” r D" H. 6. BRONN’S Klassen und Ordnungen des IER-REICHS, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. RITTER BAND. MOLLUSCA. Von Dr. H. Simroth, Professor an der Universität Leipzig. II. Abteilung: Gastropoda prosobranchia. af. I-LXIII, 226 Abbildungen und 11 Karten im Text. Leipzig. C. F. Winter’sche Verlagshandlung. 1896 — 1907. Inhaltsübersicht. Seite Gastropoda . . . » Eee Pe A RLCREL FE 1 Allgemeine Ban net Die symmetrischen Organe. Geo- graphische Verbreitung. Biologische Amplitude. Einheitlichkeit der Klanse) ; ©. NE NER RENT Zn a Versuche, die Kamine zu erkliren Rn: RE 689. 840 Definition der Gastropoden. Conchospirale Besade und abweichende Aufwindung. Linksgewundene, flach aufgewundene Schalen. Alloiostro- phie. Heteröstrophie. Bedeutung verschiedener Schalenformen. Sekun- däre Umbildungen) . . . ET I a are. AR POS Zusammensetzung und Trike ER hal em NE ee 7.80. Be 1 Muskulatur. Lokomotion . . . Brett then, a, rd: 2762045 Einteilung der ARE En, Blanunhänme DEN ET AR ; — Litteratur . . . nn 5 56-91. 101121. 937344 Dazu vereinzelte Kae im Text. Prosobranchia . . . - N 2 ee a, oe Allgemeines (nase. innere Merkmale. Biologisches. Einteilung) . 92—101 1 EEE N PT SEN, ee 2 er ke ee PR Eee Pe Be ae u 7 VESEST ES Inge Sal Me es 2 Eee re RER 77 a. Allgemeine Proportionen . . N 2 mn Eher nr ERENn a b. Form der einzelnen Korperabschnitie RE a a are N rn Een 2 ERBE 12a 2 aan ER Schnauze and, Biumeel 1751 7 take nie re ‚120 5. Fühler und Augen. Form der Tentakel . . . . ... 180 y. Epipodiale Bildungen am Kopf . . . 2.2... 134 2. Fuss haha: 135 ESSEN N ie 187 Querteilungen. Mentum. . . FE = Reduktion des Fusses. Fuss der ne er 140. 08T Fussdrüsen. Floss von Janthina . . : . . . . 142. 258 3. Epipodium (Pseudepipodien. Hautskulptur) . ..... 14 4 Mantel. 2%. 58. „148 «. Mantelrand (Mantelausschnitter und riesen Sipho. Nackensiphonen der Paludinen und Ampullarien. Fühler- förmige Anhänge des Mantelrandes, Kranzkieme der Do- Blossen). 0 un Ben ud. 149-165. 1024 II Inhaltsübersicht. Seite 8. Mantelhöhle (Rhipidoglossen. Kieme. Osphradiunn. Subpalliales Sinneswerkzeug. Hypobranchialdrüse. Andere Drüsenepithelien. — Doecoglossen. Kieme. ÖOsphra- dium. Subpalliales Sinneswerkzeug. — Monotocardien. Kieme. Epitänie. Osphradium. Abweichende Formen. Hypobranchialdrüse.. — Mantelorgane der Land- formen)... W. - » . - ww. u ee 2. JPOMIS...0. 07% ee N ee Eee en der Körpergestalt bei den Schmarotzern. Seheinmantel.. ...n. ..-. - = “0.2 % eve 6. Schale (Conchospirale. Messung. Unregelmässigkeiten. Alloio- strophie. Linksgewundene und hbyperstrophe Schalen. Apex. Heteröstrophie) -. . “u... u2 202 a. au. er Das: Peristom 2... 0.'%.°2 20. We une. 02" 2 ee &. Der Schalenschlitz;.. :. 7. :,..=. r sec 2 ee 8. Erweiterung der Mündung .. ....,: % “u. line. . 202 y. Verengerung . . la Le era d. ln an Adhärierende Schalen. ....... . 205 Skulptur und Zeichnung der Schale . . 2. 2......0.205. 951 Stammbäume nach Linden . . . 208 Dicke der Schale. Septenbildung. Dekolliiengn Schale u Calypträiden und Neritinen. Muskeleindrücke. Sexuelle Differenzen. Teratologisches . . . . 2.2.0402. 210—217 -] . Opereulum. Formen desselben. Seine Zusammensetzung und Bildung. Spiralige Deckel. Deckel mit exzentrischem Nucleus. Deckel mit konzentrischem Nucleus. Deckel von Hipponyx. Missbildungen. Regeneration. Chemische Zusammensetzung 217—232 8. Bau der Schale . . . . 2 a Chemische Anne en der Schale 0 o: Strukturverhältnisse an Jugendschalen . . . . 2 .2..2.2..242 Kärbung der Schale . .: » x 1... Von a re 11. Das. Integument .. . nm. Hau Won 2 A a a. Das einfache Epithel (Basalmembran. Wimperung. Becherzellen, Heteropodenhaut. Pigmentepithel. Cuticula) . . . 2. ...2....249 b. Drüsenepithelien’ . ... .. ..2u%. tur 7. 2 2 S1.NREEL ER FE 1..Mantelepithel. Schalenbildung .!... \.. . . Ser 2. Hypobranehialdrüse.. .. ".-, ©. . ann. 0 8.1 Drüsen “der #Körperseiten.'! 7... #.re. 0. 4. Russdrüsen'.: .. u al ee ea a. Die diffuse Sohlendrüse . . . er 1 RE EE ß. Spezialisierte Drüsen (Bandärüse. "Sohlendrtise, Floss der Janthiniden. Homologien der Fussdrüse. Vermetus. Gyelostema). ...- 45 1: \lnul Le Rs 9. Bohrdrüse von Notegeı- 2.:...0: us mean An c. Wasserporen und Wassörspalten . . » . 2 2 2 2 22... 99 III. Muskulatur und Bindegewebe . . . ARE is a. Muskulatur . . . ee 0 EEE il Bonskklhäkienah? he a 2. Abweichungen des Palenmuekch. - 2 Inhaltsübersicht, Inf { Seite 3. Qyclostoma-Fuss . . . . ER EB 4. Muskulatur en Ber afhachen a on 281—286 5. Histologie der Muskeln (Marksubstanz. Rinde. Verschiedene Muskelelemente der Heteropoden. a in Muskel- DEREN N ee en u 28 292 b. Bindegewebe (Seine verschiedenen Formen. sat Ent- BLEI eiunte 2297 INaSirneswerkzeus en ma ee en en a 2298 BAER EEE ea 299 1. Sinneszelle”. . ..-. ee 2. Lokalisierte ep. et ar. «. Fühler (Zottenfühler. Docoglossen. Valvata. Cyclostoma. Janthina, Carinaria) - - . 2.2.2 2.2.2..20....800—804 8. Die übrigen Kopfteille. . . . ee se SE y. Fuss. Drüsenstreifen von Bam ae SLIDE, d. Epipodium. Epipodialtaster. Seitenorgane der ‚Rhipido- » glossen . . .. Be N Le I &. a da Horererddän N I IBM RTL Ge BeRTUc Er Sen a N ee. 9, N 3 le 7. A nnallales Sinnesorgan . . RS weh Bra EN Ba 01) %. Sinneswerkzeuge der Mantelhöhle. (Osphradium von Cassidaria, Rhipidoglossen, Docoglossen, Monotocardien. Kıamesals Sianesorgm) ee FIN ee. 0309-819 b. Geschmackswerkzeuge . . ra 320-322. 9 Rüsselspitze der Heteropoden. erden. Er aderökean, Ge- schmacksknospen. Monotocardien.. . . . er 25 e. Ohr (Vorkommen und Funktion. Form el Lage... Bau. Oto- konien und Otolith. en na ER sBN olei OFT 1 ar var 1. der Reptantien on En na ehem) 336— 341 2. der Heteropoden . . een. 94l—851. 497 —441 3. Vergleichende ne nn 8 N. 4. en air Hand N ale 8 La ale u OD NORNGSCHENS TAN Aa al a ee 2 3 ca Lu 17 iS HERE AP NEE Er a. Morphologie . . . A rg Eee 5. 1. Docoglossen. en Oyölukennlehien) RENNEN ara. 2000 2. Rhipidoglossen . . eh ee We ie ÖOrthoneuroide (Noritiden es Heheiniden). I A 3. Monotoeardien . 316 «. Architänioglossen Kreiopkörinen, Eandineen. ee) 377 8. Brevikommissurate Neotänioglossen (dazu unsichere) . 384 y. Longikommissurate Neotänioglossen . . . .......... 402 a RR. ORT Pe ee 7; Stenoglossen. Rhachiglossen . . : . 2.2... 412 ER le BB als 2 7420 b. Histologie . ER 428 Nachıraz Hateropadenangal. 2 zn ul. ee 487 N Verdaumneswerkzruse nn... ren. 442 1025 a. Allgemeines ee REN a A Ad BE NER BU ie, een > 445. 976 IV Inhaltsübersicht. e. Mundhöhle und Kiefer re Vorkommen. Bau) . d. Pharynx 1. Radula (Historisches) Hystrichoglossen . Rhipidoglossen Docoglossen Tänioglossen, ee Rhachiglossen . Toxoglossen . 5 2. Radulascheide und dar e 3. Stützapparat und Muskulatur . Fressakt . i ie pe 4. Bukkaltaschen . 475. «. Bukkaldrüsen und Speicheldrüsen. Histologie . 3. Sekundäre Speicheldrüsen Saures Speichelsekret . e,. Der eigentliche Traktus . 1. Vorderdarm 2. Magen und Leber 3. Bau der Leber : 4. Dünndarm und Enddarm . ß Analdrüse een : Kristallstiel Ernährung . 2 $ a: Nachträge zu den an ö VI. Urogenitalapparat . Wasseraufnahme. (Cölom a. Nephridien . Docoglossen Rhipidoglossen . Monotocardien. Übersicht 5 Nephridialdrüse. Hineelbeschräibengen Stenoglossen «. Meronephridier . ß. Pyknonephridier ee Abweichende Formen. Mit Ureter Ohne Blut- und Nephridialdrüse . Konkrementendrüse von COyclostoma . Niere von Ampullaria . Schmarotzer a b. Herz, Perikard, Perikardialdrüse . Rhipidoglossen Docoglossen Monotocardien Bedeutung der ante aan 3 Blutbildende Organe Homologie der N&phridien ce. Kreislauforgane Bau der Kieme Kreislauf J Besonderheiten der Matsch 500. . 590. . 580. . 887. 539. 548. 715. Seite 449 455 457 461 463 467 471 546 477 481 483 490 491 491 498 547 502 503 517 547 5833 548 548 976 546 548 549. 687. 1032 550. 1027 . 594. 550 604 561 563 569 570 571 572 575 576 578 "379. 627. 1032 579. 1027 587. 605. I6SFT. 581 583 585 588 589 591 594 597 598 Inhaltsübersicht. V Seite Gefässe des Fusses und der Nephridien . . . 2.2.2.2..2.600 Vergleich mit den ee TEE Be a 6 O0 Blut. Nachträge . . Re er OO Speicherniere von Boinahte en N 2 U An Be re a 1035 d. Genitalorgane . . . 2 ul a 1050 Doecoglossen. 3utnioelogeen) en ee Nidamentaldrüse der Trochiden . . . . 2.2.2.2.2..609 N ESEL NEUEN Sp allge as ak Sa AS Me 7 |) Monotocardien . . . ee En er Zwitterformen BArkellrnden. Valvata. Docoglossen. Rhipido- SIBBdIS SCHSHArDEN Eee ee. 084; 67 Sekundäre Geschlechtscharaktere. Begattuıne . . 2.2.2. ..628 Eier. Brutpflege. Laich. Befruchttwg . . . . . .. ..681. 989 Einzelne Eier und Gallertlaiche . . . . 2 2.2.2.2..2.682 Eikapseln. Anzahl der Bier... . .°. . 0... 2. .,688.'991 Oogenese. Bedeutung der Eihüllen . . . . . 639 Spermatozoen. "Bildung" „u naeh 64. 647. 1030 Wurmförmige Spermatozoen . . . 2.2.2.2... 648. 1031 Fortpflanzungszeit . . 2.55 he RER 213 1 85/557; Phylogenie der un: ee ET a 5 B. Ontogenie .. EP RB. 73. 0 Bio, m „2 BRGHE Furchung und Keimhlätterhildung a aa Formen mit typischer Trochophora. Patella und Trochus. . . . 673 BUmEHNB von? Tenahs ee N er „ Crepidula :- ». ... 677 Organbildung. Apikalorgane. Velum. Blastoporis nd an ee drüse. Mantel. Fuss. Mesoderm. Cölom. Urniere. Entoderm 680—689. 1018 Torsion.. .r .. a N et. ee, > DO Eatekheaner. en 2 ara Eiiwicklme van Rallmanı.. me ke. een 07 696 WIESE ee ee Re PO (1: ENTE REN Ef Wa I a |.) Triton-Larve. . . a Te Janthinen- und I erupodenentmieklung ER Be \ Bamellaetdenenswieklung 2.0... er U SOHREAEHEISTONDWICHTume re ee ee 70 Cypräenentwicklung . . . re 10% le Entwicklungshemmung als Treuche de eg ee, le Abnormitäten . . u a: dl Ernährung des Ermbryos a ee era 7id Ursache der Differenzierung von Ekto- en ern A ar ee ZU Werlustiinensler Eieiodermiella 0 a ne. a tn re 720 ee er PER + 721 T>hn Raım'. .'. eh. 5, Tal I. Die marinen Vordeihnien. Lebensbezirke . . . . . . 725. 820 a. Horizontale Verbreitung im Litoral . . . . .» 2... 726 Bapiekhischer Provinz De BRITEN I 2 780 Smart le Er N NER a a FOR SSeHearoyanz ER ONE. 2 2788 Aknstanische’ Provmz . 2. vu N. 040 5. Westsfrikanische Provmz . . .:. „u... 242 6. Südafrikanische Provinz. . . . . . ee Yl Inhaltsübersicht. -1 . Indopazifische Provinz . Japanische Provinz . . Australisch-neuseeländische Prosinz 10. Alöutische Provinz 11. Kalifornische Provinz 12. Panamische Provinz . 13. Peruanische Provinz . 14. Transatlantische Provinz 15. Karaibische Provinz . 16. Argentinische Provinz 17. Antarktische Provinz Bipolarität Neo s) b. Vertikale Verbreitung . Litoralstufe . Tiefsee RR ee e. Pelagische Prosobranchen (Janthiniden. Übergangsformen) II. Landprosobranchen . Tänioglossen . Rhipidoglossen III. Süsswasserprosobranchen . Brackwasserformen E Eigentliche Süsswasserfauna IV. Pendulationstheorie : Systematische Bizichahsen 2 2. Verbreitung in der Zeit Systematisches Docoglossen . Sinuaten Ballen S. ro Zygobranchien Trochomorphe . Neritomorphe . Ptenoglosse (ymnoglosse Tänioglosse Heteropoden Rhachiglosse Toxoglosse . Übersicht D. Biologie Bewegung ee alas MER Sehutzmittel. Schützende Absonderungen Schutzfärbung RRE EN Schale. Homöogenesis Mimiery. Variabilität. Autotomie und Regeneration . Lebenszähigkeit. Ertragen von Salz Periodizität. Lebensdauer . Einfluss der Wärme . Seite 746 748 750 759 759 756 758 759 759 760 760 766 767 769 a, Heteropoden, 780 . 785. 815 785 795 796 ae L : 799..817 . 804. 832 . 813. 834 830 834 835 838 839. 1011 849 862 870 873 878 880 905 906 922 923 945 945 949 950 951 956 959 960 962 964 Inhaltsübersicht, Ökonomie des Wassers im Körper . Des Re Pigmente. Purpur. Hyprobranchialdrüse. Exkrete Ernährung Rüsselbildung BER a Sinneswerkzeuge Phosphoreszenz . EN ERRREE a Verhältnis zu anderen ee Kommensalismus . Parasiten i Mimiery nach role 2 Fortpflanzung Ökonomische Versahdunk Im Altertum . In der Mythologie Als Geld ! Andere Verwendungen . E. System i Feen S. nen : Atemwerkzeuge . : Taxonomischer Wert 3 Behale nee N Schale) r „ des Operkulums . B: „ des Mantelrandes : „ der Muskulatur Ä a» „ der Verdauungswerkzeuge. z ” „ des Herzens und der Nephridien . r „ der Sinneswerkzeuge ” „ der Genitalorgane Das Cölom Die Schmarotzer Einzelne charakteristische Kaniken, Andeutungen zum System . Systematische Aufzählung System nach P. Fischer . vi Seite 965 968 976 976 981 983 983 985 989 989 993 994 995 999 1008 1011 1011 1011 1013 1021 1022 1023 1025 1027 1029 1030 1052 1032 1033 1038 1038 1052 II. Klasse. Gastropoda, Schnecken. Asymmetrische Weichthiere, deren Mangel an Sym- metrieam meisten dureh die einseitige Lage der Geschlechts- öffnung gekennzeichnet wird. Der Sehlundring nieht in einer Knorpelkapsel gelegen. In freilebendem Zustande überall verbreitet, wo tthieri- sches Leben dauernd möglich ist, ausser auf Schnee und Gletschereis; zum Theil schmarotzend an und in Eehino- dermen. Name der Klasse. Nach strenger Priorität sollte man „Gasteropoda“ schreiben, da Ouvier 1798 diese Bezeichnung zuerst gebrauchte. Indess hat sich bei uns die vielleicht etwas classischere Form „Gastropoda“ mehr eingebürgert und sie darf beibehalten werden. Auch R. Bergh ist inzwischen von seinen „Gastraeopoden“ zurückgekommen. Der Name „Cephalophora“ wird auch nur noch seltener gebraucht und kann fallen, zumal er kaum eine bessere Charakteristik enthält. Allgemeine Bemerkungen. a. Schwierigkeiten der Diagnose. 