ZAPFE 1953)
Material: 1 P, 1 Mi (Inv. Nr. 1959 XXV 140—141). Abb. 8 h—i. Maße: siehe Abb. 5.
Beide Backenzähne unterscheiden sich morphologisch und größenmäßig nicht von denen der besser belegten Molasse-Fundstellen oder Neudorf.
Oggenhof: Keramidomys carpathicus (SCHAUB & ZAPFE 1953)
Material: 1 M!2(Inv.Nr. 1963 IX 143). Abb. 81. Maße: siehe Abb. 5.
Der einzige Beleg entspricht vergleichbaren Zähnen anderer Molassefundstellen bzw. von Neudorf und ist ebenfalls als Keramidomys carpathicus zu bestimmen.
Eitensheim: Keramidomys n. sp.
Material: 1 P,3 My,» (Inv. Nr. 1956 XVIII 14—17). Abb. 9. Maße: siehe Abb. 5.
Mit Ausnahme des in Abb. 9 d dargestellten Zahnes liegen die Belegstücke ın ihrer Größe etwas oberhalb der Variationsbreite von Keramidomys carpathicus. Noch stärker weicht die Morphologie der Zahnkronen ab. Am P, ist neben dem prallelen Verlauf aller Transversalgrate das breite Mesolophid und das stark ge- streckte Metalophid auffallend (vgl. dazu Abb. 6—7). Den beiden M,, (Abb. 9 b—c) fehlt ein Anterolophid völlig, so daß die Innensynklinale I nicht ausgebildet ist. Innensynklinale II (also die vordere) ist nahe der Kronenbasis leicht abgeriegelt. Metalophid und Mesolophid bilden die beiden Schenkel eines V (im Protoconid vereinigt) und sind mit dem Oval der hinteren Kronenhälfte nur über einen ganz schmalen und kurzen, in der Kronenmitte liegenden Grat verbunden. Die Abkau- fläche ist völlig eben. Damit weichen diese Zähne (insbesondere die in Abb. 9 b-c dargestellten) stark von Keramidomys carpathicus ab, und von keiner anderen Fundstelle sind ähnliche Zähne bekannt. Sie belegen eine noch unbekannte Art von Keramidomys, welche aber mangels ausreichenden Materials vorerst unbenannt bleiben soll. — Der in Abb. 9 d gekennzeichnete M, könnte vielleicht zu Kerami- domys carpathicus gehören; solange aber die Variationsbreite der Eitensheimer Art nicht bekannt ist, soll er bei dieser belassen werden.
85
3.2.5 Keramidomys-Belege aus der „jüngeren“ Serie der Oberen Süßwasser- Molasse
Kleineisenbach: Keramidomys mohleri EnGESSER 1972
Material: 2 M,,» (Inv. Nr. 1972 XVI 1—2). Abb. 10 b. Maße: siehe Abb. 5.
Die Maße dieser Zähne liegen oberhalb bzw. im oberen Teil des Variationsbe- reiches von Keramidomys carpathicus. Die Haupthöcker sind weitgehend in die Transversalgrate einbezogen. Damit zeigen die Stücke Merkmale, welche sie von K. carpathicus unterscheiden. Sie sind dem erstmals aus Anwil bekannt gewordenen Keramidomys mohleri zuzuordnen.
Markt Rettenbach: Keramidomys mohleri EnGESssER 1972
Material: 1M,, (Inv. Nr. 1957 1502). Abb. 10 a. Maße: siehe Abb. 5.
Auch dieser Zahn fällt durch seine größeren Maße auf, wodurch er sich von Keramidomys carpathicus unterscheidet. Er entspricht demjenigen von Kleineisen- bach auch in dem starken Zurücktreten der Höcker zugunsten der Grate und ist ebenfalls als Keramidomys mohleri zu bestimmen.
Schwabmünchen: Keramidomys mohleri ENGEsSER 1972
Material: 1M3 (Inv. Nr. 1975 152). Abb. 10 c. Maße: siehe Abb. 5.
Aufgrund der großen Maße kann der Zahn nicht zu Keramidomys carpathicus gehören. Ein morphologischer Vergleich mit Keramidomys mohleri ist derzeit nicht möglich, da von der Typus-Lokalität Anwil kein M? bekannt wurde. Entspre- chend den vorderen Zähnen dieser Art fehlt unserem M3 die Ausbildung deutlicher Höcker, deren Position jedoch durch Homologisierung zu erkennen ist. Die Synkli-
Abb. 10: Keramidomys mohleri EnGEsser 1972. a: Markt Rettenbach, li. M,,s (1957 I 502). b: Kleineisenbach, re. My) (1972 XVI 1). c: Schwabmünchen, li. M? (1975 I 52). ca. X30.
Abb. 11: Keramidomys aff. pertesunatoi (HARTENBERGER 1967). a—q: Giggenhausen, a: li. P, (1952 XIV 18), b: re. P, (1952 XIV 300), c: re. My (1952 XIV 310), d: re. My 7 (1952 XIV 301), e: li. M, (1952 XIV 309), f: li. M, (1952 XIV 136), g: li. P4 (1952 XIV 19), h: li. P* (1952 XIV 304), i: li. Pt (1952 XIV 138), j: li. Mil (1952 XIV 134), k: li. M12 (1952 XIV 302), 1: li. M? (1952 XIV 305), m: re. M!2 (1952 XIV 23), n:rre. M?(1952 XIV 135), oXre. M- (11952 XTV 3 para M® (1952 XIV 307), q: li. M3 (1952 XIV 308). r—t: Marktl, r: li. M,/s (1952 X 135), s: li. M? (1952 X 134), t: re. D! (1952 X 136). ca. X 30.
86
NET ET Fr ==
87
nalen sind tief und gegen den Rand der Krone sämtlich durch hohe Grate abgerie- gelt. Die Abkaufläche ist eben. Nach diesen Merkmalen und der Größe muß der Zahn wohl Keramidomys mobhleri zugeordnet werden.
Giggenhausen: Keramidomys aft. pertesunatoi (HARTENBERGER 1967)
Materval: 2DP, 3 My, 2 M,.3 B4 7 M12 2. M&(Inv. Neo 19520007 18—19, 23—24, 134— 136, 138, 300—310). Abb. 11 a—q. Maße: siehe Abb. 5.
Trotz des geringen Materials kann festgestellt werden, daß die Zähne durch- schnittlich etwas größer sind als diejenigen entsprechender Populationen von Kera- midomys carpathicus. Ein Vergleich mit den offenbar sehr schwankenden Maßen der noch selteneren Zähne von K. pertesunatoi aus Can Llobateres ist vorerst zu un- sicher. Die Unterkieferzähne zeigen größerenteils noch enge Beziehungen zu Kera- midomys carpathicus; hervorzuheben ist die Unterbrechung des Längsgrates eines P, vor dem Hypoconid (Abb. 11 b) und der stark gerundete Umriß eines M, mit unterbrochenem Mesolophid (Abb. 11 e). Die M,,, besitzen vier Wurzeln. — Bei vielen Oberkieferzähnen ist die die Krone schräg durchlaufende Verbindung von Hypoconus und Paraconus (über einen Teil des Längsgrates, welcher vorne meist unterbrochen ist, und den Mesoloph) besonders auffallend, ferner die meist starke Reduktion der Außensynklinale I, welche bei stärkerer Abkauung verschwindet, und die an einem Zahn zu beobachtende Biegung des Metaloph nach rückwärts (Abb. 11 0). Damit zeigt die Giggenhausener Form Entwicklungstendenzen, welche sie von Keramidomys carpathicus unterscheiden lassen, die aber noch nicht das Aus- maß erreichen, wie sie für Keramidomys pertesunatoi charakteristisch sind. Stam- mesgeschichtlich kann sie als zwischen diesen beiden Arten stehend gedeutet werden und ist als Keramidomys aft. pertesunatoi zu bestimmen.
Marktl: Keramidomys aft. pertesunatoi (FHARTENBERGER 1967)
Material: 2M,s1 M, 1 D4 1.M!%# (Inv. Nr. 1952 X 105, 133136). Abb. 11 r—t. Maße: siehe Abb. 5.
Größenmäßig entsprechen die Zähne den Belegstücken von Giggenhausen. Abweichend von diesen sind aber Mesolophid und Mesoloph stärker reduziert. Nur an dem D# ist der Mesoloph lang und mit dem Paraconus verbunden; auch besitzt dieser eine deutliche Außensynklinale I, welche an dem M? stark unterdrückt ist. Damit stehen diese Zähne denen von Can Llobateres noch näher als jene von Gig- genhausen, sind aber wegen der dennoch bestehenden Unterschiede gleichfalls als Keramidomys aff. pertesunatoi zu bestimmen.