1. Die Asymmetrie. Die ausserordentliche Magerkeit der Diagnose mag in hohem Maasse überraschen. Aber die Thiere, welche in dieser Klasse zusammengefasst werden, sind so vielgestaltig, dass es nicht gelingen will, positive gemein- same Kennzeichen herauszufinden. Gleichwohl wird die Zusammen- gehörigkeit von keiner Seite mehr in Zweifel gezogen. Höchstens könnte man die Auffassung mancher Paläontologien, Lehrbücher und Cataloge noch berücksichtigen, welche die Pteropoden nach alter, Cuvier’scher Weise als besondere Klasse ablösen und ihnen gleich hinter den Cephalo- poden eine verhältnissmässig hohe Stellung im System anweisen. Seit Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 2. 1 ) Gastropoda. den Arbeiten von Boas und Pelseneer findet indess diese Anschauung unter den Malacologen keinen wissenschaftlichen Vertreter mehr und kann als veraltet bei Seite gelassen werden, trotzdem selbst noch Fischer’s Manuel 1837 eine solche Auffassung vertritt. Nach einer anderen Seite versteht sich’s von selbst, dass die Chitonen oder „Käferschnecken“ als Am- phineura polyplacophora ausgeschieden sind. Auch diese Grenzbestimmung könnte einfach als historisch gelten, wenn nicht neuerdings (1895) Cooke wieder die Amphineuren als erste Ordnung der Gastropoden betrachtete. Die Gründe, warum diese Bilaterien als besondere und ursprünglichste Klasse der Weichthiere genommen wurden, sollen hier nicht wiederholt werden. Es ist um so weniger Veranlassung, von der in Deutschland nunmehr üblichen Eintheilung abzuweichen, als Cooke selbst.in seiner vortreff- lichen Bearbeitung der Mollusken in „The Cambridge natural history‘ die Subsumirung der Amphineuren unter die Gastropoden nicht näher begründet. Die Asymmetrie ist der wesentliche Grundzug im Charakter der Schnecken, ein Merkmal, das sie von allen Mollusken nicht nur, sondern von allen Thieren, zum mindesten von allen Metazoen unterscheidet, mit ganz vereinzelten Ausnahmen (Forminiferen unter den Protozoen, schneckenförmige gewundene Gehäuse von Psychiden und Phryganiden unter den Insekten, Pleuronectiden unter den Fischen u. dergl.). Freilich ist auch die Asymmetrie einigen anderen Weichthieren nicht fremd, sess- haften Muscheln, in höchstem Maasse den Hippuriten, und einigen schraubig oder thurmförmig aufgewundenen Ammoniten (Turrilites u. a.). Aber die Asymmetrie hat wohl andere Ursachen oder ergreift andere Theile des Leibes. Die fossilen Ammoniten entziehen sich unserem Urtheil; bei den Muscheln jedoch hat die Ungleichmässigkeit ihren Grund nicht in der Verschiebung innerer Organe, sondern sie ist eine Folge sesshafter Lebens- weise, welche das Thier aus der normalen Stellung in eine dauernde Seitenlage bringt, ähnlich wie die Schwierigkeit der Aufrechterhaltung des körperlichen Gleichgewichts die Pleuronectiden. Wenn da bei den Lamellibranchien die eine Schale fortwächst auf der Unterlage und dabei sich mehr aushöhlt, während die obere sich abflacht, so werden doch die inneren Organe von der Verschiedenheit der Schalenklappen nur wenig berührt, und zwar um so weniger, je weiter wir von aussen nach innen fortschreiten. Die Asymmetrie ist also vorwiegend eine äusserliche, sie scheint in keinem Falle so weit zu gehen, dass irgend eins von den paarigen Organen unterdrückt oder von den Antimeren wesentlich ver- schieden gestaltet würde. Diese Art von Asymmetrie kommt bei den Gastropoden nicht in Frage. Hier ergreift sie im: erster Linie den dorsalwärts ausgestülpten Eingeweidesack, der ursprünglich von der Schale bedeckt ist. Wohl Niemand nimmt an, dass die Spiralwindung des Bruchsackes von dessen äusserer Hülle ausgehe, von der Schale oder der. Epithelschieht; zum allermindesten werden, wenn man nieht auf ein einzelnes Organ sich Allgemeines. Die Asymmetrie. 3 einlässt, Gleichgewichtsmomente betont, welche den ganzen Bruchsack betreffen und von Zweckmässigkeiten bei der Bewegung abhängen. Der Bruchsack wird der Hauptsache nach von der Leber und den ihr ein- gelagerten Darmtheilen ausgefüllt. Man könnte daher die Asymmetrie des Darmes und der Lebern als Charakteristicum hinstellen, wenn es nicht unzählige normal gebaute Bilaterien gäbe, welche einen unsymmetrisch verlaufenden Darm haben mit ebenso unsymmetrischen Drüsen, alle die- jenigen nämlich, bei denen das Darmrohr länger wird als die Strecke zwischen Mund und After, — daher auf dieses Moment zu verzichten ist. Man könnte höchstens aus diesem System die aus der Mittellinie gerückte Lage des Afters beibehalten; aber da giebt es doch wieder eine Anzahl Formen, bei denen der Anus — secundär — wieder mittelständig ge- worden ist. So bliebe die spiralige Aufwindung des Eingeweidesackes selbst für die gewöhnliche Anschauung die nächstliegende Eigenheit der Schnecken, eben das Schneckenhaus. Der Verlust desselben bei so vielen Nackt- schnecken verbietet es, auch dieses Merkmal in eine allgemeine Diagnose mit aufzunehmen, noch dazu auch bei beschalten das Organ nachträglich wieder symmetrisch werden kann. Der Gedanke liegt nahe, wenigstens ontogenetisch vorzugehen und das schraubig gewundene Gehäuse der Embryonen und Larven heranzuziehen. In der That würde dadurch eine grosse Menge von Nacktschnecken wieder unter die allgemeine Determi- nation einbezogen. Von einigen, wie Vagenula, sind wir nicht genügend unterrichtet; eine Gattung, mag sie so aberrant sein wie sie wolle (Rhodope), hat auch in der Entwicklung zu keiner Zeit eine Schalenanlage. Immer- hin bilden vielleicht die Embryonalcharaktere noch die besten Handhaben zur systematischen Umgrenzung, worauf ich zurückkomme. Es bleiben daher die Organe übrig, welche mit der Aufwindung des Eingeweidesackes und des Darmes zugleich verschoben werden, in Ab- hängigkeit von denselben, d. i. der sogenannte Pallialcomplex, die Athemhöhle mit dem Enddarm, das Herz, die Nieren, die Geschlechts- werkzeuge, die mit den Respirationswerkzeugen zusammenhängenden Geruchsorgane oder Ösphradien und, am tiefgreifendsten, der pleuro- viscerale Theil des Nervensystems, der zum Mantel und zu den Ein- geweiden gehört. Die Athemhöhle ist auszuschliessen, weil sie (namentlich bei vielen Hinterkiemern) wieder verloren gegangen ist. Auch kann sie eine nach vorn nahezu symmetrische Lage einnehmen. Das Herz ist in den meisten Fällen insofern unsymmetrisch, als zu der Kammer nur eine Vorkammer gehört, welche nicht als ein medianes, sondern als laterales Gebilde aufgefasst werden muss. Doch giebt es ja noch Formen, namentlich von ursprünglichem Habitus, welche rechts und links eine Vorkammer haben, die Diotocardien und andere, bei denen bis jetzt noch kein Herz nachgewiesen werden konnte (Rhodope, Entocolaz). Die Nephridien, durch den Renopericardialgang oder die Nieren- il * 4 Gastropoda. spritze mit dem Pericard verbunden, verhalten sich ähnlich wie das Herz. In wenigen Fällen bis jetzt noch vermisst, in manchen zu einem System verzweigter Canäle aufgelöst, sind sie nur bei alterthümlichen Formen noch paarig, wenn auch dann kaum noch in einem Beispiele völlig sym- metrisch. Immerhin eignen auch sie sieh nieht zu einer durchgreifenden Charakterisirung. Die Osphradien folgen den Athemwerkzeugen; in den meisten Fällen ist nur eins auf der einen Seite vorhanden, in manchen aber zwei und in anderen gar keins. Ein vortreffliches Merkmal würde die Asymmetrie des Nervensystems bieten, wenn sie durchgängig leicht nachzuweisen wäre und wenn es nicht Formen gäbe, bei denen der Nachweis überhaupt fehlgeschlagen ist (nto- cola). Bei dem Gros ist zwar die mit der ursprünglichen Aufwindung des Intestinalsacks und der Mantelorgane verbundene Verschiebung des pleurovisceralen Systems zu einer Achterschlinge (Chiastoneurie) sehr deutlich nachzuweisen. Wenn aber bei höheren Formen eine immer stärkere Concentration des Schlundrings platzgreift, so dass schliesslich eine einzige Hirnmasse über dem Oesophagus liegt, dann ist die Asym- metrie höchstens noch in den peripherischen Verzweigungen nachzuweisen, bisher aber keineswegs überall nachgewiesen. Auch wird es in solchen Fällen, wo der Körper wieder beinahe symmetrisch geworden ist, schwer genug sein, die Ungleichmässigkeit in der Nervenvertheilung noch durch- ereifend klarzulegen, abgesehen allein von der Innervirung der Genitalien, weniger der Gonade als des Ausführungsganges. Auf der untersten Stufe, wo noch eine ‚Niere als Geschlechtsweg zu fungiren scheint, wo eine solche Sonderinnervirung sich noch nicht geltend macht, würde die Chi- astoneurie in der Visceraleommissur klar hervortreten. Man könnte also zur Noth zur Charakterisirung das Nervensystem heranziehen, unter der Voraussetzung, dass es auch noch bei einer Form, wie Entocolax, in typischer Anordnung aufgefunden wird; dann hätte man darauf hinzuweisen, dass Theile des Nervensystems in irgend einer Weise asymmetrisch ge- staltet seien. Da es sich aber bald um die Visceraleommissur, bald um den Ruthennerv handeln würde, so wäre selbst dieses Merkmal ein zum mindesten sehr unbestimmtes. Somit bleibt einzig und allein an einem Organ die Asymmetrie constant, das ist an den Geschlechtswerkzeugen *); und zwar wird man *) Hier ist eine einzige gegentheilige Angabe vorhanden von B. Haller. Während allgemein für die Gastropoden nur eine einzige unpaare Gonade angegeben wird, beschreibt Haller von Cemoria (Puncturella) zwei (Studien über docoglosse und rhipidoglosse Proso- branchier). Sie sind einander gleich, beziehungsweise symmetrisch und münden durch ebenso symmetrische Nieren nach aussen. Der Autor befindet sich aber im Gegensatz zu einer früheren Angabe von Erlanger’s, welche er corrigiren will, und Thiele betont (Zur Phylogenie der Gastropoden), dass die Angabe keineswegs mit seinen Untersuchungen an der nächstverwandten Emarginula stimmt, bei der die linke Niere äusserst klein und rudimentär, die rechte dagegen ungemein ausgedehnt ist. Dazu kommt eine andere Schwierigkeit; die beiden Gonaden sollen nach den Abbildungen einen eontinuirlichen Halb- Ve Allgemeines. Die symmetrischen Organe. 5 da wiederum bloss den einzigen Punkt betonen dürfen, nämlich die ein- seitige Lage der Geschlechtsöffnung. Die Gonade wird wahrscheinlich als unpaares medianes Organ zu betrachten sein*). Ihre Entleerung erfolgt anfangs noch nicht durch besonders heraus - oder umgebildete Leitungs- wege, sondern durch die eine Niere, deren Oefinung also als Genitalporus zu gelten hat. Im weiteren herrscht die grösste Verschiedenheit, denn bald haben wir Diöcie, bald Hermaphroditismus; der letztere betrifft die sämmtlichen Euthyneuren, sporadisch tritt er aber auch bei den Chiasto- neuren auf. Die Leitungswege complieiren sich mehr und mehr mit Anhangsdrüsen, Begattungswerkzeugen und Samenblasen. In manchen Fällen wird das Sperma frei entleert, in den meisten findet Copula statt. Meist wird der Laich abgelegt, Viviparität aber fehlt nicht und kommt ohne Regel in verschiedenen Gruppen vor. Die Zwitter differiren wieder insofern, als bald nur ein Genitalporus vorhanden ist, bald die männliche und weibliche Oefinung von einander wegrücken, bis sie unter Umständen beinahe an die entgegengesetzten Leibespole gelangt sind. Immer aber bleiben sie auf derselben Körperhälfte. Das ist, soviel ich sehe, der einzige Theil, der (unter allen Umständen) bloss asymmetrisch auf einer Seite vorhanden ist, daher er auch allein durchgängig die Asymmetrie, die für die Gastropoden wesentlich ist, repräsentirt, unbedeutend genug und doch grundlegend. Einseitig beschränkte Geschleehtsöffnungen finden sich ausser den Schnecken unter den Weichthieren allein bei den di- branchiaten Cephalopoden, da beim Nautzlus die Bilateralität mindestens in den Leitungswegen ausgedrückt ist. Es bleibt also bloss übrig, die Schnecken von den zweikiemigen Tintenfischen abzugrenzen, und das geschieht am sichersten wohl durch den Kopfknorpel, der das Hirn um- schliesst. Man hätte vielleicht ebenso gut den Trichter nehmen können, dessen morphologischer Werth aber schon wieder zur Discussion Anlass geben möchte, so gut wie alle übrigen Besonderheiten der Tintenfische, die Arme, die Entwicklungshöhe der Augen und Ohren, die scharfe Trennung von Kopf und Rumpf, lauter Dinge, die mir nur eine relative oder selbst zweifelhafte Grenze zu setzen schienen. 2. Die symmetrisch aneeleeten Organe. fo) oO e Für die freilebenden normalen Formen bietet die Ausstattung des vorderen Körperpoles mit wohlentwickelten Sinneswerkzeugen einen treffliehen Unterschied gegenüber den Amphineuren. Wir finden ein, kreis bilden, der nur in der Mitte durch eine Scheidewand unterbrochen ist, eine An- ordnung, die nicht gerade eine Trennung mit Sicherheit zu erkennen leicht machen würde. Wie dem auch sei, mag Haller Recht behalten oder nicht, so steht die Angabe auf jeden Fall durchaus vereinzelt. Wird sie hinfällig, dann ist die obige Auffassung ganz aus- nahmslos giltig. ®) Während der Drucklegung ist die Arbeit von Pelseneer erschienen: Les reins, les glandes genitales et leurs conduits dans les Mollusques (Zool. Anzeiger, 30. März 1596). Hierin vertritt er die Ansicht, dass die Gastropoden ursprünglich paarige Gonaden besassen, welche indess frühzeitig zu einem einheitlichen Organ verschmolzen. 6 Gastropoda. zwei oder drei Paare von Fühlern, das letztere allerdings mehr unter der Form von Lippenwülsten, ferner ein paar Augen und im Innern ein Paar Otoeysten. Gelegentlich werden die Lippenbildungen im Umkreise des Mundes complieirter, es entsteht ein Kranz von Cephaloconen. Selbst Besatz mit Saugnäpfen nach Cephalopodenart ist nicht ausgeschlossen (Pneumodermon). Es kommt eine Art von umgrenztem Kopf zu Stande, welcher die Bezeichnung „Cephalophoren“ veranlasst hat. Gelegentlich ist selbst dieser Kopf leidlich durch eine hintere Einschnürung vom Rumpf abgesetzt, nach Art der Tintenfische (bei manchen Pteropoden). So manchfaltig diese Organe entwickelt sein können, so wenig beständig sind sie. Eine Fühlerverschmelzung wie bei manchen Opisthobranchien (Cepha- laspideen) lässt zwar noch immer die Fühler erkennen; in anderen Fällen aber sehen wir die Tentakeln ganz schwinden, ebenso die Augen, zuletzt auch die Otocysten, so dass auch diese werthvollen Merkmale nicht zur Diagnose benutzt werden können. Dem Namen der Klasse entsprechend bildet der Fuss in den aller- meisten Fällen eine flache Kriechsohle, die bisweilen zur Saugscheibe wird. Die Verbindung des Fusses mit dem übrigen Körper kann wechseln, so dass die Sohle bald eine einfache Abplattung der Bauchseite darstellt, bald durch verschiedene tiefe Einbuchtungen der Körperwand, besonders vorn, mehr oder weniger abgesetzt wird. Abweichender Gebrauch zum Springen bedingt eine abweichende schlanke, schmale Gestalt (Alaten unter den Vorderkiemern). Gelegentlich wird, durch ungewöhnliche Ver- längerung des Körpers beim Schwimmen, eine besonders weitgehende Gliederung erzielt, und da seitliche Flossenbildungen oder aufgelagerte Längsfalten die Contouren auch nach den Seiten erweitern, konnte Huxley die Scheidung in Propodium, Mesopodium, Metapodium und Epipodium vornehmen, wovon wieder die mehr ventral gestellten Seiten- anhänge als Paropodien unterschieden werden. Es können schwanz- artige Verlängerungen vorkommen, paarig oder unpaar, es kann am Meta- podium ein besonderer Lappen sich abschnüren, der das Operculum trägt. Die glatte Sohlenfläche kann der Länge nach durch eine Furche halbiert sein (Cyelostoma u. a.), sie kann durch eine Querfurche in eine vordere und eine hintere Hälfte zerlegt (Pedipes) oder durch viele feine Quer- rinnen regelmässig uneben geworden sein (Vaginuliden). Sodann giebt es Fälle genug, in denen auch der letzte Rest der Gleitsohle schwindet, ja in denen von einem Fuss überhaupt nicht mehr geredet werden kann, so dass auch dieses Organ seinen Determinationswerth verliert. Die seitlichen Längsverdiekungen des Fusses oder die Epipodien können oft weit hinaufrücken bis zu jener Kreisfalte, welche den Schalen- contour umschliesst und als Mantelrand zu bezeichnen ist oder aber als Mantel selbst. Als letzteren nimmt man wohl die schalentragende Fläche selbst; sie hat doch aber erst Anspruch auf den Namen durch die Duplicatur, welche sich mehr oder weniger weit über die benachbarten Körpertheile hinweglegt, es wäre denn, dass man die Fähigkeit der Allgemeines. Die symmetrischen Organe. ji Schale und des untergelagerten Epithels, das ganze Thier aufzunehmen, als Grund gelten lassen wollte, eben diesen Theil des Integuments als Mantel zu bezeichnen. Nicht immer scheint es klar, inwieweit diese verschiedenen Duplicaturen dem Fuss oder dem Bezirke der pleurovisceralen Nerven zugehören, bezw. ob sie epipodialer oder pallialer Natur sind. Namentlich muss sich die Grenze verwischen, wenn die Schale beim erwachsenen Thiere vollkommen geschwunden ist. Dann sind wir oft gezwungen, für Mantel den Ausdruck Notäum oder Notum zu gebrauchen und darunter die verschiedentlich abgegrenzte Rückenfläche zu verstehen (Gymnobranchien, Oneidiiden, Vaginuliden). Ja- wenn die Abgrenzung ganz fehlt, dann ist es schwer, überhaupt irgend eine dorsale Fläche genauer und der Natur entsprechend zu bezeichnen; und wir werden schwankend, ob der Ausdruck „Mantelgebräme“, mit welchem Bergh die mancherlei Rückenanhänge der Gymnobranchien sehr bezeichnend benennt, wirkliche Berechtigung hat. Derartige Unsicherheit kommt aber in den verschiedensten Ordnungen vor (Titiscania, @ymnobranchien, Vaginuliden, Athoracophoriden); und da bei Schmarotzern noch eine Art Scheinmantel als eine ganz neue Duplicatur sich entwickeln kann, so kann nicht einmal: der Begriff des Mantels, der doch mit dem Schneekenhause so innig zusammenhängt, als Kennzeichen Verwendung finden. Das Opereulum oder der Deckel kann ebenso oft fehlen, als vorhanden sein. Wo er vorhanden ist, weiss man nicht einmal, wieweit man ihn als symmetrisches Organ behandeln darf, da er bei weitem in den meisten Fällen an der Asymmetrie des Hauses theilnimmt. Soweit das Nervensystem nachgewiesen ist, bekundet es den Amphineuren gegenüber insofern einen Fortschritt, als die Ganglienzellen nicht mehr mit den Fasern sich zu Marksträngen gruppiren, sondern zu höherer Concentration in abgerundeten Knoten um den Sehlund herum sich sammeln. Nur zur Sohle senden die niederen Formen noch Pedalstränge von dem Bau, wie er den Amphineuren eigen ist. Charakteristisch ist eine jederseits doppelte Verbindung zwischen den oberen Schlund- oder Cerebralganglien und den unteren Pedalganglien. Die vordere stellt die eine direecte Communication her, in die hintere ist die Visceralcommissur eingeschaltet, deren verschiedene Schicksale erwähnt wurden. An den Verbindungen entlang aber können sich die Ganglien in der manch- fachsten Weise verschieben, so dass kaum eine einheitliche Norm sich aufstellen lässt *). Im Allgemeinen liegt unter dem Epithel ein Hautmuskelschlauch von Längs-, Ring- und Schrägfasern, doch so, dass nur in der Minder- zahl der Fälle das Schema hervortritt. Die Sohle, die Fühler, die Para- und Epipodien, die Rückenanhänge, der Deckel, der Mantel mit der Schale bedingen Abweichungen, so gut wie die Erweiterung der Haut bei schwimmenden Formen (Heteropoden). Der stärkste Riss kommt in das *) Cooke spricht in der Eintheilung des Nervensystems überhaupt nur von Cerebral-, Pedal- und Pleuralganglien. 8 Gastropoda. Schema hinein durch die Musculatur, welche das Haus mit der Ventralseite fest verbindet, also den sogenannten Spindelmuskel oder Musculus columellaris. Aber nicht nur dass dieser in hohem Maasse nach Form und Stärke und nach dem Grade der Loslösung aus dem allgemeinen Integument differirt, er kann auf der anderen Seite bei Nacktschnecken sich bis zur Unkenntlichkeit in seine einzelnen Componenten für die Sohle, den Kopf, den Pharynx auflösen und schliesslich völlig rudimentär werden und wieder in den allgemeinen Hautmuskelschlauch zurücksinken, und das schon bei Formen, die.in Bezug auf ihre systematische Stellung wenigstens der Ordnung und Unterordnung auch noch nicht einmal Schwierigkeiten machen (verschiedene Nacktschnecken). Der Darm beginnt meist im Grunde einer Vorhöhle Doch kann der Mund ebenso gut auf der Spitze eines längeren Schnauzenkegels oder Rüssels liegen. Der Pharynx hat gewöhnlich eine Radula, welche auf einer Basalmembran sitzt. Doch kann sie in ganz verschiedenen Gruppen wieder verschwinden. Noch wechselnder ist die Ausbildung anderer Hautgebilde im Umkreise des Mundes, welche man als Kiefer zu bezeichnen pflegt. Während sie häufig genug ganz fehlen, sind sie in anderen Fällen als unpaare oder paarige Stücke von wechselndem Aus- sehen entwickelt; die höchste Complication erreichen sie wohl in den Hakensäcken der Pteropoden. Ein gemeinsamer Grundzug fehlt. Weiterhin kann der Darm sich in der allerverschiedensten Weise aufwinden und die manchfachsten, durch inneres Relief, Drüsenbelag und Museulatur gekennzeichneten Erweiterungen bilden: Kropf, Vormagen, Kaumagen, Magen. Wo ein Kaumagen vorhanden ist, sehen wir auch im Innern abgegrenzte Cuticularplatten als Triturationsapparate, die sich den Kieferbildungen an die Seite stellen, so dass nicht einmal von einer Be- schränkung dieser Harttheile auf die Mundhöhle die Rede sein kann. Nieht besser ist es mit der Form und Vertheilung der Speichel- drüsen bestellt, in aller erdenklichen Manchfaltigkeit nach Lage und selbst Function, wenn man die Giftdrüse der Toxoglossen hinzunimmt. Noch stärker wird die Divergenz bei den Mitteldarmdrüsen. In manchen Fällen ist eine vorhanden, in den meisten zwei, bisweilen drei, bis sich endlich bei den Cladohepatikern der Darm mit zahlreichen, von Leberepithel ausgekleideten Schläuchen besetzt und in sie auflöst. Dabei ist in der Selbständigkeit dieser Drüse jede Abstufung ersichtlich, insofern als an dem einen Pole der Entwicklung die Nahrungstheile unmittelbar in die Follikel eindringen und mit den Secretzellen in Berührung kommen, an dem anderen eine complieirte Drüse ihr Abscheidungsproduet durch einen engen Gang in den Darm entleert. Das merkwürdigste Appendix zu diesen Lebern, wenigstens in der Ontogenie aus der Abschnürung der peripherischen Enden entstanden, sind zweifellos die Nesselsäcke der celadohepatischen Gymnobranchien, die in reiner Ausnahmestellung an die Unidarien erinnern. Von anderen Drüsen wird man noch weniger Uebereinstimmendes angeben können, Rectal-, Anal-, Farb-, Allgemeines. Die symmetrischen Organe. 9 Hypobranchial-, Fuss-, Byssus-, Pericardialdrüsen, complieirtere Drüsen in den Fühlern, Drüsen in der Haut, im Mantelrand, bei denen höchstens das als Gemeinsames gelten kann, dass nur selten ein differenzirter "Ausführgang vorhanden ist, der nicht in ganzer Länge mit Secretzellen besetzt wäre. Von wesentlichem Einflusse auf den Reiehthum und die Gestaltung der absondernden Organe ist der Aufenthalt, zumal auf dem Lande. Die Thatsache, dass wahrscheinlich viele Drüsenzellen mesodermalen Ursprungs sind und immerfort aus den subepithelialen Geweben nach der Oberfläche zu sich ergänzen, wie zuerst Leydig gezeigt hat, wird man nach modernen Anschauungen kaum als Sonderheit der Weichthiere be- trachten dürfen, wenn sie auch wohl nirgends so prägnant und in solcher Verbreitung zum Ausdruck kommt, als bei den Gastropoden. Die Hypobranchialdrüse hängt mit dem Vorhandensein einer normalen Kieme zusammen. Die Athemwerkzeuge sind aber alles andere eher als constant und typisch. Eine Lunge freilich erscheint wohl immer als umgewandelte Kiemenhöhle, oder doch als eine Einstülpung, welche ungefähr an deren Stelle gelegen ist, mag sie sich mit ihr morphologisch völlig decken oder nicht. Es kann aber eine derartige Vertiefung überhaupt fehlen, und wenn auch eine Lunge nur als Ein- stülpung auftreten kann und derartige luftaufnehmende Organe an keiner anderen Körpergegend erzeugt werden, so ist umgekehrt die Bildung von secundären Kiemen bei der Beschränkung der Kiemenhöhle aus irgend einem Grunde, aus Raummangel oder wegen früherer Umbildung zur Lunge, ein oft und auf verschiedener Grundlage wiederholter Vorgang, als Epipodialkiemen, Anhänge des Notäums, Kieme von Pulmobranchia und Planorbis u. dergl., doch kann auch bei völligem oder partiellem Schlund oder Aussergebrauchsetzung der typischen Respirationsorgane die ganze Haut wieder die Atımung übernehmen, wobei solche Theile, die eigentlich einem andern Zweck dienen, aber durch einen flächenhaften Bau und zartes Epithel eine bequeme Osmose gewährleisten, in stärkerem Maasse herangezogen und durch geeignete Canalisirung mit Bluträumen kiemenhaft ausgebaut werden, Fühler (Limnäen), Mantelanhänge, Paro- podien und Epipodien in flossenartiger Entfaltung. Schliesslich kann, wie gesagt, jeder Hautauswuchs wegfallen, und wir haben zunächst keinen Anhaltspunkt mehr, den Ort, wo die Athmung vorwiegend localisirt ist, mit Sicherheit nachzuweisen. Wenn vom Kreislauf der venöse Antheil im allgemeinen lacunär ist, und nur der arterielle in Gefässen mit eigener Wandung sich voll- zieht, so sind doch auch Fälle verschiedener Reductionsgrade vorhanden. Und wenn schliesslich dabei selbst das Herz rudimentär wird und schwindet, so ist mit dem Pericard zugleich die secundäre Leibeshöhle oder das Cölom abhanden gekommen, es wäre denn, dass man die Gonadenhöhle als Rest auffassen wollte; denn andere Abtheilungen eines Cöloms scheinen nicht vorzukommen. 