3.2.6 Zusammenfassung: Keramidomys ın Süddeutschland
Gebißreste mehrerer Arten von Keramidomys sind bis jetzt durch 102 Objekte von 15 Lokalitäten in der Oberen Süßwasser-Molasse Süddeutschlands nachgewie- sen (vgl. hierzu Tab. 1, S. 66). In den älteren Sedimenten der Süßbrackwasser-Mo- lasse (Forsthart, Rembach; CıcHA, FAHLBUSCH & FEJFAR 1972, Tab. 2), in denen noch Ligerimys florancei auftritt, fehlen sie. Ebenso fehlen sie an der jüngsten Mo- lasse-Fundstelle Hammerschmiede. In allen Kleinsäugerfaunen sind sie jeweils ein sehr seltenes Element (die 25 Zähne von Sandelzhausen stammen aus mehr als 10 Tonnen Schlämmaterial, die 28 Objekte von Schönenberg aus ca. 5 Tonnen). Nur an den Fundorten Giggenhausen und Marktl kommt Keramidomys gemeinsam mit Leptodontomys vor.
88
Der weit überwiegende Teil der Objekte (quantitativ und stratigraphisch) ge- hört zu Keramidomys carpathicus, für den trotz der großen stratigraphischen Reichweite (Langenmoosen bis Oggenhof) nach dem bisher vorliegenden Material weder metrische noch wesentliche morphologische Abwandlungen feststellbar sind. Die Funde der älteren Lokalitäten als Keramidomys thaleri abzutrennen, war bei der großen Ähnlichkeit (oder Identität?) beider Arten nach dem mir vorliegenden Material nicht möglich.
An den Fundstellen des obersten Miozäns ist neben geringfügigen morpholo- gischen Änderungen eine Größenzunahme erkennbar, welche zu Keramidomys moh- leri führt. Neben dieser Entwicklungslinie sind an den Lokalitäten Giggenhausen und Marktl bei klein bleibenden Formen erste Entwicklungstendenzen erkennbar, welche — auch von Keramidomys carpathicus ausgehend — die Entstehung des spä- teren Keramidomys pertesunatoi ankündigen, der selbst jedoch in der Molasse bis- her nicht gefunden wurde (zeitlich wäre er in Hammerschmiede zu erwarten).
Einen Seitenzweig innerhalb der Stammesgeschichte von Keramidomys bildet die noch ungenügend und nur von Eitensheim bekannte neue Art, welche morpho- logisch von Keramidomys carpathicus stark abweicht. Auch über ihre Ableitung von älteren Eomyiden kann vorläufig nichts ausgesagt werden.
4. Literatur
BAUDELOT, S.: Etude des Chiropteres, Insectivores et Rongeurs du miocene de Sansan (Gers). — These Univ. Toulouse, 496, 364+ X VI S., 90 Abb., 32 Tab., 16 Taf., Tou- louse 1972.
Brack, C. C.: Tertiary Sciuridae (Mammalia: Rodentia) from Bavaria. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 6, 51—63, 3 Taf., München 1966.
CicHa, I., V. FAHLsusch & O. Fejrar: Die biostratigraphische Korrelation einiger jungter- tiärer Wirbeltierfaunen Mitteleuropas. — N. Jb. Geol. Paläont. Abh., 140, 129—145, 2 Tab., Stuttgart 1972.
Denm, R.: Listriodon im südbayrischen Flinz (Obermiocän). — Cbl. Miner. etc., 1934, Abt. B, 513—528, 17 Abb., Stuttgart 1934.
Denm, R.: Über den Fossilinhalt von Aufarbeitungslagen im tieferen Ober-Miocän Süd- bayerns. — Geologica Bavarica, 14, 86—90, München 1952.
Denm, R.: Die Säugetier-Faunen in der Oberen Süßwassermolasse und ihre Bedeutung für die Gliederung. — Erläuter. Geol. Übersichtsk. Süddeutsch. Molasse, Bayer. Geol. Lan- desamt, 81—88, München 1955.
Denm, R.: Altpleistocäne Säuger von Schernfeld bei Eichstätt in Bayern. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 2, 17—61, 7 Abb., 4 Taf., München 1962.
EnGEsser, B.: Die obermiozäne Säugetierfauna von Anwil (Baselland). — Tätigkeitsber. Naturforsch. Ges. Baselland, 28, 35—363, 134 Abb., 6 Tab., 38 Diagr., 6 Taf., Liestal 1972.
FAHLBuscH, V.: Die Cricetiden (Mamm.) der Oberen Süßwasser-Molasse Bayerns. — Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-naturw. Kl., N. F. 118, 1—136, 67 Abb., 7 Taf., Mün- chen 1964.
FAHLBUScH, V.: Neue Eomyidae (Rodentia, Mamm.) aus einer aquitanen Spaltenfüllung von Weißenburg in Bayern. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 8, 219—245, 9 Abb., 2 Taf., München 1968.
FAHLguscH, V.: Populationsverschiebungen bei tertiären Nagetieren, eine Studie an oligozä- nen und miozänen Eomyidae Europas. — Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-naturw. Kl., N. F. 145, 1—136, 42 Abb., 26 Tab., 11 Taf., München 1970.
89
FAHLBUscH, V.: Die stammesgeschichtlichen Beziehungen zwischen den Eomyiden (Mamma- lia, Rodentia) Nordamerikas und Europas. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 13, 141—175, 7 Abb., 5 Taf., München 1973.
FAHLsuscH, V. & H. GaLL: Die obermiozäne Fossil-Lagerstätte Sandelzhausen. 1. Entdek- kung, Geologie, Faunenübersicht und Grabungsbericht für 1969. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 10, 365—396, 9 Abb., 1 Taf., München 1970.
FAHLBUSCH, V., H. GaLL & N. SCHMIDT-KITTLEr: Die obermiozäne Fossil-Lagerstätte San- delzhausen. 10. Die Grabungen 1970—73, Beiträge zur Sedimentologie und Fauna. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 14, 103—128, 4 Abb., München 1974.
FAHLBuscH, V. & H. Mayr: Microtoide Cricetiden (Mammalıa, Rodentia) aus der Oberen Süßwasser-Molasse Bayerns. — Paläont. Z., 49, 78—93, 13 Abb., Stuttgart 1975.
FEJFAR, O.: Ein neuer Vertreter der Gattung Anomalomys GAILLARD, 1900 (Rodentia, Mam- malia) aus dem europäischen Miozän (Karpat). — N. Jb. Geol. Paläont. Abh., 141, 168—193, 6 Abb., Stuttgart 1972.
FEJFAR, O.: Die Eomyiden und Cricetiden (Rodentia, Mammalia) des Miozäns der Tsche- choslowakei. — Palaeontographica Abt. A, 146, 100—180, 35 Abb., 1 Taf., Stutt-
sart 1974. GRIMM, W.-D.: Stratigraphische und sedimentpetrographische Untersuchungen in der Obe- ren Süßwassermolasse zwischen Inn und Rott (Niederbayern). — Beih. Geol. Jb., 26,
97—183, 14 Abb., 1 Tab., 8 Taf., Hannover 1957.
HARTENBERGER, J.-L.: Les Rongeurs du Vallesien (Miocene sup£rieur) de Can Llobateres (Sabadell, Espagne): Gliridae et Eomyidae. — Bull. Soc. G£ol. France, 7° ser., 8, 596—604, 5 Abb., 2 Tab., Paris 1967.
HusueEney, M. & P. Mein: Les Eomyides (Mammalia, Rodentia) neogenes de la region lyonnaise. — Geobios, 1, 187—203, 1 Taf., Lyon 1968.
JAnossy, D.: Ein neuer Eomyide (Rodentia, Mammalia) aus dem Ältestpleistozän („Obe- res Villafrankium“, Villäanyium) des Osztramos (Nordostungarn). — Ann. Hist.-Na- tur. Mus. Nat. Hungar., 62, 99—113, 4 Abb., 1 Tab., 1 Taf., Budapest 1970.
JAnossyv, D.: Middle Pliocene Microvertebrate Fauna from the Osztramos Loc. 1 (Nor- thern Hungary). — Ann. Hist.-Natur. Mus. Nat. Hungar., 64, 27—52. 4 Abb., 3 Taf., Budapest 1972.
Mayr, H. & V. Fanısusch: Eine unterpliozäne Kleinsäugerfauna aus der Oberen Süßwas- ser-Molasse Bayerns. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 15, 91 —111, 4 Taf., München 1975.