10 Gastropoda. In noch höherem Maasse als bei Amphineuren und Scaphopoden pflegt das Blut zu Schwellung und Organverlagerung benutzt zu werden. Das Hervorkommen eines retrahirten Thieres aus der Schale erfolgt durch Blutdruck, ebenso die Ausstülpung des Penis, der Fühler bei Stylommato- phoren u. dergl. Somit erscheint es als ein Ding der Unmöglichkeit, eine Definition der Gastropoden zu geben, welche über die kümmerliche, die ich oben aufstellte, hinausgehen könnte; natürlich ist eine Definition gemeint, welche für alle Glieder der Klasse Gültigkeit haben könnte. Gleichwohl ist es leicht, die Klasse in ihrem Zusammenhange zu erkennen, wenn man phylogenetisch verfährt und von einem gemeinsamen Schema die verschiedenen Formen Glied für Glied abzuleiten sucht. Die sonst all- gemein gültige Methode, das Schema aus der Entwicklungsgeschichte zu entnehmen und in der Ontogenie den gemeinsamen Zusammenhang nach- zuweisen, hält allerdings hier wiederum nicht völlig Stand, da es, von unbekannten, also nur zu erschliessenden Entwicklungsweisen abgesehen, auch hier Thiere giebt, die sich einer allgemeinen Regel nicht fügen wollen. Die Plastieität des Schneckenkörpers ist also eine ausserordentliche, welche sowohl eine Umbildung in verschiedenen Riehtungen, als auch in vielfacher Hinsicht ein Zurücksinken auf alterthümliche Stufen, ja fast auf die Organisation der Vorfahren, d. h. der Platoden, bezw. Turbellarien zulässt. Selbstverständlich werden alle diese Varianten durch die äusseren Lebensbedingungen bestimmt. b. Geographische Verbreitung. Biologische Amplitude. Die Schnecken sind über unseren Planeten ausgesäet wie wahrschein- lich keine andere Klasse des Thierreichs überhaupt. Von bewohnbaren Stätten ist eigentlich nur die freie Luft ihnen verwehrt, die aber von keinem thierischen Wesen dauernd besiedelt werden kann. Ueberall bilden sie einen wesentlichen, charakteristischen Bestandtheil der Fauna. Im Meere leben sie in allen Breiten und allen Tiefen, von der obersten Grenze des Gezeitengürtels an bis zu den Abgründen hinunter, so weit überhaupt die moderne Dredge vorgedrungen ist, und bis zum freien Ocean hinaus, wo sie die ganze Zeit des Lebens schwimmend verbringen müssen, von dem Aequator bis zu den Polen, und zwar wiederum überall zugleich lıtoral, abyssisch und pelagisch. Das süsse Wasser bewohnen sie gleichfalls auf der ganzen Erde, und zwar haben sie gelernt, jeder Geschwindigkeit der Strömung zu trotzen und jede Temperatur, die über- haupt animalisches Leben zulässt, zu ertragen, so dass sie unter mehr- jährig continuirlicher Eisdecke ausharren so gut wie in den Thermal- quellen, welche die obere Temperaturgrenze für die Organismen darstellen. Vielleicht bildet hier der senkrechte Wassersturz eine Ausnahme, aber wahrscheinlich selbst der nicht. Auf dem Lande stehen ihnen zunächst die feuchten Gebiete offen, in denen sie den grössten Formenreiehthum entwickeln. Aber sie dringen nach allen Richtungen weiter, in den Boden, Geographische Verbreitung. Biologische Amplitude. 11 auf die Gebirge, auf die Spitzen der Bäume, vorwiegend im Laub-, doch auch überall im Nadelwald. Sie fehlen keiner Insel, und sie sind die Pioniere, die noch in der kümmerlichsten Wüste ihr Gedeihen finden. Wenn sie in der Wärme ihre grösste Manchfaltigkeit entfalten, so kriechen einzelne selbst auf der winterlichen Schneedecke umher. Ein einziges Areal ist ihnen verschlossen, das noch einigen wenigen Apterygoten offen steht: sie gehen im Norden und auf dem Hochgebirge bis an die Grenze des ewigen Schnees und bis an den Fuss der Gletscher. Nur die Glet- scher selbst scheinen sie nicht zu betreten. Zu dieser ungeheuren Expansionsfähigkeit in chorologischer Hinsicht kommt noch eine biologische: sie stellen eine Anzahl von Schmarotzern, eine unter Weichthieren sehr seltene Lebensweise, die sie nur noch mit einigen Lamellibranchien theilen. Freilich ist der Parasitismus beschränkt genug, und der Kreis der Wirthe ist ebenso eng umgrenzt. Sie gehören sämmtlich den Echinodermen an, woraus von selbst folgt, dass schmarotzende Schnecken nur im Meere vorkommen*). Wahrscheinlich besteht die Wechsel- beziehung zwischen beiden Thiergruppen auf einem tieferen Grunde, auf der Erzeugung beider in einem und demselben Gebiete, in der Gezeiten- zone des Meeres. Hier entstanden vermuthlich die strahligen Echino- dermen unter dem Einfluss sesshafter Lebensweise, welche man für die Entstehung radiärer Formen verantwortlich zu machen pflegt; die Weich- thiere aber bildeten sich, indem ihre Vorfahren sich festsaugten, einen Rückenschutz gegen die Brandung und gegen das Austrocknen zur Zeit der Ebbe erwarben, aber die freie Locomotion nicht ganz aufgaben. Die Nachbarn traten in das Wechselverhältniss der Symbiose, des Commen- salismus und des Parasitismus ein, und es ist gewiss kein Zufall, dass die ersten Schmarotzer unter den Schnecken bereits in paläozoischer Zeit auftraten an denjenigen Stachelhäutern, die im wahren Sinne des Wortes sessil waren, an Crinoiden. Wie dem auch sei, das Schmarotzerthum der Schnecken durchläuft die verschiedenen Stadien des Ecto- und Ento- parasitismus, und es zeitigte die ganzen Consequenzen der retrogressiven Metamorphose, welche wir an den Entoparasiten zu erblicken gewohnt sind. Kein Wunder, dass diese ausserordentliche Vielseitigkeit einen Reichthum der Organisationsverhältnisse schafft, welcher, wie wir gesehen haben, eine durchgreifende Determination der Klasse aufs Aeusserste er- schwert und gefährdet. Man wird allerdings zugeben müssen, dass die enorme Anpassungs- fähigkeit der Schnecken an die verschiedensten Bedingungen weniger in der activen Ueberwindung der entgegenstehenden Schwierigkeiten be- eründet ist, als in dem passiven Schutz, welchen die Schale gewährt. Die schlimmsten Eingriffe werden in der That in mehr latentem Zustande überwunden. Das gilt aber nur für die Gehäuseschnecken, für die es *) Der Begriff des Parasitismus ist allerdings hier enger gefasst, als es bisweilen geschieht. Cooke z. B. betrachtet auch die in Thierstöcken, wie Schwämmen, Korallen u. dergl. hausenden Formen als Schmarotzer. 12 Gastropoda. nicht schwer sein würde, eine breitere Diagnose aufzustellen. Anders aber bei den nackten, auf dem Lande sowohl als in der Tangtlora der Litoralzone als auf dem hohen Meere; ebenso bei den Parasiten. Sie zeigen die allerstärksten Abweichungen. Noch mag hier ein anderer, interessanter Punkt berührt werden. Das Bestreben, vom Meere in das Süsswasser und auf das Land vorzudringen, ist nicht einer besonderen Gruppe eigen, sondern hat sich von jeher in den verschiedensten Gruppen bestätigt, so gut wie es noch gegenwärtig wirksam ist. Aber auch der umgekehrte Zug, vom Land in das Wasser, in das salzige wie süsse, zurück, macht sich an den Vertretern ganz ver- schiedener Familien geltend; ja bei einzelnen scheint es, als wenn das Auf- und Abschwanken der Neigungen noch weiter ginge, so dass manche Rückwanderer wiederum neue Vorposten auf das Land hinaussenden (Oneidiiden). Solcher Wechsel des Aufenthaltes, der mit entsprechenden Abänderungen der Organisation, namentlich der Athmungswerkzeuge, noth- wendigerweise verbunden ist, hat von jeher der Systematik, welche die Ordnungen vorwiegend nach den Respirationsorganen auseinanderhält, Steine in den Weg gelegt; wir werden gelegentlich darauf zurückkommen müssen. Nach allem diesen ist die biologische Amplitude der Gastropoden vielleicht grösser als bei irgend einer anderen Klasse. Soviel ich sehe, kann man höchstens drei ganz verschiedene Klassen noch heranziehen, die Anneliden, die Arachniden und die Krebse. Die Anneliden aber dürften doch, unter der Forın der Lumbrieiden, nieht gleich weit in die Wüste vordringen, so wie ihnen die freie Ausbreitung auf der Oberfläche der Pflanzen verwehrt ist; nach der anderen Seite scheint der Parasitis- mus noch beschränkter zu sein und auf keinen Fall die Morphologie in gleicher Nachhaltigkeit zu beeinflussen. Den Begriff der Arachniden muss man schon sehr weit ausdehnen, mindestens bis zu den Pantopoden, um sie in Parallele zu den Schnecken stellen zu können. Gleichwohl scheint es, als wenn ihnen wenigstens die hohe See verschlossen wäre; sicherlich stehen sie in allen Regionen des Meeres hinter den Schnecken zurück, und auf dem Lande sind sie ihnen kaum überlegen. Die Crusta- ceen leisten im Parasitismus mehr als die Gastropoden, dafür scheint es, als wenn sie die Wüste doch nur als Wasserthiere hätten betreten können, indem sie- die Trockniss unter der Form von Dauereiern überstehen, wo- mit natürlich bloss die Branchiopoden gemeint sein können. Die fabel- hafte Formenmanchfaltigkeit der Krebse aber scheint uns wohl bloss deshalb den Schnecken so sehr überlegen, weil es sich um äusserlich reich gegliederte Thiere handelt, deren Differenzen auch dem ungeschulten Auge sogleich auffallen, während die nicht weniger vielseitigen, aber weit feineren Nuancen des ungegliederten Schneckenleibes viel schwieriger aufzusuchen sind. Man verzeihe die kurze Bezugnahme auf fremde Thierklassen! Sie schien mir nothwendig, um die Stellung der Gastropoden in der Natur genügend. zu illustriren. Einheitlichkeit der Klasse. 13 e. Einheitlichkeit der Klasse. Die vorstehenden Betrachtungen scheinen mir, weil sie die Plastieität der Gastropoden zum Gegenstand haben, ebenso geeignet, auf eine andere Frage Licht zu werfen. Es ist zwar in diesem Werke wiederholt darauf hingewiesen worden, dass der Typus der Mollusken in der neuesten Zeit fast ausnahmslos als ein einheitlicher angesehen wird; es musste aber dabei betont und anerkannt werden, dass die energische, gleichmässige morphologische Durcharbeitung der Weichthiere von Jhering’s entgegen- gesetzter Behauptung ausging (Ss. 0. S. 92ff.). Das wesentliche an seinem System bleibt die diphyletische Trennung in Platycochliden und Arthro- cochliden, oder, wie er später sagt, in Platymalalia und Arthromalakia. In dieser Fassung gehören zu den Platymalakien die Pteropoden, Pecti- branchien und Branchiopneusten sowie die Sacoglossen, Nudibranchien und Nephropneusten, zu den Artlıromalakien aber alle übrigen Weichthiere, (Rhodope steht neben den Platymalakien). Man sieht, dass in dieser letzten Gruppirung von Jhering’s der Schnitt allein noch durch die Gastropoden hindurchgeht, von denen ein Theil besonderen Ursprungs sein soll. Wie sich weiterhin ergeben wird, ist durch die neuesten Unter- suchungen von Pelseneer und Plate die Auffassung unmöglich ge- worden; aber auch die zurückgewiesene Auffassung beweist doch wieder die colossalen biologischen und morphologischen Divergenzen, welcher &erade in unserer Klasse vorkommen und welche allein die Möglichkeit boten, zu der abweichenden Theorie zu gelangen. Der Beweis der Einheit der Klasse ist auf verschiedene Weise geführt oder angestrebt worden, durch vergleichend-anatomische Untersuchungen auf der einen, durch verknüpfende Speculationen auf der anderen Seite. Die erste Methode schöpfte ihre Argumente theils aus der genaueren vergleichenden Durcharbeitung ganzer Gruppen, wodurch die Pteropoden aufgelöst und in mehreren Colonnen den Opisthobranchien eingefügt werden, theils aus der speciellen Analyse alterthümlicher Formen, welche, hauptsächlich im Nervensystem, directe Beziehungen zu anderen, bis dahin schroff getrennten Ordnungen offenbarten. Der zweite Weg suchte aus dem Vergleich der verschiedenen Gruppen die ursprünglichsten ‚heraus- zufinden und aus diesen wieder eine ideale Urform zu construiren, die als hypothetischer Vorfahr gedeutet wurde. Wir haben solcher Urformen schon mehrfach gedacht; bei den Schnecken trat noch die besondere Aufgabe dazu, die Asymmetrie, beziehungsweise die Aufwindung des Eingeweidesackes zu erklären. Als Arbeiter in der ersteren Hinsicht sind hauptsächlich Spengel, Bouvier, Pelseneer, Plate zu nennen, in der construetiven Spengel, Bütschli, Lange, Pelseneer, Plate, Buchner. Ich habe mich gleichfalls gelegentlich an der Debatte betheiligt. 14 Gastropoda. Versuche, die Asymmetrie der Gastropoden zu erklären und die Urform abzuleiten. Jene Auffassung, welche der ältere Carus vertrat, dass die Auf- windung mit der Torsion des Embryos im Ei zusammenhängt, kann, als phantastisch, jetzt nieht mehr aufrecht erhalten werden. Auch von Jhering’s Erklärungsversuch, der jeden ursprünglichen Zusammenhang zwischen Chiastoneurie und Kiemen leugnet, kommt kaum NND Se j Innulın NLTILHENN) U mm Schematische Zeichnungen, um die Drehung der Pallialorgane zu er- läutern, nach Spengel. Die Drehung des Enddarms ist nicht mit ausgedrückt. Oben links ist die ursprünglichste, rechts unten die definitive Lagerung gegeben. a After. b Kieme. n Niere, o Osphradium. noch in Frage. Er gründete sich hauptsächlich auf die von ihm ange- nommene Thatsache, dass es unter den Prosobranchien auch orthoneure Formen gäbe. Da aber inzwischen, namentlich durch Bouvier, die Örthoneurie nur als eine scheinbare, aus der Kreuzung der Visceral- commissur oder der Chiastoneurie durch secundäre Verbindungen erzeugte nachgewiesen ist, so fallen die daraus hergeleiteten Einwände gegen die folgenden Ausführungen in sich zusammen. U rn EEE Herleitung der Asymmetrie. Urform, 15 Haller geht direct auf die Chitoniden zurück. Die meisten begnügen sich, wie früher gezeigt ist, ein Urmollusk (Archetypus Huxley) mit einer flachen Schale zu construiren. Die Wahrheit dürfte in der Mitte liegen. Man wird nicht umhin können, den Deckel, welcher allen alterthümlichen Formen, die nicht deutliche Merkmale der Ablenkung besitzen, eigen ist, zu berücksichtigen, also ein Thier mit zwei Rückenschulpen zu Grunde zu legen, wobei es unentschieden bleiben muss, inwieweit etwa zwei Paare von Kiemen den beiden Schalensegmenten entsprechen*). Da bei den Schnecken solche nirgends vorkommen, hat man darauf verzichtet. Aber es ist doch wohl zu betonen, dass allen den zu erwähnenden Ab- leitungen dadurch eine Unvollkommenheit anhaftet, welche der hypothe- tischen .Stammform ein Gepräge aufdrückt, als ob sie in Wahrheit schwer- lieh so, wie sie construirt wird, existirt haben könne, ganz abgesehen davon, dass es sich von Anfang an schwerlich um eine einzige Urform, sondern um eine differenzirte und dadurch lebensfähige Gruppe gehandelt haben wird. Spengel sucht die ursprüngliche Symmetrie aus den Verhältnissen der einfachen Prosobranchien durch Zurücktreten des Pallialeomplexes zu reconstruiren. In erster Linie ist es der Enddarm, der sich verschoben hat und auf den Rücken gewandert ist. Dabei mag ein Punkt erwähnt werden, welcher verschiedener Auffassung fähig erscheint und noch öfters zur Sprache kommen muss, die Beziehung nämlich der Visceraleommissur zum Enddarm. Das Abdominalganglion und damit der hintere Abschnitt der Commissur liegt unter dem Darm und wird auch von den Nachfolgern durchweg so aufgefasst. Das würde einen principiellen Gegensatz zu den Amphineuren **) setzen, insofern als die hintere Verbindung der Seiten- *) Lang fasst das Opereulum als eine spätere Erwerbung auf, die erst eintrat, als das Gehäuse thurmförmig geworden war (s. u.). Die vielen Deckeln eigenthümliche Windung scheint dagegen zu beweisen, dass sie bereits vor der Erhebung der Schale da waren und schon von der Aufwindung mit betroffen wurden. Man hätte wohl an ein chitonähnliches Thier mit zwei Schulpen zu denken, allerdings hervorgegangen durch Querbruch aus einem einfachen länglichen Schalennapf. *#) Thiele wili die Solenogastres wieder ganz von den Mollusken abgetrennt und den Würmern zugewiesen wissen, — also eine Annullirung der modernen Anschauungen bis zurück zum Anfange der siebziger Jahre. Seine Gründe ergeben sich aus dem Vergleich der Solenogastres mit den ältesten Formen der Conchifera. Sie sind zum Unterschiede von diesen gestreckt, im ‘Querschnitt rundlich, ohne Fuss, ohne Mantel und Kalkschale, welche letztere bei den Mollusken aus drei Schichten besteht und eine starke Modifieation des Hautmuskelschlauches bedingt. Die Unterschiede im Schlundringe bestehen in erster Linie im Fehlen der Visceraleommisur und der unteren Schlundringhälfte, sowie der Mantel-, Fuss- und Epipodialnerven, ebenso fehlen die Augen, Gehörorgane, Kiemensinnes- organe, die zahlreichen Tentakel an Epipodium, Kopf und Mantel, sowie das Subradular- organ. Die Mundöffnung liegt in einer Einsenkung, statt auf einem rüsselartigen Vorsprunge; der Radula fehlt zum mindesten die Basalmembran, ebenso fehlt der zusammenhängende Zungenknorpel sowie der Kiefer. Der ectodermale Schlund ist von subepithelialen Drüsen umgeben, gegenüber den epithelialen Speicheldrüsen der Conchifera. Der Mitteldarm ist gerade, ohne Kropf und verzweigte Leber; er mündet sicher in ein Proctodäum, das bei den Mollusken zweifelhaft ist. Dazu bei den letzteren Nephridien, sowie Exeretion im 16 Gastropoda. stränge über dem Afterdarm liegt. Spengel suchte diese Schwierigkeit dadurch aus dem Wege zu räumen, dass er auch bei den Gastropoden die gleiche Lagerung annahm, aber die Muskeln durch die Verschiebung des Afters auf den Rücken erklärte. In dieser Auffassung sind ihm die späteren Bearbeiter nicht gefolgt, die Visceralcommissur wird von allen als ventral vom Darm liegend angesehen, nur Lankester, der ja kurz nach Spengel schrieb, ging noch von derselben Annahme aus. Eine wesentlich andere Homologisirung allerdings vertritt Thiele (s. u.). Spengel lässt also den Enddarm sich bei den rechts gewundenen Formen, von welchen, weil sie die grosse Mehrzahl bilden, die Betrach- tungen durchweg ausgehen, im umgekehrten Sinne des Uhrzeigers auf den Rücken wandern nach links, bis schliesslich der After in die Mittel- linie nach vorn kommt. Die Reconstruction hat ihn entgegengesetzt im Sinne des Uhrzeigers wieder nach hinten zu verschieben. Gleichzeitig werden aber die Organe, welche um den After liegen, mit gedreht, das Herz mit den beiden Vorkammern, die Nieren, die Ctenidien mit den Osphradien; und damit kommt auch die Visceraleommissur mit den beiden Geruchsganglien, dem Supra- und dem Infraoesophagealganglion, wieder in die normale symmetrische Lage. Dadurch wird die linke Kieme der Zeugobranchien zur ursprünglich rechten und die rechte zur ursprünglich linken; dasselbe gilt für die Nephridien und die Osphradien. Das Herz kommt ebenso in die umgekehrte Lage, das prosobranchiate Thier ist aus einem opisthobranchiaten hervorgegangen (Fig. 1). — — Ray Lankester’s Ableitung von 1883 (Eneyelopaedia britannica) macht nur insofern einen geringen Unterschied, als sie auch in der Ab- Pericard, das Herz mit zwei seitliehen Vorhöfen statt mit einem hinteren, mit vorderer und hinterer Aorta, mit nur einer Art Blutzellen, mit einer Gonade, die durch die Niere entleert wird, ohne Copulationsorgane. Hierbei verziehtet Thiele ausdrücklich auf den Vergleich mit den Chitoniden, weil diese abweichen, indem er die Parallele der Rücken- schuppen der Dondersia-Larve mit den Placophorenschulpen verwirft. Die Bauchrinne der Solenogastres erinnert an die von Protodrilus und tubicolen Polychaeten, die Cutieula an die Chaetopoden, der Hautmuskelschlauch an die Nemertinen, die Schlunddrüsen an Anneliden und Turbellarien, die Einmündung des Schlundes an Turbellarien, die Mittel- darmtaschen an Turbellarien, Nemertinen und Anneliden, der Hermaphroditismus an Turbellarien und manche Anneliden, Geschlechtskloake und Spieula an Nematoden, die Mundbewaffnung an manche Anneliden. Es bleibt im Grunde höchstens die Umbildung eines Theiles der Keimdrüsenhöhle zum Pericard als Molluskencharakter übrig. Wenn demnach die Wurmgruppe der Solenogastres auch in den Chitoniden unter den Mollusken die nächsten Verwandten hat, so stehen sich beide Gruppen doch etwa noch so weit gegenüber, wie die Anneliden unter den Würmern und die Onychophoren und Myriopoden unter den Arthropoden, gehören also verschiedenen Typen an. Mir scheint die Frage damit noch nicht endgültig gelöst; die Stelle, wo die Mollusken sich von den Würmern abzweigten, liegt doch wohl auf der Linie zwischen Plattwürmern und Anneliden, oder geht von den ersteren aus in einer wenig divergenten Richtung, unter dem Einfluss der Gezeitenzone. Noch scheint es mir recht wohl möglich, die Eigenheiten der Aplacophoren von denen eines ursprünglichen Polyplaeophoren, um nicht zu sagen Proplacophoren, abzuleiten unter Berücksichtigung der Biologie, vor allem des Hinab- wanderns in tieferes Wasser, wie ich das früher versucht habe. Herleitung der Asymmetrie. Urform. 47 bildung des Schemas die Drehung des Enddarms, bezw. die Verlagerung des Afters über die rechte Körperseite weg nach vorn mit zum Ausdruck bringt. Die Figur knüpft, schematisch vereinfacht, im Umriss an die Gestalt an, welche Lankester dem Urmollusk vindieirt (s. o. 8. 71). Nachher verkümmern die ursprünglich linken, schliesslich rechten Mantel- organe; (Geschlechtsproducte werden durch die eine Niere entleert, der Genitalgang ist ein Nephrogonaduct. — — Bütschli brachte 1886 ein neues ursächliches Moment in die Dis- eussion und führte den Vorgang der Drehung im Einzelnen weiter aus. Die Urform war symmetrisch, etwas länglich, mit dem durch eine Ringfurche etwas abgesetzten Kriechfuss und der dem Fussrande parallel den Rücken umziehenden Mantelfalte versehen (Fig. 2). Mund (0) und After («) liegen an den beiden Körperenden in der Rinne zwischen Fuss und Mantelfalte (Mantelrinne). Der Darm zwischen beiden verläuft gerade. Eine Anschwellung im Beginne des Mitteldarmes ist die Magenerweiterung, mit welcher die Leberdrüsen in Verbindung stehen. ‚Jederseits entspringt in der. Mantelrinne, dem After genähert, eine Kieme, deren Bau etwa einer einzelnen Kieme der Chitonen entspricht. Das Herz mit zwei Vor- höfen, die mit den Kiemen in Verbindung stehen, liegt hinten dem Darm auf. Schwierigkeiten macht das Nervensystem. Bestimmt haben wir zwei Centralganglien über und wahrscheinlich zwei Ganglien unter dem Schlund, welche den Pleural- und Pedalganglien der Gastropoden ent- sprechen; von ihnen gehen nach hinten die symmetrischen Fussstränge aus. Die Seitenstränge oder Kiemeneingeweidestränge der Chitonen mit ihrer hinteren dorsalen Commissur entsprechen nicht ohne Weiteres der Visceralcommissur der Gastropoden, sie sind vielmehr deren Mantelrand- nerven gleichzusetzen, und die Visceraleommissur ist etwas Neuerworbenes, was allerdings einen Theil der Elemente jener Lateralstränge in sich aufnimmt, nämlich die Nerven zu den Kiemen, den Nieren, dem Herzen und zu einem Theile des Darmes. Diese Nerven haben sich von den Seitensträngen abgetrennt und sind eine ventrale Verbindung eingegangen, wozu die von Haller an den Chitonen beschriebenen Magennerven*) eine Parallele oder einen Anfang bilden würden. Die Visceraleommissur. zieht vom Pleuropedalganglion jederseits nach der Basis der Kiemen und bildet hier je ein Kiemenganglion; der hintere Theil der Commissur verbindet die Kiemenganglien ventral vom Darm und entsendet Nerven zum Herzen, zu den Nieren, zur Genitaldrüse ete., vielleicht schon unter Bildung be- sonderer Abdominalganglien. Die Drehung erfolgt nun so, dass bei vortheilhafter Ausbildung einer Schale der After innerhalb der Mantelrinne sich nach rechts und vorn verlagert und die übrigen Mantelorgane folgen, so wie es in der Ontogenie noch stets zu Stande kommt. Die Ursache für diese Afterverschiebung wird in ungleichem Wachsthum der Mantelrinne gesucht. Eine *) Darauf, dass die von Haller beschriebenen Magennerven der Chitonen neuerdings wieder geleugnet werden, komme ich unten zurück. Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 2. ) 18 Gastropoda. in der dorsoventralen Richtung schmale Zone der rechten Körperseite zwischen Mund und After, welche die Kieme, Fuss Entstehung der Gastropodenasymmetrie nach Bütschli. A—D. vier Stadien von oben, E. das Stadium B. von rechts. a After. «ao.a Aorta arteria. a.p Arteria posterior. fr Fuss- rand. ge Cerebralganglien. gpp Pleuro-Pedalganglien. %k Herzkammer. 