ScHAUB, S. & H. ZarreE: Die Fauna der Spaltenfüllung von Neudorf an der March (CSR.). Simplicidentata. — Sitz.-Ber. Österr. Akad. Wiss., Math.-naturw. Kl., Abt. I, 162, 181—215, 5 Abb., 3 Taf., Wien 1953.
SHOTWELL, J. A.: Hemphilian Mammalian Assemblage from Northeastern Oregon. — Bull. Geol. Soc. Amer., 67, 717—738, 7 Abb., Rochester N. Y. 1956.
90
Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol. | 15 | | München, 15291975
Eine unterpliozäne Kleinsäugerfauna aus der Oberen Süßwasser-Molasse Bayerns
Von HELMUT MAYR & VOLKER FAHLBUSCH!)
Mit Tafel 6—9
Zusammenfassung
In der Ziegeleigrube Hammerschmiede, 6 km N Kaufbeuren, wurde in Sedi- menten der Oberen Süßwasser-Molasse eine 50 cm mächtige Lage entdeckt, die reich an Gastrophodenschalen und an Fragmenten kleiner Wirbeltiere ist. Die Fauna, ins- besondere die Gebißreste der Säugetiere (überwiegend Insectivora, Carnıvora, Ro- dentia, Lagomorpha) werden im Überblick bekanntgemacht. Spezielle Bedeutung hat die Fundstelle durch die erstmalige Überlieferung der Oberkieferzähne von Miopetaurista albanensis quiricensis und durch die als neue Arten beschriebenen Formen Desmanella quinquecuspidata (Desmaninae) und Angustidens excultus (Lim- noecinae). Neben zahlreichen miozänen Faunenelementen ist durch das Vorkom- men von Megacricetodon afl. debruijni, Leptodontomys catalaunicus, Microtocri- cetus molassicus und einer fortschrittlichen Art von Paraglirulus und nach Verglei- chen mit den Hipparion-führenden Faunen von Nombrevilla, Can Llobateres und Pedregueras eine Einstufung in das Unterpliozän (Vallesıum) gesichert.
Summary
A new micromammal locality was descovered in the uppermost Freshwater Molasse of Bavaria: Hammerschmiede, 6 km north of Kaufbeuren. The fauna comes from a layer only 50 cm thick. It contains land and freshwater snails as well as fragmentary vertrebrates of which the mammals (mostly insectivores, car- nivores, rodents, and lagomorphs) are of special interest. The fauna is briefly des- cribed. A first description can be given for the upper teeth of Miopetaurista al- banensis quiricensis. Two new species of insectivores are described as Desmanella quinquecuspidata (Desmaninae) and Angustidens excultus (Limnoecinae). Besides several Miocene faunal elements the record of Megacricetodon aft. debruijni, Lep- todontomys catalaunicus, Microtocricetus molassicus, and a progressive species of Paraglirulus are decisive for the fauna as of Lower Pliocene (Vallesian) age.
') Dipl.-Geol. H. Mayr und Prof. Dr. V. FAHLBUuscH, beide Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität, 8 München 2, Richard-Wagner-Straße 10.
91
Inhalt
1.,' Einleitung. Die Eundstelle” 7, Arme Re HR EN ee 2: Die Paunam 2. 2 Eee Fr Sr ee 3.. Beschreibung einzelner Faunenelemente " . . ee u ee a. Insectivora Ta en a a er N a N RO 5) b:.Gärnivora: ne ee ee ER. RE (0; & TRodentiar SAN ES N DE ER er (02) 4>'Das.Allter der-Fauna I. Va Va ee RR os 5, ‚Literatur u, ET (07 Tafelerklärungen: "A. 2 2 ee ee ne 220 ie)
1. Einleitung. Die Fundstelle
Seit den Arbeiten STROMER’s (1928, 1940 u. a.) besteht die Frage, in welchem Ausmaß am Aufbau der ım wesentlichen obermiozänen Oberen Süßwasser-Molasse (OSM) des Alpenvorlandes noch pliozäne Sedimente beteiligt sind. Der einzige si- chere säugetierpaläontologische Anhaltspunkt blieb bis jetzt ein Fund von Tetra- lophodon longirostris aus der Hangendserie von Geratskirchen bei Mühldorf/Inn. Dazu kamen zahlreiche Belege phylogenetisch hochentwickelter Säugetiere, welche zumindest auf den Grenzbereich Miozän/Pliozän verwiesen. Hipparion — als für das Pliozän charakteristisches Element — konnte bis jetzt außer den Funden am Hö- wenegg ın der Molasse selbst nicht gefunden werden. Seit DEHM (1955) wird für die „Jüngere Serie“ stets oberst-miozänes bıs unter-pliozänes Alter angegeben.
Seit zwei Jahrzehnten finden Kleinsäuger, insbesondere Nagetiere, eine erhöh- te Beachtung auch für die Klärung stratigraphischer Fragen. Solche Faunen lagen für den jüngsten Teil der Molasse bisher nur von Giggenhausen, Großlappen und Aumeister (oberstes Miozän) und Marktl (vermutlich unterstes Pliozän) vor.
Daher kommt der Entdeckung einer relativ reichen Kleinsäugerfauna von der Hammerschmiede durch einen der Verfasser (H. Mayr) eine besondere Bedeutung zu, deren Fauna hiermit im Überblick und unter Betonung der neuen und stratigra- phisch wichtigen Formen bekanntgemacht werden soll.
Die Fundstelle befindet sich in der Ziegeleigrube 300 m westl. Hammer- schmiede, 6 km nördl. Kaufbeuren (Gradabteilungsblatt 8029 Kaufbeuren-Neuga- blonz, r 43 95 100, h 53 10 750, Höhe über NN: ca. 680 m). Der Aufschluß liegt in einem N-S-verlaufenden Höhenzug am Westrand des Wertachtales und schneidet eine etwa 30 m mächtige Sedimentfolge an, die aus Tonen, Mergeln und Sandstei- nen sowie einigen zwischengeschalteten Kohleflözchen besteht. Diese Schichtserie wurde bereits von GÜMBEL (1861, S. 780) und Ammon (1911, S. 21) unter -der Fundstellenbezeichnung Irsee erwähnt. In dem von DEHMm (1955) angegebenen Ver- breitungsareal der „jüngeren Serie“ der OSM befindet sich die Lokalität nahe des- sen südlicher Grenze. Fine mikrofloristische Untersuchung der Braunkohlen von Hammerschmiede (= Irsee) durch MEyeEr (1956) ergab eine Einstufung in den Grenzbereich Miozän/Pliozän, wobei nach Vergleichen mit den Vorkommen im Hausruck ein unterpliozänes Alter nicht vollständig auszuschließen war.
Im aufgelassenen Nordteil der derzeitigen Ziegeleigrube wurde bei einem Be- such im Mai 1973 etwa 2 m unter der Geländeoberkante eine 50 cm mächtige Lage
92
grüngrauer Mergel beobachtet. Sie fiel besonders durch eine wellige bis nesterartige Anreicherung von Gastropodenschill auf, der zum größeren Teil von Süßwasser- schnecken herrührt; untergeordnet fanden sich auch eingeschwemmte Landschnek- ken. Beim Schlämmen des Materials wurden in dem überwiegend aus Gastropoden- schill bestehenden Rückstand die ersten Wirbeltierreste entdeckt. Hierbei handelt es sich entsprechend den Ablagerungsbedingungen überwiegend um isolierte Zähne, einige Kieferbruchstücke und Koprolithen, sowie Knochenfragmente. Die in der vorliegenden Arbeit beschriebenen Stücke wurden durch Schlämmen und Ätzen von etwa 5 Tonnen Sediment gewonnen.
Alle Objekte werden in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und histo- rische Geologie, München, unter der Inventar-Nummer 1973 XIX aufbewahrt. Die Messun- gen erfolgten unter einem Wild-Mikroskop M 7 mit dem elektronischen Längenmefßgerät Censor und sind in Millimetern angegeben. Die Zeichnungen wurden mit Hilfe des Wild- Zeichenspiegels von H. Mayr angefertigt.
Auch an dieser Stelle möchten wir dem Besitzer der Ziegeleigrube Hammerschmiede, Herrn HARTMANN, für die Genehmigung zur Durchführung unserer Arbeiten und der Fami- lie Jaxescn, Pforzen, für die Hilfe bei der Bergung des Schlämmgutes unseren herzlichen Dank sagen. Weiterhin waren uns die Herren H. MERTEL und cand. geol. E. RıEBEr, München, bei der Materialentnahme behilflich; die Schlämmarbeiten wurden von Herrn A. SCHÖNFELD, die Ätz- und Auslesearbeiten von Frau R. LiEBREICH übernommen. Anre- gende und hilfreiche Diskussionen mit Dr. H. DE Brurjn, Utrecht, sowie Prof. Dr. R. Denn, Dr. H. Gau, Dr. K. Heıssıc, Prof. Dr. W. Jung und Dr. N. ScHmiDT-KITTLer gaben uns wichtige Hinweise. Allen Genannten möchten wir herzlich danken. Schließlich gilt unser Dank der Deutschen Forschungsgemeinschaft, Bad Godesberg, für die Gewährung einer Sachbeihilfe, ohne die unsere Untersuchungen in diesem Ausmaß nicht möglich gewesen wä- ren.
2. Die Fauna
Eyertebrata Gastropoda Süßwasserschnecken sind überwiegend durch massenhaftes Vorkommen von Schalenbruchstücken und Opercula von Bithynien belegt, Landschnecken durch He- liciden und Kalkkörper von Limaciden.
Lamellibranchiata Als einziger Vertreter wurde die an anderen Molassefundstellen gelegentlich reichlich belegte Margaritifera flabellata bavarıca MopEıL in einem beschädigten Exemplar geborgen.
Vertebrata Pisces Durch zahlreiche Schlundzähne sind Zahnkarpfen (Cyprinidae: Leuciscus sp., Scardinius sp.) und Hechtverwandte (Esocidae) nachgewiesen.
Reptilia Lacertilia sind durch Knochenschuppen und Kieferbruchstücke, Ophidia durch Wirbel belegt. An Chelonia wurden Panzerplatten von Testudinidae und Triony- chidae gefunden.
93
Mammalia Insectivora Metacodontidae: Plesiosorex afl. schaffneri ENGESSER vgl. S. 95. Soricidae, Limnoecinae: Angustidens excultus n. sp., vgl. S. 96. Talpidae, Desmaninae: Desmanella quinquecuspidata n. sp., vgl. S. 99.
Carnıvora Mustelidae: Martes pusillus Vırer: 5 Backenzähne und 3 Incisiven glei- chen den von VırET (1951) beschriebenen Exemplaren von La Grive. — Proputorius sansaniensis FILHOL; vgl. S. 103.
Rodentia
Die Nagetiere bilden den weitaus überwiegenden Teil der Säugetierreste, lie- gen aber — von wenigen Kieferbruchstücken abgesehen — in Form isolierter Zähne vor.
Sciuridae:Spermophilinus bredai (H. v. MEYER): 7 Backenzähne. — Mio- petaurista albanensis quiricensis (VıLLATA): vgl. S. 105.
Castoridae: Steneofiber minutus (H. v. MEvEr): Mit einer Mandibel und 25 Einzelzähnen ist dieser kleine Biber-Verwandte gut belegt. — Steneofiber jae- geri Kaup: Ein Schneidezahnfragment.
Gliridae: Die Schlafmaus-Verwandten werden in einer vor dem Ab- schluß stehenden Arbeit über die miozänen Gliriden Süddeutschlands gesondert be- handelt. Nachgewiesen sind folgende Arten: Microdyromys miocaenicus (BAUDE- LoT), Paraglirulus n. sp., Eomuscardinus aff. sansaniensis (LARTET), Myoglis larteti BAUDELOT, Eliomys n. sp. — Zu den hinreichend aus dem Obermiozän bekannten Formen von Microdyromys, Eomuscardinus und Myoglis tritt eine neue, evoluier- tere Art von Paraglirulus sowie ein Vertreter der Gattung Eliomys; beide sind Übergangsformen zu bereits bekannten pliozänen Arten. — Verglichen mit ober- miozänen Gliriden-Faunen zeigt die hier aufgefundene Vergesellschaftung eine deutliche Verarmung des Artenbestandes.
Eomyidae: Leptodontomys catalaunicus (HARTENBERGER): Mit 50 Backen- zähnen ist dieser kleine Nager sehr reichlich belegt. Durch einen detaillierten Ver- gleich der Stücke mit dem Material von Anwil und Giggenhausen einerseits und dem von Can Llobateres andererseits zeigte sich (FAHLBuscH 1975), daß die Zähne von Hammerschmiede sowohl in den Maßen wie in der Ausbildung einzelner morpho- logischer Merkmale mit denen von Can Llobateres genau übereinstimmen, wäh- rend die von Anwil und Giggenhausen nicht nur kleiner, sondern auch morpholo- gisch etwas verschieden sind.
Spalacidae: Anomalomys gaudryi GaıLLarD: Von dieser neuerdings von Fejrar (1972) zu den Spalaciden gestellten Art wurden bisher 4 Backenzähne ge- funden.
Cricetidae: Cricetinae: Democricetodon minor brevis (SCHAUB): Mit nur zwei Molaren ist diese Form unter den Cricetiden am schlechtesten belegt. Die Zäh- ne sind entsprechenden von Marktl (FAHLguscH 1964) so ähnlich, daß sie zu dieser Unterart zu stellen sind. — Democricetodon gaillardi freisingensis FAHLBUSCH: Die 5 vorliegenden Molaren zeigen die eindeutigen Merkmale dieser erstmals von Gig- genhausen (FAHLguscH 1964) beschriebenen und neuerdings auch aus Anwil (EnGEs- sER 1972) bekannt gewordenen Unterart. — Megacricetodon aft. debruijni FREU-
94
DENTHAL: vgl. S.107.— Microtocricetus molassicus FAHLBUSCH & MAYR: Dieser neue, durch 21 Backenzähne belegte Nager zeigt durch seine Tendenz zur Entwicklung hochkroniger Zähne eine auffallende Parallele zu anderen Entwicklungsreihen plio- zäner Nagetiere. Eine eingehende Beschreibung erfolgt gleichzeitig mit dieser Ar- beit durch FAHLBuscH & Mayr (1975). — Der Artenbestand der Cricetiden zeigt ähnlich wie bei den Gliriden eine deutliche Verarmung, welche früher (FAHLBUSCH 1964) bereits für die Fauna von Marktl festgestellt wurde. Die einzelnen Arten las- sen sich mit denen von Giggenhausen und/oder Marktl vergleichen, doch spricht die Weiterentwicklung von Megacricetodon aft. debruijni (vgl. S. 107) dem phylogeneti- schen Stadium, wie es aus dem Unterpliozän von Spanien bekannt ist.
Perissodactyla Rhinocerotidae: Ein oberer Milchzahn und zwei Backenzahnfrag- mente wurden von Dr. K. Heıssıc als Aceratherium sp. bestimmt.
Artiodactyla Tragulidae: Dorcatherium sp.: Ein Pt. Ein weiterer, unbestimmbarer Milchzahn belegt eine kleinere Artiodactylen-Art.
Lagomorpha Ochotonidae: Amphilagus fontannesi (DEPERET): Drei obere Backen- zähne.
3. Beschreibung einzelner Faunenelemente
a. Insectivora Familie Metacodontidae, Gattung Plesiosorex PoMEL 1848
Plesiosorex aft. schaffneri ENGESSER Rec io)
Material:
Unterkiefer: re. M, (1973 XIX 84), re. M, (1973 XIX 85)
Oberkiefer: 2 Antemol. (1973 XIX 86, 87), re. M! (1973 XIX 88), re. M! (1973 XIX 89), li. M! (1973 XIX 92), re. M? (1973 XIX 90), re. M? (1973 XIX 93), li. M3 (1973 XIX 94), li. M® (1973 XIX 95)
Beide unteren Molaren besitzen im Gegensatz zu dem Holotypus aus Anwil ein Metacristid, wie es auch an den Mandibularmolaren des Plesiosorex styriacus von Voigtsberg zu sehen ist. Ein Vordercingulum findet sich nur unter dem Paralophid. An allen vorliegenden oberen Molaren ist dieselbe Anordnung der Höcker und Lei- - sten zu erkennen wie an Plesiosorex schaffneri. Eine Ausnahme bildet die Metaconu- lusleiste. Sie endet immer deutlich vor dem hinteren Kronenrand, der eben im Be- reich dieser Leiste eine zusätzliche Ausbuchtung zeigt. Alle oberen Molaren der Hammerschmiede (auch M3) besitzen ein stark vorspringendes Außenohr der vor- deren Außenecke. Die Mesostylknospen von M!’? stehen näher dem Einschnitt des labialen Kronenrandes, die hintere Mesostylknospe ist wie am Paratypus von Ple- siosorex schaffneri die kräftigere. Ein Cingulum unter dem Protoconus-Vorderarm
95
fehlt. Die beiden M? sind in ihrer Hinterhälfte weniger reduziert, als es der Abbil- dung VIRET’s (1940) zu entnehmen ist. Der M, ist an der Fundstelle Hammerschmie- de bisher nicht gefunden worden. Die übrigen Molaren zeigen in ihren Dimensionen große Übereinstimmung mit Plesiosorex schaffneri.