1% linke Kieme, Ikg linkes Kiemenganglion. !& linke Vorkammer. m Magen. mAh Mantelhöhle. mhr Contour der Mantelhöhle. mr Mantelrinne. r% rechte Kieme., rkg rechtes Kiemenganglion. die Nieren- und Geschlechtsöffnung enthält, sistirt ihr Wachs- thum, die entsprechende Zone der linken Hälfte dagegen wächst > Herleitung der Asymmetrie. Urform. 19 um so stärker (Fig. 2 E). Auf diese Weise muss der After nach rechts - und vorn rücken. Die Zone unterdrückten Wachsthums erstreckt sich aber noch etwas über den After auf die linke Körperhälfte hinaus bis zur Fig. 3. Drei Embryonalstadien von Paludina, nach Bütsehli. Das schraffirte Thier ist das jüngste, das schwacheontourirte das mittlere, das starkeontourirte das älteste Stadium (entsprechend die Stärke der Buchstaben). a After. au Auge. ed Enddarm. % Kiemen- anlage. Z Leber. m Magen und Mitteldarm. mr Mantelfalte. oes Oesophagus. ot Oto- eyste. t Fühler. vel Velum. linken Kieme; wesentlich ist ihre Beschränkung auf die Mantelrinne. Der übrige Körper wächst symmetrisch weiter. Ist dabei die Sagittalaxe etwa zur doppelten Länge angewachsen (B), dann liegt der After etwas vor der rechten Körpermitte, die Pallialorgane gruppiren sich im ihn, der Darm aber beschreibt die für die Gastropoden charakteristische Schlinge, 2*+ 20 Gastropoda. indem sich der Mitteldarm nach rechts und vorn zum After wendet. Die rechte Hälfte der Visceraleommissur ist unverändert, die linke ist etwas ausgewachsen und verläuft unter dem Schlunde ventral nach rechts. Von der Seite gesehen würde diese Form das Aussehen von Fig. 2E haben. Dieses Stadium entspricht (von der Verkürzung der Visceraleommissur ete. abgesehen) den Verhältnissen der Tectibranchien, bei denen gewöhn- lich sogar die Verschiebung des Afters noch geringer blieb. Die ur- sprünglich linke Kieme ist bei ihnen, wie bei den anisobranchiaten Vorderkiemern, ausgefallen und mit ihr der Vorhof. Das Herz begiebt sich weiter an die Basis der einen Kieme, es entsteht ein Opisthobranchium. Wenn bei weiterer Verschiebung nach vorn das Stadium von Fig. 2C erreicht ist, beginnt, als ein neues Moment, die Entwieklung oder min- destens die energische Vertiefung der Mantelhöhle. Die Partie der Mantel- rinne, welche den After, die beiden Kiemen, die Nieren- und Geschlechts- öffnungen enthält, wächst nach hinten und etwas schief nach links ein, zunächst so lange, bis die Kiemen ganz in sie hineingerückt sind. Der. After liegt jetzt ziemlich symmetrisch im Hintergrunde der Mantelhöhle, ein beträchtliches Stück tiefer als die Kiemenursprünge. Bei noch weiterer Vertiefung aber bleibt der After unverändert, sie greift ventral unter den Enddarm, der nun an der Decke der Athemhöhle liegt. Das Herz wird mit der Austiefung gleichzeitig nach hinten geschoben, wobei die Kiemen unter Bildung neuer Kiemenblättehen nach hinten lang aus- wachsen (Fig. 2 D). Nur ihr vorderes freies Ende entspricht jetzt noch der ursprünglichen Federkieme. Parallel mit dieser Vertiefung der Athem- höhle hat sich die Chiastoneurie herausgebildet, indem das rechte Kiemen- ganglion als Supraoesophagealganglion nach links gewandert ist und um- gekehrt. Der Darm hat bei weiterer Verlängerung eine doppelte Schlinge gebildet; das Herz hat sich verschoben; die Aorta cephalica, anfangs dorsal vom Darm, hat eine Schlinge gebildet, so dass sie weiterhin ventral verläuft. Späterhin mag in Folge der Verkümmerung der ursprünglich rechten Kieme der Enddarm mehr nach rechts rücken, so dass die Ver- hältnisse normaler Prosobranchien entstehen. Bütschli begründet seine Theorie von der einseitigen Wachsthums- hemmung der Mantelrinne auch ontogenetisch, indem er drei verschiedene Embryonalstadien von Paludina übereinanderlegt (Fig. 3); das jüngste ist schraffirt, das mittlere durch eine dünne, das älteste durch eine starke Contour gekennzeichnet. Das erste hat noch den After symmetrisch am Ende (a), einen noch undifferenzirten Mitteldarm (md), die Anlage des Öesophagus und eine eben gebildete Mantelfalte (mr), welche der durch den Mittelpunkt des Velarfeldes (ve?) und den After gezogenen Längsaxe, sowie der späteren Sohlenfläche fast parallel ist. Im zweiten, beträchtlich grösseren Stadium liegt jedoch der After noch in gleicher Entfernung vom Munde. Das von der Mantelfalte umzogene Dorsalfeld ist zu einem grossen Bruchsack geworden; die Mantelfalte (mr) selbst hat sich, da der Nacken sich‘ wachsend verlängert, schräg gestellt, unter 45°. Die Sohlenfläche Herleitung der Asymmetrie. Urform. >31 7 ist annähernd parallel geblieben. Ein langer Vorderdarm und eine Darm- schlinge haben sich gebildet, Leber (2) und Magen (m) sind differenzirt. Das dritte Stadium zeigt die Bildung der Mantelhöhle. Das Thier ist kaum gewachsen. Die Mantelhöhle, von vorn schief eindringend, drängt den Eingeweidesack bruchsackartig nach dem Fusse zu, wobei sich seine Höhe verringert. Ihr schiefes Eindringen verschob zugleich Magen und Leber, Oesophagus und Dünndarm. Der After ist ein wenig nach hinten in die Mantelhöhle gerückt. Die Bruchsackbildung ist ver- muthlich der erste Anfang zur Torsion der Schale. von Erlanger’s Untersuchungen der Ontogenie von Paludina haben die Ableitung Bütschli’s bestätigt. Diese schraubige Aufwindung des Eingeweidesacks braucht nicht nothwendig mit der Asymmetrie verbunden zu sein. Wo sie aber vorhanden ist, hängt sie lediglich von der ungleichen Wachs- thumsintensität des Mantelrandes ab, nicht aber von den Ein- geweiden selbst. Das Wachsthum derselben in die Breite, d. h. die Erweiterung der Mündung erfolgt gleichmässig, dasjenige dagegen nach der Spitze zu ungleichmässig. Würde es vorn am stärksten sein und rechts und links gleichmässig abnehmen, so würde eine symmetrische exogastrische Aufrollung resultieren (Atlanta, Planorbis); zumeist nimmt aber die Intensität links langsamer ab “als rechts, woraus eine reghts- gewundene oder leiotrope Schale hervorgeht. — — Ich selbst habe dann versucht, in Anknüpfung an Bütschli’s Aus- führungen, für die einseitige Wachsthumshemmung ein ursächliches Moment anzugeben, nämlich die einseitige Entwicklung. der Geschlechts- wege. Nimmt man an, was den Thatsachen zu entsprechen scheint, dass die Genitalwege durch eine Einstülpung am Mantelrande, bezw. in der Mantelrinne, wo doch auch die Nieren münden, entstehen, dann würde rechts dieser Mantelstelle das Bildungsmaterial für die Genitalwege entzogen werden, während das Gleiche auf der linken Seite lediglich dem Mantel selbst zu gute käme. Die Annahme deckt sich mit der Anatomie insofern, als die einseitige Genitalöffnung in der That von allen asymmetrischen Organen das Constanteste ist, sie widerspricht aber einem anderen Ver- halten. Ich hatte angenommen, dass die Einseitigkeit des Genitalporus sich aus der Form des Urmollusks herleite. Die breite Sohle, als Saug- scheibe in der Gezeitenzone erworben und zum Kriechen noch wenig geeignet, würde nicht mehr die gleichzeitige Verwendung der beiden vom gemeinsamen Wurmvorfahr ererbten Genitalöffnungen bei der Copula zulassen, da sie jetzt symmetrisch zu einander an den Seiten des Körpers lägen, wie bei Chiton. Es würde bloss noch die eine verwendet, die andere aber obliterierte, mit dem zur Aufwindung führenden Effect. Es müsste also dabei vorausgesetzt werden, dass die hypothetischen Ur- mollusken sich begattet hätten. In der That wird ja solches Verhalten fast zur Gewissheit bei den Aplacophoren, und man kann es wohl bei ihnen als eine von den gemeinsamen Vorfahren der Weichthiere ererbte 22 Gastropoda. Gewohnheit auffassen, die sich erhalten hat infolge der weit nach hinten gerückten Mantelhöhle (Kloake) und der früh eingetretenen Reduetion der Sohle. Bei den Chitonen schon fällt die Copula fort, ebenso fehlen den jetzt noch lebenden alterthümlichsten Gastropoden, den Zygobranchien, die Begattungswerkzeuge; die Zeugungsstoffe, zum mindesten die männ- lichen, werden frei ins Seewasser entleert; und es ist oben bereits erwähnt worden, dass man die eine Niere als das Ausleitungsorgan derselben be- trachtet. Die Anschauung, die ich vertreten habe, müsste also überhaupt erst mit der Hypothese beginnen, dass ursprünglich Copula stattgefunden habe; sie hätte mit der Thatsache zu rechnen, dass der Ursprung der Weichthiere mehr vom Wasser weg auf das Land zu verlegen sei, zum mindesten in die oberen Regionen der Gezeitenzone, deren grösserer Trockniss die Erzeugung der Schale zu danken. Es wäre darauf hin- zuweisen, dass auf dem Lande die geschlechtliche Fortpflanzung durch- weg mit Begattung erfolgt, dass das Geschlechtsleben, ein erstes Attribut der organischen Schöpfung schlechthin, von Anfang an mit Copula, bezw. Conjugation sich vollzieht, dass aber bei der Rückwanderung ins Wasser häufig die Begattung durch freie Entleerung der Zeugungsstoffe ersetzt wird (z. B. Polychaeten unter den Anneliden, viele Fische und Amphibien unter den Vertebraten, nicht aber die alterthümlichsten in ihrer Klasse). Von diesem Gesichtspunkt aus betrachtet ist es wohl wahrscheinlich genug, dass die ersten Mollusken, so gut wie die Aplacophoren noch jetzt, Copulationswerkzeuge besassen, dass dieselben bei den letzteren symmetrisch sich erhielten, weil frühzeitig die breite Sohle wieder auf- gegeben wurde, dass sie aber bei den Weichthieren mit solcher Sohle nur einseitig funetionirten und auf der anderen Seite verkümmerten, woraus die Asymmetrie- sich ergab. Da indessen diese Hypothese mit einer weiteren Annahme rechnet, welche in dem recenten Bestande der Gastropoden keine Stütze findet, so muss eine nähere Discussion einer Zukunft überlassen bleiben, in welcher zunächst die Hilfstheorien sich geklärt haben. — — Lang fasste das Problem von einer neuen Seite auf. Sein Urmollusk, das in seitlicher Ansicht früher dargestellt wurde (s. o. S. 364, Fig. 44A.), hat am Kopf Augen und Fühler, das Nervensystem ist stärker gesondert, indem die Pleuropedalganglien sich in Pleural- und Pedalganglien ge- trennt haben. Die zarten Kiemen liegen von Anfang an, auch bei noch völliger Symmetrie, in einer Mantelhöhle, wie denn Mantel, Schale und Kiemenhöhle immer nur in gegenseitiger Abhängigkeit zu denken sind. In der Mantelhöhle liegt median der After, sodann jederseits eine Nieren- und eine Geschlechtsöffnung, endlich eine Kieme und ein Osphradium an ihrer Basis. Die Drehung vollzieht sich im Uebrigen wie bei der Bütscehli’sehen Ableitung. (Ich könnte die supponirte Trennung in der Nieren- und Geschlechsöffnung in meinem Sinne verwerthen, wenn nicht eben vieles gegen diesen Theil der Lang’schen Construction spräche.) Uebrigens gebraucht Lang dieselbe Figur bald als hypothetisches Ur- Herleitung der Asymmetrie. Urform. 33 Fig. 4. Entstehung der Gastropodenasymmetrie nach Lang. A. Ursprüngliche Lage. B. Günstigste Lage für die Respiration. C. Günstigste Lage für die Locomotion. D. Daraus resultirende Mittellage. E. Die durch D. bewirkten Druckverhältnisse. Buchstaben in A—D.: a After. ct Ctenidium. f Fuss. % Kopf. mh Mantelhöhle. o Mund. sm Schalenmuskel. 24 Gastropoda. mollusk, bald als Urgastropod. Die Schale war anfangs napfförmig mit einem hinteren Spalt, ebenso natürlich der Mantel. Wurde sie zum Schutz der Unterlage, also dem Felsen, fest angedrückt, so geschah der Wasserwechsel zur Respiration durch den Spalt, ebenso die Entleerung der Excerete, Excremente und Geschlechtsproduete. Für die Ableitung der Asymmetrie kommt nun das Bedürfniss freierer Locomotion in Betracht, wobei zugleich sich ein erhöhter Schutz nöthig macht. Erstere wird erreicht durch die Beschränkung des Mantels auf einen kleinen Rückenbezirk, wobei der Eingeweidesack zugleich mit der Schale sich zu einem hoch thurmförmigen Bruchsack hervorstülpt, wie denn jede abgewickelte normale Schneckenschale eine solche Gestalt zeigt. Der Schutz wird gegeben durch die Möglichkeit, den ganzen Körper in die Schale zu bergen. Zu dem Zwecke wird häufig noch auf dem Hinterende des Fusses ein Deckel abgesondert. Der anfangs hufeisenförmige Schalenmuskel dient nicht mehr dazu, die Schale gegen die Unterlage zu pressen, sondern er wird zum Spindelmuskel, der Kopf und Fuss werden in die Schale retrahirt. Die Schale ist zunächst schlank kegelförmig, ähnlich der von Dentalium. Sie würde einfach nach oben stehen (Fig. 4A), wenn nicht das Gleichgewicht labil und die Haltung so unbehilflich wie möglich wäre. Sie kippt aber um. Und da ergeben sich verschiedene Möglichkeiten, sie kann nach vorn, nach hinten und nach der Seite gelegt werden. Die erste Lage (Fig. 4B) ist die günstigste für die Mantelhöhle und deren Organe, sie ist aber die denkbar un- günstigste für die Locomotion, den Kopf und die Sinneswerkzeuge. Die umgekehrte Lage, bei der die Schale gerade nach hinten liegt (Fig. £C), ist die günstigste für die Kriechbewegung, aber die Mantelhöhle hat jetzt den ganzen Druck der Eingeweide und des Spindelmuskels auszuhalten, sie wird zusammengepresst und macht die Function der wichtigen Pallial- organe unmöglich. Zwischen diesen Extremen kommt ein Compromiss zu Stande durch die Seitenlage (Fig. 4D), und zwar meist auf der linken Seite, wobei freilich jetzt weder nach der einen noch nach der anderen Richtung hin das Vollkommenste geleistet wird. Aber es sind jetzt Ver- schiebungen ermöglicht, wodurch sowohl der Kopf wie die Mantelhöhle unter günstige Verhältnisse kommen. Es wird durch den Eingeweidesack jetzt ein links und rechts verschieden starker Druck auf den Mantelrand und die Mantelhöhle ausgeübt (Fig. 4E). Die linke Hälfte wird stärker zusammengedrückt, die rechte dagegen gewissermaassen herausgequetscht. Die Mantelorgane weichen aus nach der Stelle des geringsten Druckes, welche zugleich die geräumigste ist, sie rücken auf der rechten Seite in der Mantelfurche nach vorn. Jetzt aber kann der Bruchsack ein wenig schräg nach hinten ausweichen, wodurch andererseits die Kriechbewegung gefördert wird. So rückt die Mantelhöhle allmählich bis nach vorn, wo sie am meisten Platz hat zur Entfaltung, und der Schalenkegel sieht nach hinten. Inzwischen wird die Hinter- oder Unterseite der Schale verkürzt, und die Vorder- oder Oberseite wölbt sich, wie sich aus der Herleitung der Asymmetrie. Urform. 35 ud schiefen Lage des Kegels leicht ergiebt, die Schale wird endogastrisch. Für die Aufrollung der Schale zieht Lang die verschiedenen Richtungen des Schalenwachsthums in Betracht, das periphere, welches die Mündung erweitert, erfolgt überall gleichmässig und kommt nicht in Betracht, so wenig wie die Verdickung, um so mehr aber das Höhenwachsthum, welches in der Bildung neuer Zuwachsstreifen seinen Ausdruck findet. Wäre es im ganzen Umfange gleich, so würde ein einfacher Kegel entstehen. Nach dem Vorhergehenden aber ist es an der Seite des grössten Druckes minimal und an der entgegengesetzten maximal. Und da sich der Maximal- und Minimalpunkt im umgekehrten Sinne des Uhrzeigers ver- schieben, so wird nothwendigerweise der Kegel nicht in einer Ebene symmetrisch bleiben, sondern in einer Schraubenfläche asymmetrisch auf- gerollt, es entsteht ein rechtsgewundenes Schneckenhaus. Wenn das soweit einleuchtet, so dauert doch die Aufrollung nicht länger, als bis die Mantelhöhle ihre definitive, nach vorn gerichtete Lage erreicht hat. Da von nun an wieder Symmetrie hergestellt ist, so müsste auch das weitere Wachsthum der Schale wieder symmetrisch werden. Dafür, dass dasselbe asymmetrisch bleibt, sucht Lang die Asymmetrie der Mantelorgane verantwortlich zu machen. In der That bringt der auf den linken Theil der Mantelhöhle ausgeübte stärkere Druck (Fig. 4E) die ursprünglichen links gelegenen Organe (Herzvorhof, Gtenidium, Os- phradium, Nephridium) mehr oder weniger zum Schwund; und selbst da, wo dieselben in der vorderständigen Lage symmetrisch sind, wie bei manchen Diotocardien (Fissurella), sind sie erst nachträglich wieder vollständig symmetrisch geworden. Bei den meisten Diotocardien, allen Monotocardien, allen Opisthobranchien und Pulmonaten ist die rechte, ursprünglich linke Hälfte des Pallialeomplexes verloren gegangen, und der After lieet ganz auf der rechten Seite der Mantelhöhle. Unter den Pulmonaten, die ihre Kieme in Folge ihrer Lebensweise verloren haben, ist wenigstens noch das linke, ursprünglich rechte Osphradium geblieben. Diese Asymmetrie soll eine fortdauernde Verschiebung der Maximal- und Minimalpunkte am Mantelrande und damit eine ununterbrochene Auf- rollung der schraubigen Schale bewirken. Chiastoneurie kommt zu Stande, wenn die Pallialorgane die Medianebene vorn nach links überschreiten, d.h. bei den Vorderkiemern. (Auf diesen Punkt, der nicht mehr haltbar ist, kommen wir zurück.) Den ontogenetischen Beweis führt Lang im Allgemeinen in Ueber- einstimmung mit Bütschli. — — Bouvier und Fischer haben sich diesen Anschauungen ange- schlossen, doch nicht ohne einige Modificationen. (BRecherches et consi- derations sur l’asymetrie des Mollusques univalves. Journal de Conchyl., XL, 1892, p. 117—207.) Eine ausführliche Zusammenstellung aller Fälle, in denen die Schalenwindung nicht mit der gewöhnlichen Regel überein- stimmt, zeigt die verschiedensten Modificationen. Bald ist die Schale bei einzelnen oder Individuen Arten rechts gewundener Arten (teratologisch) 26 Gastropoda. oder Gattungen links gewunden, und der Weichkörper ist ebenso — bald ist bei rechts gewundener Schale der Deckel gleichfalls rechts gewunden, das Thier aber links oder umgekehrt (ultra-links und ultra-rechts), — bald ist bei symmetrischer Schale der Anus nach links gerückt (Cavolinia, Oleodora), — bald ist die Protoconcha oder Embryonalschale links ge- wunden, während die übrigen Theile rechts gewunden sind und der After rechts liegt (Odostomia, Turbonilla) u. dergl. m. Aus dieser Verschieden- heit folgern die Verfasser eine gewisse Unabhängigkeit der Schalenauf- windung von der des Thieres. Sie lassen bei der Urform die Entwick- lung ebenso vor sich gehen, wie Lang, bis zur Neigung der kegelförmigen Schale nach einer Seite, zumeist nach links. Die Verschiebung des Pallialcomplexes erfolgt dann nach rechts im Zusammenhange mit einer Wachsthumshemmung in der rechten Mantelrinne, wie es Bütschli wollte; sie ist am geringsten bei den Opisthobranchien, stärker bei den Pulmonaten, am stärksten bei den Prosobranchien, die damit chiastoneur werden. Aus Rücksicht auf die Locomotion und namentlich durch den Zug des Spindelmuskels stellt sich die Schale nach hinten, wobei der tiefste Punkt des Mantelrandes durch Druck im Wachsthum gehindert wird, während der Vorderrand stärker wächst; so entsteht eine symme- trische Schale, die mehr oder weniger eingerollt ist. Bisweilen bleibt sie so. Meistens aber neigt sie sich nach rechts, den verlagerten Mantel- organen folgend; dadurch wird die rechte Seite des Mantelrandes im Wachsthum gehemmt, und indem die linke Hälfte sich schneller ver- grössert, wird die Schale unsymmetrisch rechts gewunden. Bei links gewundenen Schalen ist der ganze Hergang natürlich der umgekehrte. Es kann aber auch, in älteren Fällen, die symmetrische Schale bei rechts gewundenem Thier sich nach links neigen und somit links gewunden werden und umgekehrt. Mit anderen Worten: die Asymmetrie der Schale übt keinen Einfluss auf die Asymmetrie des Weichkörpers, in den meisten Fällen aber diese auf die Schale. Doch ist die Beziehung nur lose und kann durch eine geringe Neigung der symmetrischen Schale leicht in das Gegentheil umschlagen. Gleichzeitig mit diesen Erörterungen arbeitete Pelseneer eine andere Theorie aus, die er nachher weiter ausgeführt hat. (Introduction a l’etude des Mollusques, p. 86. Recherches sur divers opisthobranches, p. 127.) Das erste Moment ist die Verkürzung der Verbindungslinie von Mund und After, die Verschiebung des Afters nach vorn in der Median- ebene, wie sie bei mancherlei Thieren vorkommt, bei Brachyuren, proso- pygen Gephyreen, Bryozoen, manchen Echinodermen, Aseidien ete. *); *) In gewissem Sinne hat früher (1853) Huxley eine verwandte Hypothese aufgestellt, wenigstens in Bezug auf das erste Moment. Allerdings haben die daraus gezogenen Folgerungen keinen Anklang finden können. Der Darm soll sich entweder neural- oder hämalwärts, d. h. nach der ventralen oder dorsalen Seite krümmen. Danach wird der Eingeweidesack als Abdomen oder Postabdomen bezeichnet. Ein Abdomen soll den Cephalo- poden, Pteröpoden und Pulmonaten zukommen, ein Postabdomen den Heteropoden, Peetini- Herleitung der Asymmetrie. Urform, 37 F# dazu kommt als zweites die Entwicklung des Fusses, welche dieser Ver- kürzung entgegenarbeitet und sie zwingt, auf die Seite zu rücken. Das Schema der Verlagerung giebt Fig. 5. Der Hergang wird im Einzelnen folgendermaassen begründet”): Die Verschiebung des Afters nach vorn zeigt sich nicht nur bei den Gastropoden, sondern auch bei den Cephalopoden, Scaphopoden und manchen Muscheln, es handelt sich also um eine allgemeinere Erscheinung. In der Ontogenie der Gastropoden ist sie die erste wichtige Veränderung, welche auftritt. - Gleichzeitig wölbt sich der Eingeweidesack kegelförmig hervor und rollt sich mit der Spitze ein wenig nach vorn ein, wird also nicht endo-, sondern exogastrisch (contra Lang, s. 0.). Die Entwick- lung des Fusses treibt den After mit dem Pallialcomplex auf die rechte Seite, bis er symmetrisch nach vorn kommt, es entsteht die Chiastoneurie, und die Schale wird endogastrisch. Die allmähliche Verschiebung bringt zunächst die nach vorn gerichtete sa DI Spitze der Schale nach links, sie Ss @) dreht sich weiter und weiter, und es entsteht ein rechts gewundenes Ge- Entstehung der Gastropodenasymmetrie häuse. Infolge derAsymmetrieschwin- nach Pelseneer. A After. C Cerebral- den die rechten, ursprünglich linken ae en mein: er Pe upraintestinalganglion. V Visceral- Mantelorgane, d. h. das Ötenidium, ganglion. das Osphradium, die Hypobranchial- drüse und die Niere. Der After rückt nach rechts. Nur eine Ausnahme findet statt: die rechte Niere bleibt, weil sie zum Geschlechtsgange ge- worden ist. Die Geschlechtsöffnung allein liegt also rechts vom Enddarm. Ein wesentlicher Fortschritt, welcher, von diesem Erklärungsver- suche abgesehen, über die Vorgänger hinausgeht, stützt sich auf die in- zwischen von Bouvier gemachte und von Pelseneer weiter verfolgte Ent- deckung, dass ein Hinterkiemer mit noch ganz normaler Schale, in die er sich völlig zurückziehen kann und die er mit einem Opereulum verschliesst, Actaeon, im Nervensystem noch echte Chiastoneurie zeigt. Dadurch werden die Opisthobranchien, als höher entwickelte und differenzirtere Fig. 5. c branchien, Teetibranchien und Nudibranchien. — Auch P. B. Sarasin suchte die Auf- windung auf eine embryonale Darmschleife zurückzuführen (Entwieklungs-Geschichte der Bithynia tentaculata, 1882), ohne dass seine Idee in der Weise, wie sie ausgesprochen wurde, Anklang gefunden hätte. *) Neuerdings leitet Pelseneer (l. e. $. 5) die Gastropoden von einem Vorfahren der Polyplacophoren ab, bei welchem die Gonaden und Nieren noch nicht getrennt waren. Das vordere Paar von Nephridien oder die Geschlechtswege gingen dabei verloren. 28 (Gastropoda. Formen (entgegen der früheren Auffassung) an die Prosobranchien oder Streptoneuren angegliedert und von einer der ursprünglichsten Strepto- neurenfamilie, den Trochiden, abgeleitet. Zugleich aber ist bewiesen, was auch durch ontogenetische und einige vergleichend-anatomische That- sachen erhärtet wird, dass die Opisthobranchien nicht auf einer unvoll- kommeneren Stufe der Aufwindung stehen geblieben sind, sondern dass sie umgekehrt von der Stufe vollendetster Aufrollung aus wieder eine partielle Rückwärtsdrehung durehmachen, welche die Opisthobranchie von der Prosobranchie ableitet. Bouvier hatte dafür den Namen „Distorsion‘ Fig. 6. % 0 ZN EN ECZZZZZIIUIIEN NN u; \ I S/ KSSISSII N 61 DI (: S Hypothetisches Prorhipidoglossum nach Plate. A. von rechts, B. von oben. a After. br Kiemen. cer Cerebralganglien g.l linke Gonade. go Oefinung der Gonade in die Niere. g.r Rechte Gonade. hp.r Rechte Leber. % Exspirationsstrom. pd Pedal- ganglien. per Pericard. pl Pleuralganglien. rad Radulascheide. r.l Linke Niere. r.r Rechte Niere. sch Schale. sto Magen. gebraucht, Pelseneer sagt „Detorsion“*). Diese Zurückdrehung, welche auch Grobben 1894 acceptirte, führt von den Trochiden zu den Pecti- branchien und von diesen durch die Pleurobranchaeiden und Tritoniiden zu den Nudibranchien, andererseits wiederum von Peectibranchien aus und zwar von Verwandten der Actaeoniden zu den Basommatophoren; deren alterthümlichste Familie, die der Aurieuliden, hat den Stylommatophoren den Ursprung gegeben. — — Der neueste Versuch, welcher mit allen vorhergehenden unter aus- führlicher Begründung kritisch aufräumt, stammt von Plate (Zool. Jahrb. Abth. f. Anat., IX, 1895). *) Für die Hinterkiemer hat neuerdings Gilehrist diese Verlagerung näher durch- geführt (Proc.