Trotz der erwähnten Unterschiede reicht das Belegmaterial nicht aus, um eine artliche Abtrennung von Plesiosorex schaffneri vertreten zu können.
Maße:
1973 XIX 84, re. M„L = 2,76; B, = 2,17; B} = 2,15
1973 XIX 85, li. M,L = 2,10; B, = 1,55; B, = 1,55
1973 XIX 89, re. Mi, L, = 3,15; L, = 3,62; B, = 5,10; B, = 4,42
1973 XIX 90, re. M?,L, ES a A EA re [II ERTIX I], re Ma 2,3551 2.50 46 23a 307 1973: Xx1X92,11 MS 1 = 3,10: 73,755 BD HNO FR 256 1923 X13G93, 1. ME 231: 15.— 245392 290 1973 XET9A, 12 MS, EL, — 1,5555, 21,603 B7 —DA07 DB, 2073 11973, 21x95) ML, = 41,807 L, —e1, 70:8 02255197
L, = Länge lingual; L, = Länge labıal
Familie Soricidae, Subfamilie Limnoecinae, Gattung Angustidens REPENNING 1967
Angustidens excultus n. SP. (Taf. 7, Fig. 1—9)
Material: Hiolorty pus;: re, Bi (1973 XIX 79)
Partaity pen:
Unterkiefer: Linkes Unterkieferbruchstück mit M, (1973 XIX 47), linkes Un- terkieferbruchstück mit M,—M, (1973 XIX 43), linkes Unterkieferbruchstück mit M,—M, (1973 XIX 72); Isolierte Zähne: re. P, (1973 XIX 80), re. M, (1973 XIX 46), re. M, (1973 XIX 68), li. M, (1973 XIX 45), li. M, (1973 XIX 69), re. M, (1973 XIX 81), li. M, (1973 XIX 47), li. M, (1973 IX 48), li. M, (1973 XIX 51)
Oberkiefer: re. J] (1973 XIX 70), re. J (1973 XIX 76), li. J] (1973 XIX 79), ı. ] (1973 XIX 75), 8 Antemolaren (1973 XIX 49, 50, 73, 74, 77, 78, 82, 83), 2 re. PA (1973 XIX 54, 56), 4 li. Pt (1973 XIX 52, 53, 55, 58), 2 re. M! (1973 XIX 59, 60), li. M! (1973 XIX 57), 2 re. M? (1973 XIX 64, 65), 3 li. M? (1973 XIX 61, 62, 63), re. M? (1973 XIX 67), li. M3 (1973 XIX 66)
Diiaemosie:
Eine Art der Gattung Angustidens, größer als Angustidens vireti, aber mit glei- cher Ausbildung des P,; M, mit reduziertem Talonid, aber kleiner Talonıdgrube und kleiner Entoconid-Schneide. P? mit Parastyl, Protoconus, Hypoconus und Hy- poconulus. Mt? mit kräftigem Hypoconus.
Derivatio nominis: lat. excolere = ausschmücken, verzieren; wegen der vier Hügel an der lingualen Seite des P*.
Beschreibung des Holotypus:
P, (1973 XIX 79, Taf. 7, Fig. 9): Die Hauptspitze des einwurzeligen Prämo- laren liegt mehr oder weniger in der Zahnmitte. Der Grundriß ist trigonal gestreckt, die Enden der Krone nahe der Wurzel sind nach hinten leicht ausgezogen. Eine Vor-
96
derschneide läuft von der Hauptspitze mit leichter Krümmung nach lingual zur Kronenvorderspitze herab. Die posterolabiale Schneide endet am Hintercingulum nahe der Mittelachse des Zahnes. Die posterolinguale Schneide, nur noch als schwa- che Krümmung des Zahnschmelzes zu erkennen, verliert sich vor dem Hinterende des lingualen Cingulums. Zwischen beiden Hinterschneiden ist eine kleine Grube eingetieft. Das linguale Cingulum beginnt erst ein kurzes Stück hinter der vorderen Kronenspitze, ist gleich zu Beginn leicht verbreitert und endet nahe der Wurzelmit- te, ein kurzes Stück über das Ende der posterolingualen Schneide hinausreichend. Die Labialseite des Zahnes ist beschädigt, nur der Hinterrand der Krone mit dem labialen Ende des Cingulums am Ende der posterolabialen Schneide ist erhalten.
Paratypen:
M, (1973 XIX 2, Taf. 7, Fig. 5): Der zweiwurzelige M, ist immer wesentlich größer als der M,. Er besitzt ein relativ kurzes Talonid und ein deutlich längeres Trigonid. Protoconid und Metaconid stehen sehr eng beieinander, der gemeinsame Hinterrand beider Hügel schließt mit dem lingualen Kronenrand des Zahnes einen Winkel ein, der größer als 90° ıst. Das Entoconid steht von allen Hügeln am wei- testen über den lingualen Kronenrand hinaus. Es ıst außergewöhnlich kräftig und hoch (dritthöchster Hügel). Seine Vorderschneide ist mit der Rückwand des Meta- conıds verbunden. Das Metaconid endet in der Mitte der Protoconid-Metaconid- Rückwand. Das ein wenig über den hinteren Kronenrand hinausreichende Hypolo- phid und das Entoconid begrenzen ein deutliches, aber schmales Tal an der lingua- len Hinterecke des Talonids. Die Mündung des Quertales Protoconid-Hypoconid endet direkt über dem labialen Cingulum. Dies erreicht zwar unter der Hauptspitze seine größte Höhe, ist aber bei weitem nicht so kräftig wie unter der Protoconid- Paraconid-Schneide. An der Labialwand des Hypoconids schwillt es erneut an und verliert sich an der Rückwand des Talonids unter dem Hypolophid. An allen drei Unterkieferbruchstücken liegt das Foramen mentale unter dem Protoconid des M.. Ein Kieferbruchstück (1973 XIX 30) mit M,—M, zeigt bereits unter Normallicht eine deutliche, schwarze Pigmentierung der Talospitzen.
M, (1973 XIX 5): Er ist deutlich kleiner als der erste Molar, zeigt aber eek ben Menkimale:
M, (1973 XIX 51): Er ist mit Abstand der kleinste Molar. Die Schneide Para- conid-Protoconid ist im Vergleich zur Protoconid-Metaconid-Wand extrem in die Länge gezogen. Das Hypoconid ist nach lingual gerückt, eine Talonidgrube jedoch erhalten geblieben, ebenso wie ein schwaches Entoconid. Ein extrem kräftiges Cin- gulum findet sich unter der Paraconidschneide und zwischen Hypoconid und Proto- conid an der Labialseite.
Beschreibung der Oberkieferbezahnung:
Inzisiven und Antemolaren: Die Inzisiven 22, 25, 30, 34 gleichen den von Linpsay (1972) Fig. 9 beschriebenen Zähnen von Limnoecus tricuspis bis ins Detail. Drei der vier verschieden großen Antemolaren sind auf Taf. 7, Fig. 6—8 (1973 XIX 82, 7, 77) abgebildet.
Pt (1973 XIX 55, Taf. 7, Fig. 1): Der Umriß des dreiwurzeligen P? mit seiner posteromedialen Einbuchtung ist etwa dem eines Vertreters der Gattung Soriculus vergleichbar. Der labial gerundete Paraconus ist mit dem Metaconus durch eine hohe Schneide verbunden. Neben dem Paraconus sitzt an der vorderen Außenseite des
97
Zahnes ein Parastylhügel. Danach folgen lingualwärts drei weitere Hügel. Der erste entspricht dem Protoconus, die nächste, etwa gleichgroße Erhebung bildet der Hy- poconus. Der Abstand Parastyl-Protoconus ist größer als der von Protoconus und Hypoconus. Ein weiteres Hügelchen, kleiner als seine Vorgänger und am weitesten lingual gelegen, ist vermutlich als Hypoconulus anzusehen. Es bildet den Anfang eines S-förmig geschwungenen Cingulums, das erst undeutlich und relativ flach um den lingualen Kroncninnenrand läuft. In der posteromedianen Einbuchtung ist es gerade noch zu erkennen und zieht von da in Form einer gekanteten Rinne zur Spitze des Metastyl hoch.
M! (1973 XIX 58, Taf. 7, Fig. 2): An der W-förmig gestalteten Außenhälfte des M! ist der Schenkel Metaconus-Metastyl doppelt so lang wie jeder der übrigen Schenkel. Der Metaconus ist der höchste aller Hügel. Der Protoconus am vorderen Kronenrand steht dem Paraconus gegenüber. Der Protoconus-Vorderarm endet an der Vorderseite des Paraconus, der Protoconus-Hinterarm am Fuß des Metaconus. Beide Arme schließen eine tiefe Grube ein. Neben dem Protoconus, etwas nach lin- gual eingerückt, findet sich ein überaus kräftig entwickelter Hypoconus. An dessen lingualer Hinterseite beginnt das Hintercingulum. Es zeigt dieselbe Ausbildung und den gleichen Verlauf wie am P*.
M? (1973 XIX 63, Taf. 7, Fig. 3): Der zweite obere Molar zeigt bis auf eine weit weniger tiefe Einbuchtung der Rückseite und die gleichlangen Schenkel der W-förmigen Außenhälfte keine Abweichungen des durch den M! bekannten Bau- planes.
M3 (1973 XIX 66, Taf. 7, Fig. 4): Der letzte Molar ist in seiner Hinterhälfte stark reduziert. Der Protoconus-Hinterarm reicht bis zum Mesostyl. Er gleicht dem letzten Molar von Sorex grivensıis.
Diskussion:
Obwohl an keinem der Unterkieferbruchstücke der für die Bestimmung so wichtige Mandibularcondylus erhalten ist, steht dennoch wegen der Ausbildung der beiden P, eindeutig fest, daß die Zähne zur Subfamilie der Limnoecinen zu stel- len sind. Von den bisher 3 bekannten Gattungen in Europa und Amerika scheidet Limnoecus micromorphus DOßBEN-FLORIN auf Grund der zweiwurzeligen Prämola- ren und seiner Kleinwüchsigkeit aus. Der von BAuDELOT (1972) publizierte Paene- limnoecus crouzeli ist ebenfalls sehr klein und besitzt zudem kein Entoconid.
Limnoecus niobrarensis MacDonaLd kommt wegen der fehlenden posterolin- gualen Schneide und der hoch angelegten Mündung des Quertales Hypoconid-Pro- toconid ebenfalls nicht in Betracht. Zimnoecus tricuspis STIRTON besitzt am P, eine mediane Hinterschneide, die mit dem Hintercingulum verschmilzt, und eine hoch über dem labialen Cingulum stehende Talmündung Protoconid-Hypoconid. Außer- dem zeigen die von Lınpsay (1972) beschriebenen Oberkieferzähne deutliche Unter- schiede zu den Exemplaren der Hammerschmiede. Letztere sind wegen der Vielzahl der Hügel am Pt und wegen des kräftigen Hypoconus an den M!’? als evoluier- ter zu bewerten.
Die meisten gemeinsamen Merkmale sind mit der Form Angustidens vireti ge- geben, deren obere Molaren unbekannt sind. Die reduzierte, posterolinguale Schnei- de des P,, die Ausbildung des Talonids, die Anordnung des labialen Cingulums und die hochstehende Quertalmündung rechtfertigen die Zuordnung der vorliegen- den Reste zu dieser Gattung. Die neue Art excultus gründet sich auf die Vielzahl
98
der Höcker am P* und den kräftigen Hypoconus am M1. Mit einer Durchschnitts- länge des M, von 2 mm wird die Länge der Art vireti weit übertroffen.
Maße:
NOTE I re Be 1155 0,85
1973 XIX.43, 1. M, LE 2,02, B = 1,17; 11. M,„L = 1,62, B = 1,04 1973 XIX 72.13 M „LE :1,95,; BB 1,155..M;, L — 1%55,B = 1,05 1973 XIX 44, li. M,,L 2,05, B 1,20
1973 XIX 45,11.-M,E 1,95, B = 1,20
73 SID, a Me 12
TDIDLT I, er ME I le)
1973 XIX 69, li. M,L = 1,87,B = 1,05
NIZEPRTISESH re Mo, Te 51455050190
6973 XIX 47,11. M.,L— 1,55, B 0,96
1973 XIX 48,11. M,L = 1,75,B = 1,02
EIZaRX IX 31, 1. Ms. Li 1,14 B = 0,62
1973 XIX 76, re. J', L = 2,60, L = 1,60 (größte und kleinste Länge) 1973 XIX 49, li. ob. Antem. L = 1,55, B = 1,02
1973 XIX 50, re. ob. Antem. L = 1,50, B = 1,00
1973 XIX 73, re. ob. Antem. L = 1,50, B = 1,00
1973 XIX 74, li. ob. Antem. L = 1,40, B = 1,00
1973 XIX 77, re. ob. Antem. L = 0,95, B = 0,90
1973 XIX 78, re. ob. Antem. L = 1,10, B = 1,00
1973 XIX 82, li. ob. Antem. L = 1,95, B = 1,20
1973 XIX 83, re. ob. Antem. L = 1,05, B = 0,75
1973 XIX 53, li. P%, L = 2,30, B = 2,00
19732XxI58553 1 Pe — 2,20, B-— 1597.
1973 XIX 58, lı. Pt, L = 2,20, B = 1,95
BIC 59% re. ML, 1. —18720,B—1,95 DIEB XI 57, re ML — 1,80, B 2520 BB RDE6A, re. ML 1,25, B 1,83 73 RT 61, 4 MOIE 21,50, B — 1587 BB RER 62 MeT 135, Bo 2:05 19735165 EN, = 1535, B. 1,90 1973 XIX66, li. MS, L = 0,60, B = 1,20 a3 SR IDCi67E re. MS, 20,57, B 1522
Familie Talpidae, Subfamilie Desmaninae, Gattung Desmanella EnGesser 1972
Desmanella quinquecuspidata n. sp. (Taf. 6, Fig. 1—4)
Matertal.: Holotypus: Li. Unterkieferbruchstück mit P,—M, (1973 XIX 96)
Baratypen:
Unterkiefer: li. P, (1973 XIX 97), li. M, (1973 XIX 98), re. M, (1973 XIX 99), re. M, (1973 XIX 100), li. M, (1973 XIX 101)
Oberkiefer: re. P* (1973 XIX 102), re. Pt (1973 XIX 103), li. P* (1973 XIX 104), re. M! (1973 XIX 105), li. M! (1973 XIX 106), li. M! (1973 XIX 107), li. M2 (1973 XIX 108), li. M3 (1973 XIX 109)
99
Dirassnose:
Eine Art der Gattung Desmanella, größenmäßig zwischen Desmanella stehlini und Mygalinia hungarica, P, mit ausgebildetem Talonid, aber ohne Metaconid; Hypoconid-Vorderarm und Protoconid-Hinterarm des M, vereinigen sich hoch am Metaconid. P? mit gerundetem Vorderabhang und drei Nebenspitzen, M! mit drei- spitzigem Außenhügel neben dem Paraconus und mit runder Lingualwand.
Derivatio nominis: quinquecuspidata —= fünfspitzig, wegen des zu- sätzlichen Hügels neben dem Protoconus von M!.
Beschreibung des Holotypus:
Das Unterkieferbruchstück (1973 XIX 96, Taf. 6, Fig. 1) trägt die Bezah- nung P,—M,, die beiden Alveolen von P, sind zu erkennen, ebenso wie das Fora- men mentale unter dem Protoconid von M,.
P,: Den gleichmäßig hintereinander stehenden Alveolen nach zu schließen war der zweite Prämolar zweiwurzelig und etwa gleich groß wie P;.
P, Die Hauptspitze des zweiwurzeligen Prämolaren liegt in der Zahnmitte. Das Paraconid ist gegen die Vorderschneide durch eine Finkerbung abgesetzt, die sich an der Zahninnenseite in einer schwachen Höhlung verliert. Ein Cingulum des Paraconids fehlt, an seine Stelle tritt eine schwache Verdickung der Zahnunterseite. Die steil abfallende Hinterschneide des Protoconids endigt in sanftem Aufwärtsbo- gen in einem kräftigen Hypoconid, zu dessen beiden Seiten kleine Zahngruben lie- gen; die innere von beiden ist deutlicher ausgeprägt. Lingual und labial werden sie von einem Cingulum umrahmt, das vom Hypoconid ausgeht. Das äußere der beiden Cingula endet auf Höhe der Außenwandmitte des Protoconids, das innere verliert sich am lingualen Kronenrand auf Höhe der Senke Protoconid-Hypoconid.
P,: Der zweiwurzelige P, ist größer als sein Vorgänger, ihm aber im Zahnmu- ster ähnlich. Das Paraconid wird von einem schwachen Außencingulum unterlegt, welches noch vor der deutlichen Einkerbung Paraconid-Vorderschneide der Haupt- spitze endet. Einen deutlichen Unterschied zum P, bildet die Hinterhälfte des Zah- nes. Die Innenwand des Protoconids und der Außenrand einer tiefen Zahngrube am Hinterrand des Zahnes bilden eine zusätzliche Kante, die am Kronenrand der Zahninnenseite über ein kräftiges Cingulum mit dem Hypoconid verbunden ist. Ein Metaconid, wie es bei Mygalinia hungarica (SCHREUDER 1940, Fig. 46) ausgebildet ist, fehlt. Die Zahngrube an der hinteren Außenseite ist schwächer als die innere, auch ist das hintere Außencingulum etwas kürzer und weniger kräftig als das vor- dere.
M,: Die Höhenrangfolge der fünf Hauptspitzen gliedert sich in Proto-Meta- Para-Ento-Hypoconid. Protoconid und Metaconid sind auffällig eng aneinander gesetzt. Das Protoconid ist mit hoch angesetztem Hinterarm mit dem Metaconid verbunden, der Vorderarm läuft in einem Winkel von 45° zum Paraconid, das durch eine Kerbe abgetrennt ist. Der Hypoconid-Vorderarm verbindet sich mit dem Metaconid hoch an dessen Innenseite und ist deutlich vom Hinterarm des Protoco- nids abgesetzt. Der Hinterarm des Hypoconids endigt hoch an der Hinterseite des Entoconids, das eine auffällige kräftige Vorderschneide besitzt. Das Außencingu- lum ist am kräftigsten unter dem Paraconid-Protoconid und dünnt an der Labial- wand des letzteren aus. Die Quertalmündung Protoconid-Hypoconid bleibt frei, ebenso die Labialseite des Hypoconids. Erst an dessen Hinterseite ist das Cingulum wieder zu erkennen und läuft zum Hypoconulid.
100
>.“
M;: Er besitzt annähernd dasselbe Zahnmuster, ist aber deutlich größer als M.. Die Protoconid-Hinterseite ist schneidenförmig ausgebildet (am M, gerundet). Das Cingulum ist speziell am M, nicht so lang wie am M, und reicht vom Paraconid bis kurz vor die Labialseite des Protoconids.
M;: Die Größe des letzten Molaren entspricht der des P,, die Hinterbreite ist schmäler als die Vorderbreite des Zahnes. Das Hypoconulid fehlt, ebenso das hintere Cingulum. Das Labialcingulum ist auf den Bereich Paraconid-Protoconid beschränkt. Der Hypoconid-Vorderarm ist mehr gegen die Mitte des Protoconid- Hinterarms gerichtet.
Beschreibung der Paratypen: Oberkieferzähne:
P* (1973 XIX 102, Taf. 6, Fig. 4): Der Umriß des dreiwurzeligen Prämolaren ist trigonal, die längere Seite liegt in der Längsachse des Zahnes. Die Innenwurzel, projiziert auf die Verbindung der beiden Außenwurzeln, steht zwischen beiden. Die Hauptspitze liegt der Außenwand näher als der Zahnmitte. Der Vorderabhang ist konisch gerundet, am Fuße des vorderen Kronenrandes sitzt ein vom Haupthügel abgesetztes Cingulum. Nach hinten läuft von der Hauptspitze eine Schneide ab- wärts und endet in einem schwachen Hypoconus. Die linguale Seite der gerundeten Hauptspitze wird durch eine Kante unterbrochen, die von der Hauptspitze abwärts zieht und in der Mitte des lingualen Kronenrandes in einem kleinen Hügel endet. Hinterschneide und eben diese Kante begrenzen den konkaven Hinterabhang, der am Kronenrand von einem Cingulum begrenzt ist. Es reicht lingual bis kurz über die Kante und läuft labial über den Hypoconus bis kurz vor die Höhe der Zahnmit- te.
M! (1973 XIX 105, Taf. 6, Fig. 2): Der Umriß des dreiwurzeligen Zahnes ist trapezförmig, der labiale Kronenrand bildet die längere Grundlinie. Metastyl, Metaconus und hinteres Mesostyl stehen in V-Form angeordnet. Die beiden ersteren bilden den sehr viel längeren Schenkel. Die Verbindung Paraconus — vorderes Me- sostyl ist leicht S-förmig gekrümmt. Die engstehenden Mesostylknospen sind am la- bialen Rand verdickt, aber durch eine deutliche Kerbe getrennt. Das Vordercingu- lum beginnt am Fuß des vorderen Mesostyls und schwillt an der Vorderseite des Paraconus zu einem deutlichen, dreikantigen Hügel an. Nach einer kurzen Depres- sion am Kronenrand steigt es zum Protoconulus empor, dem vordersten der drei Innenhügel. Der Protoconus steht vor dem Ausgang des Tales Paraconus-Metaco- nus, daneben der Hypoconus am Fuße des Metaconus. Von den drei Innenhügeln ist der Protoconus der mächtigste, der Protoconulus der kleinste. Alle drei besitzen eine gemeinsame Verbindungskante. Der gemeinsame labiale Kronenrand dieser Hügel ist im Gegensatz zu Desmanella stehlini gerundet. Das Hintercingulum läuft von der Spitze des Hypoconus entlang der hinteren Außenwand des Metaconus und en- det am Hinterrand des Mesostyl.
M? (1973 XIX 108): Vom zweiten oberen Molaren ist nur eine labiale Hälfte überliefert. Die Außenhöcker sind in Doppel-V-Stellung gehalten. Nach vorliegen- den Exemplaren umlaufen Vorder- und Hintercingulum Para- und Metastyl und enden jeweils am Fuße des zweigeteilten Mesostyls.
M3 (1973 XIX 109, Taf. 6, Fig. 3): Die hintere Außenhälfte des Zahnes ist stark reduziert, die relativ kurze Verbindung Metaconus-Metastyl wieder leicht S-förmig gekrümmt. Die drei Vorderspitzen Metastyl-Paraconus-Parastyl stehen ın
101
gewohnter V-Form angeordnet. Ein Vordercingulum läuft von der nach vorne ge- krümmten Verlängerung des Parastyls abwärts, begleitet den Kronenrand und en- det am Protoconulus. Das Hintercingulum fehlt.
Diskussion:
Die Zähne dieses Desmans stehen größenmäßig zwischen dem bisher kleinsten Vertreter Desmanella stehlini EnGESsER und der nächstgrößeren Form Mygalinia hungarica (Kormos). Die entscheidenden Kriterien für die Bestimmung liegen in der Ausbildung der oberen und unteren Prämolaren sowie im Bau der oberen Molaren. Auffallend ist deren Ähnlichkeit mit M! von Desmanella stehlini. Sowohl die Zäh- ne von Anwil als auch die der Hammerschmiede besitzen ein engstehendes, aber geteiltes Mesostyl und eine Querverbindung der drei Innenhügel, wie sie bei keinem anderen Vertreter der Desmaninen bisher beobachtet werden konnten. Dies recht- fertigt die Zuordnung der vorliegenden Reste zu der Gattung Desmanella. Die Unterschiede zur Art stehlini sind jedoch deutlich ausgeprägt. So ist der labiale Um- riß des M! kreisförmig und das Vordercingulum neben dem Paraconus zu einem auffällig dreieckigen Hügel verdickt, wie er bisher nur von Desmana pontica be- schrieben war. Auch fehlt das linguale Cingulum zwischen Mesostyl und Metastyl an allen drei oberen Molaren der Hammerschmiede. An den unteren Molaren ver- läuft der Hypoconid-Vorderarm und Protoconid-Hinterarm getrennt. Beide ver- einigen sich kurz vor der Metaconidspitze. Übereinstimmend mit Desmanella steh- lini ist weiter die verschiedene Ausbildung des Metaconids am M, und M,, wie sie auch den Zeichnungen EnGesser’s (1972) zu entnehmen ist. An allen M, ist die Hinterseite des Metaconids gerundet, am M, ist sie mit einer kräftigen Hinter- schneide versehen. Das entscheidende Kriterium wäre die Kronenstruktur der un- teren und oberen Prämolaren, die jedoch bis jetzt von Desmanella stehlini fehlen. Der gerundete Vorderabhang der P* aus der Hammerschmiede spricht für einen Vertreter der Desman-Reihe, da die Galemys-Reihe sich durch eine Vorderschneide auszeichnet. Dies und das fehlende Metaconid des P, schließen eine Zuordnung zu Mygalinia hungarica aus. Desmana pontica besitzt nach Abbildung und Beschrei- bung von SCHREUDER (1940) weitstehende Mesostylknospen am M! und schief- stehende Wurzeln am P,. Beide Merkmale fehlen an den Exemplaren der Hammer- schmiede. Die aus Sansan bekannte Form Mygalea antiqgua besitzt zwar ebenfalls einen deutlich gerundeten Vorderabhang an P*, jedoch sind Vorder- und Hinter- hügelchen schwach entwickelt und der Innenhügel deutlich vom trigonalen Umriß abgesetzt.
Phylogenetische Stellung:
Wenn auch die oberen Molaren von Mygalinia hungarica (KoRMos) unbekannt sind und somit keine Vergleichsmöglichkeiten mit Desmanella gegeben sind, spricht doch die Mehrzahl der Kriterien für eine nähere Verwandtschaft mit Mygalea anti- qua oder Desmana pontica als mit Mygalinia hungarica. Das engstehende Mesosty]l an den oberen Molaren, die stärkeren Sekundärhügel am Pt und das fehlende Me- taconid am P, sind die Gründe dafür.
Maße:
1973 XIX 96, ]ı. Ps, Ra: B = 0,80; Iı. Pr] 1164.7B7=70,95 li M,L= 2,02; B = 1,27;li. M,„L = 2,14; B = 1,25 l. M„L = 1,70;B = 1,05
102
1973 XIX 97, li. P,, L = 1,74; B = 0,95 TOZSXIXEIS A Mi 179105528 — 315,27.
1973. XIX 99 FERNE —: 2,1836, — 1,27,
AITSPRIREI 00 re MD, Te 259728 1,933
1973 IX 19118 ıM,, E —>1,965B 1,10 1I73EXXE102 resp 180061527
1OZSERIEE 103pren pe 17551520
II 3RIRE1 04-1 Par Te 1,72 Br 1,30
1973 XIX 105, re. Mi, L, = 2,66; L, = 1,55; B = 1,68 1973 XIX 106, li. Mi, L, = 2,72; L, = 1,60; B = 1,80 1973 XIX 107, li. Mi, L, = 2,50; L, = 1,64; B = 1,74 IIZBERRIO IT EEE 194255179
L; = Länge labial; L, = Länge lingual
l |
b. Carnıvora Familie Mustelidae, Subfamilie Mustelinae, Gattung Proputorius FıLHoL 1890
Proputorius sansaniensis FILHOL (Taf. 9, Fig. 1—3)
Material:
Oberkiefer: re. J? (1973 XIX 22), re. P? (1973 XIX 23), Unterkiefer: re. P, (1973 XIX 24), re. M, (1973 XIX 25), li. M; (1973 XIX 26)
Oberkieferzähne:
J® (1973 XIX 22): Der Inzisiv zeigt im Vergleich mit Martes foina dieselben Merkmale.
P: (1973 XIX 23, Taf. 9, Fig. 2): Der Paraconus des dreiwurzeligen Zahnes steht genau in der Mitte zwischen Parastyl und Metastyl. Die Metastylklinge ist ebenso stark gebogen und besitzt dieselbe Ausbildung wie bei Martes. Vom Paraco- nus läuft ein Grat parallel dem labialen Kronenrand abwärts zum schwach entwik- kelten Parastyl. Vom labialen Rand des Parastyls zieht ein schwaches Cingulum zu dessen Vorderrand, passiert den Labialgrat des Paraconus und endet am lingualen Innenrand des Parastyls. Ein zweiter Grat, nach lingual gekrümmt, zieht vom Pa- raconus in Richtung Protoconus abwärts und endet am Fuße des Hügels. Der Vor- derabhang des Paraconus zwischen den beiden Graten ist schwach konkav. Der Pro- toconus ist extrem rundlich gebaut, seine zwiebelförmige Spitze nach hinten-labial gerichtet. Der Hügel steht, gemessen am labialen Kronenrand, etwas vor dem Para- styl. Die Einbuchtung zwischen Protoconus und Parastyl ist viel schwächer als bei Martes foina. Vom lingualen Hinterrand des Zahnes zieht ein Cingulum entlang des Kronenrandes, schwächt sich auf der Höhe des Paraconus ab und endet am Fuße des Protoconus.
Unterkieferzähne:
P, (1973 XIX 24): Die Hauptspitze des zweiwurzeligen Prämolaren über dem Hinterrand der Vorderwurzel ist leicht nach innen geneigt. Vorder- und Hin- terschneide enden am Vorder- und Hinterrand des Zahnes in einem Cingulum. Es reicht lingual etwas weiter zur Zahmmitte als labial. Der Hinterrand des Zahnes ist lingual ein wenig ausgebuchtet, somit ist die Hinterbreite größer als die Vorder- breite.
103
M, (1973 XIX 25, Taf. 9, Fig. la, 1b): Die mäßig geneigte Paraconidklinge ist ebenso nach lingual gerichtet wie bei Martes foina. Sie ist genauso lang wie die Protoconidschneide. Das schlanke Metaconid ist nur wenig niedriger als das Para- conid, gegen das Protoconid etwas nach rückwärts versetzt, aber nicht so stark wie bei Martes foina. Vom Protoconid führt ein schwacher Innengrat nach lingual ab- wärts, trifft sich dort mit einem Innengrat des Metaconids. Beide Grate verengen das Tal zwischen beiden Hügeln. Die charakteristische Partie des Zahnes ist das Ta- lonıd. Vom Hinterabhang des Protoconids, etwa im Bereich des unteren Drittels, läuft ein schmales Grätchen abwärts. Durch eine Kerbe getrennt folgt die Hypo- conidvorderschneide. Sie ist leicht nach labial gerichtet und endet in der Hypoconid- spitze. Die schwach nach lingual gelenkte Hypoconidhinterschneide endet ın der la- bialen Außenecke der Krone in einem geperlten Cingulum. Es läuft im Halbkreis- bogen, ohne wesentlich an Höhe zu verlieren, zum Hinterrand des Metaconids. Die Innenfläche des Hypoconids bildet einen mäßig steilen Abhang nach lingual. Zwi- schen Cingulum und Hypoconidabhang verläuft eine Senke, deren tiefste Stelle zwischen Metaconid und lingualem Hinterrand der Krone gegenüber der Hypoco- nidspitze liegt.
M, (1973 XIX 26, Taf. 9, Fig. 3): Der vermutlich einwurzelige Zahn hat trapezförmigen Umriß, die vordere Breite ist größer als die hintere. Vier Elemente bestimmen das Kronenmuster. Ein teilweise gezähneltes Vordercingulum erstreckt sich von der vorderen Außenseite bis zur Mitte der Innenseite und endet dort am Fuße des Metaconids. Dieser Hügel ist lingual konisch geformt, labial läuft ein gut markierter Innengrat in das Zentrum des Zahnes. Das Hintercingulum ist von Me- taconıd und Protoconid durch ein gebogenes Quertal getrennt und zieht von der hinteren Außenecke zur hinteren Innenecke. Das Protoconid ist subzentral am La- bialrand des Zahnes gelegen. Seine Vorderseite taucht nach vorne ab und ist vom Vordercingulum durch ein Tälchen getrennt. Die Hinterseite ist konisch. Auffallend ist die furchige Abgrenzung des Protoconids am Labialrand der Krone.
Diskussion:
Die gleichmäßig schwache Usur an den Schneiden von P* und M! sowie die gleichzeitige Überlieferung aus einer Schlämmprobe führen zur Annahme, daß alle Zähne dieses Carnivoren einem einzigen Individuum angehörten.
Die Ausbildung des Talonıds am M, mit einem kräftigen Hypoconid und dem hohen, geperlten Cingulum schließt einen Vertreter der Gattung Martes aus. Das Fehlen eines Entoconids und der fließende Übergang des Cingulums ın den Hinter- abhang des Metaconids lassen an die Gattungen Proputorins oder Mesomephitis den- ken. PETTER (1963) hat deren gemeinsame und unterschiedliche Merkmale beschrie- ben. Nach ihren Diagnosen wäre die Talonidausbildung des vorliegenden M, eher mephitin, da die größte Breite des Zahnes im Bereich des Talonids liegt und dessen tiefste Stelle sich am Fuße des Hypoconidabhanges befindet. Zudem ist das Tal zwi- schen Protoconid und Metaconid durch Grate verengt. Den Abbildungen und Be- schreibungen von GInsBURG (1961) ist jedoch eine Variation des Talonıds am M, von Proputorius sansaniensis zu entnehmen. Auch übertrifft der M, des Exemplares der Hammerschmiede den des Mesomephitis medius erheblich an Größe und besitzt große Ähnlichkeit mit Proputorius sansaniensis. Da