-R. Soe. Edinb. XX. 1895. 8. 357—369). Herleitung der Asymmetrie. Urform. 29 Mit Spengel’s grundlegender Construction, welche die Drehung des Pallialcomplexes betrifft, ist er einverstanden, nicht aber mit der Be- eründung durch die Nachfolger. Plate geht aus von einem Praerhipidoglossum, wofür ich nach wie vor „Prorhipidoglossum“ vorschlage, von dem sich die Dentalien, Lamelli- branchien und Gastropoden herleiten, welche von Grobben als Prorhi- pidoglossomorpha zusammengefasst werden. Es stammt selbst wieder ab von einem Urmollusk, aus welchem als Seitenzweige die Amphineuren und Cephalopoden hervorsprossen. Das Prorhöpidoglossum war durchaus symme- trisch und von einer patellenähnlichen Schale bedeckt, deren Apex ver- muthlich etwas nach hinten geneigt war (Fig. 6). Es lebte im Flach- wasser. Der Fuss war eine ausgebildete Kriechsohle, keine Saugscheibe *). Die hinten gelegene Mantelhöhle war nur mässig tief, weil die Genital- säcke beim Kriechen einen Druck von vorn nach hinten ausübten, sie ging einer eigentlichen ringförmigen Mantelbildung vorher. Ein hinterer Mantelschlitz fehlte (contra Grobben). Die Nieren waren nicht mehr diffus, sondern bereits sackförmig, entsprechend der sackförmigen Er- weiterung des Hauptnierenganges der Chitonen, die schon bei diesen immer weiter nach hinten rückt. Die beiden Gonaden öffneten sich in die Nieren. Das orthoneure Nervensystem bestand aus Cerebral-, Pleural-, Pedal-, Branchial- und, vermuthlich auch Abdominalganglien, welche letzteren sich bald zur Visceraleommissur verbanden. Der Mantelschlitz bildete sich erst später bei Vertiefung der Mantelhöhle, wobei der After vom Grunde der Höhle auf den Mantel selbst übertrat. Der Schlitz kam durch seitliches Herabwuchern des Mantels zu Stande, was in der Mittel- linie durch den austretenden Wasserstrom verhindert wurde. Solche Aus- flussöffnungen entstanden unabhängig von einander bei den Dentalien, die mit den Kiemen die Branchialganglien verloren, bei den Lamelli- branchien und bei den Pleurotomarien und ihren Descendenten, bei dieser Gruppe erst, nachdem die Mantelhöhle vorderständig geworden. Für die Erklärung der Aufwindung könnte Bütschli’s Versuch gelten, wenn für die einseitige Wachsthumshemmung ein ersichtlicher Grund angegeben wäre. Gegen Lang’s Bestreben, diese Lücke auszu- füllen, werden verschiedene Bedenken geltend gemacht. Es ist kaum glaublich, dass eine lang kegelförmige Schale entstehen konnte, die dann schief getragen würde. Vielmehr müsste der Wasserwiderstand bei der Locomotion, der nachher den Kegel symmetrisch nach hinten ausrichten soll, ebenso gut bei der Entstehung des stärkeren Bruchsackes schon wirksam sein, müsste den Bauchsack in der Symmetrieebene nach hinten drücken, dadurch vorn zu. kräftigerem Wachsthum anregen und eine symmetrische endogastrische, nach hinten übergeneigte Schale erzeugen. Ebenso wenig wäre einzusehen, warum unter der Annahme der Lang’schen *) Ich habe früher versucht, die erste Schale des Urmollusks zugleich mit einem breiten Saugfusse aus der Anpassung an den Gezeitengürtel abzuleiten. Da das Prorhipido- glossum erst wieder von diesem abstammt, brauche ich auf keine Disenssion einzugehen. 50 Gastropoda. Hypothese die Aufwindung des Schalenkegels ‘noch fortwirkt, nachdem die Schale nach vorn in die Symmetrieebene gerückt ist. Auch musste wohl die embryonale Schalenspitze des Schneckenhauses noch einen Rest des Kegels zeigen und nicht von Anfang an, wie sie es ist, gewunden sein. Gegen Pelseneer’s Auffassung wird von Plate eingeworfen, dass es sich beim Embryo in Wahrheit zunächst nicht um ein Vorrücken des Afters als solchen handelt, sondern dass die bestimmende Bildung die dorsale Hervorwölbung ist, welche gleich spiralig wird. Auch wird die exogastrische Schalenanlage (Fisurella, Patella), welche Pelseneer als wesentlich mit annimmt (s. 0.), doch nur die seltene Ausnahme bilden *). Fig. 7. Prorhipidoglossum mit beginnendem Eingeweidebruchsack nach Plate. A. von rechts, B. von oben. hp.l Linke Leber. o.gl Oeffnung der linken Gonade in die Niere. o.hp.l Oeffnung der linken Leber in den Magen. Die übrigen Bezeichnungen wie in Fig. 6. So wird dann ein anderes Princip aufgesucht, und zwar ein inneres, anatomisches, die Ungleichheit nämlich der beiden Mitteldarmdrüsen oder Lebern. Plate greift auf die Chitoniden zurück und zeigt, dass bei diesen bereits diese Drüsen weit verschiedener an Ausdehnung sind, als Haller angegeben hat (s. o.)**), dass die linke viel grösser ist als die rechte. *) Ich möchte dazufügen, dass die Beispiele vom Vorrücken des Afters, welche Pelseneer von anderen Thieren entlehnt (s: o.), sich doch alle leicht verstehen lassen. Bei Brachyuren handelt es sich um ein statisches Verhältniss, Verkürzung des Abdomens im Interesse der Locomotion; die anderen leben in Röhren oder sind festgewachsen. Solche Momente liegen bei den Schnecken nieht vor. ®*) Es ist hier wohl der Ort, auf einige Fortschritte hinzuweisen, welche die Kennt- niss der Polyplacophoren inzwischen gemacht hat. Coo ke (Mollusea, in: The Cambridge natural History) erzählt von einem Chiton von Panama, dass er fast so schnell kriecht wie eine gewöhnliche Schnecke. Auch Chiton fulvus ist Bert beweglich und kriecht sogar im Sande, woraus sich’s erklärt, dass sein Rücken frei von fremden Organismen ist, die sonst aufzu- wachsen pflegen. Anatomisch haben Plate und Thiele gearbeitet. Betreffs des Herleitung der Asymmetrie. Urform. 31 Das Gleiche wird nun für das Prorhipidoglossum angenommen. Die grössere linke Leber dehnte sich dorsalwärts gegen die zarte nachgiebige Fig. 8. A. B. Weitere Entwicklung des Prorhipidoglossums zum Gastropoden nach Plate. A., C. und F. von oben, die übrigen von rechts. col Spindelmuskel. mu.l Linker, mau.r rechter Re- fraetor, wovon der letztere zum Spindelmuskel wird. r Niere. Die übrigen Bezeichnungen wie in Fig. 6. . Rüekenhaut aus, legte sich über das linke Genitalorgan hinüber und drückte dieses, das sich später allein erhielt, gegen die Fusssohle herab. Nervensystems stimmen beide Beobachter darin überein, dass die von Haller beschriebenen Magenganglien nicht existiren. Damit fällt der Versuch, aus ihnen und ihrer Verbindung mit dem Sehlundring die Visceraleommissur der übrigen Mollusken abzuleiten, in sich zusammen. Hier aber gehen die Deutungen auseinander. Thiele homologisirt die Seiten- 32 Gastropoda. So entstand auf dem Rücken ein Bruchsack, welcher sich zur Erhaltung des Gleichgewichts ein wenig nach rechts krümmte. Wegen des beim Kriechen sich äussernden Wasserdruckes war er nach hinten geneigt. Er übte auf den linksseitigen Mantelrand einen grösseren Zug aus und regte diesen zu stärkerem Wachsthum an (Fig. 7). Das bewirkte die Verschiebung des Pallialeomplexes nach vorn, bis der Rand der Kiemen- höhle selbst das stärkere Wachsthum übernahm (Fig. 5). Das Stadium A B (Fig. 8) erhielt sich vielleicht durch zahlreiche Generationen hin- durch, bis die Ernährung günstiger wurde. Dann nahm wohl mit dem Gesammtvolumen auch die linke Leber zu, sodass allmählich © (Fig. 8) und schliesslich F (Fig. 8) entstand, welches letztere die definitive Lagerung bei den Prosobranchien aufweist. Diese Auffassung entspricht den onto- genetischen Thatsachen insofern, als beim Embryo immer zwei gleiche Lebern sich anlegen und die entstehende Asymmetrie des Bruchsackes und der Schale mit der entstehenden Ungleichheit der Lebern völlig parallel geht. Später kann die eine Leber völlig verkümmern, oder beide stränge nach wie vor mit Epipodialnerven und spricht den Chitonen die Visceraleommissur überhaupt ab. Plate lässt diese umgekehrt aus jenen Lateral- oder Pleurovisceralsträngen hervorgehen und nimmt zur Erklärung des Umstandes, dass sie hinten über dem Darm sich verbinden, statt unter demselben, die Phylogenie zu Hilfe. Die Seitenstränge sind demnach aus den Seitennerven der Platoden hervorgegangen; sie endeten ursprünglich in den Organen, die sie versorgen, Herz, Kiemen ete. Ihre hintere Verbindung kam secundär zu Stande, bei den Chitonen erst, nachdem die endständigen Ctenidien verschwunden und durch die Cireumpallialkiemen ersetzt waren. Mit deren Ausdehnung nach hinten dehnten sich die Stränge in derselben Richtung aus und kamen schliesslich, entsprechend der Lage dieser Kiemen, zur Verbindung über dem After. Der Verlust der Augen und Fühler ist eine Folge der Anpassung an die Gezeitenzone, welche auch den fleischigen Sohlen- saugnapf, die flache Gestalt, die Gliederung der Schale bewirkt. Dazu fehlen die Otocysten und die Spengel’schen Organe; der Gürtel ist eine Epipodialbildung, die Mantelkante höchstens entspricht dem Mantel; die von Haller beschriebene Leibeshöhle existirt nicht (Thiele), Am Darm giebt Plate kleine Speicheldrüsen an, Thiele fand keine. Das Subradularorgan, dem die von Haller beschriebene, differenzirte Drüse fehlt, kann aus- gestülpt werden (Thiele). Die Lebern sind nach Plate von Haller falsch dargestellt, beziehungsweise nicht richtig auseinander gehalten worden. Die linke ist viel grösser als die nach oben gedrängte rechte, welche durch die Gonade in ihrer Entwicklung gehemmt wurde. Die Gonade war ursprünglich paarig, wie die von oben eingesenkten Arterienäste beweisen. Middendorff hat sie bereits richtig erkannt, wie überhaupt dessen Dar- stellung vom Kreislauf die beste bisherige Beschreibung ist. Die Entstehung der Aestheten und Rückenaugen endlich sucht Plate gleichfalls auf das Leben in der Brandung zurückzuführen: sie sollen Unreinigkeiten des Wassers, welche die Thiere stark beeinträchtigen, zur Wahrnehmung bringen. Goodridge betrachtet die Genitalwege der Chitoniden nicht als Homologa von Nierengängen. Umgekehrt ist Pelseneer der Ansicht, dass beide gleiehwerthig seien. Die Polyplacophoren besitzen dabei zwei Paare von Segmentalorganen oder Nierengängen. Die Trennung zwischen Gonaden und Nephridien ist secundär eingetreten. Bei den Apla- cophoren ist sie noch nicht eingetreten, dafür haben sie das vordere Paar der Ausführungs- gänge, also die Geschlechtswege, eingebüsst. Sie haben sich von Vorfahren der Polypla- cophoren abgezweigt, bei denen die Gonaden und die Nieren noch in offner Communieation standen. Herleitung der Asymmetrie. Urform. 33 können sich zu einem unpaaren, asymmetrischen Organ aneinander legen, die Wirkung bleibt immer die gleiche. Die Mantelhöhle der Prorhipidoglossen war nicht tief, da die Ein- geweide nach hinten drückten. Sie war auch noch mässig bei Seiten- stellung, wie bei den meisten Tectibranchien, sie wurde erst geräumig: bei Vorderstellung (Prosobranchien, Actaeon). Anfangs waren zwei Schalen- muskeln vorhanden, wie bei den Dentalien (und bei Neritaceen), nicht ein hufeisenförmiger (contra Haller), da der Bruchsack hinten keine Ver- einigung zuliess. Der linke Muskel wurde nun verlängert und somit wirksamer (Fig. SA); aber die linke Leber und Gonade liessen ihm nicht Raum zur Entwickelung. Daher übernahm der rechte Muskel die neue Aufgabe, das Thier in die Schale zurückzuziehen. Seine Verstärkung bewirkte die Verkümmerung der rechten Gonade und rechten Leber, sie erhöhte aber durch Verdrängung der Organe nach links die Bildung des asymmetrischen Bruchsacks. So kommt das Stadium (Fig. 3) zu Stande, in welchem die hintere, ursprünglich linke Niere die Genitalproducte nach aussen leitet. Das Stadium, in welchem die Mantelhöhle vorderständig geworden ist, bezeichnet Plate als „Prägastropoda“. (Ich würde „Progastropoda“ als rein griechische Wortbildung vorziehen. Srth.) Von ihnen aus ent- wickeln sich drei Zweige: a) Die Patellen durch Anpassung an das Felsenleben in der Gezeitenzone: napfförmige Schale, Saugfuss, hufeisenförmiger Schalen- muskel, Reduction und Ersatz der Ctenidien durch Circumpallialkiemen. b) Pleurotomaria, Haliotis, Fissurella: Mantelschlitz (s. o.). Nur die letzteren Formen, welche die Kiemen rasch symmetrisch nach vorn stellten, sind weiter gediehen. c) Trochiden und übrige Schnecken. Bei langsamer Drehung der Mantelhöhle wird die rechte (ursprünglich linke) Kieme durch Wasser- druck, Fäces ete. ungünstig beeinflusst und atrophiert, nicht aber in Folge der Spindelmuskelentwicklung (contra Haller). Lang’s Erklärung, diese Atrophie sei durch den Druck der schiefgestellten Kegelschale veranlasst, wird mit der Zurückweisung einer solchen Schale zugleich hinfällie. Bei der Gruppe b konnten beide Kiemen erhalten bleiben und die Thiere sıch manchfacher entwickeln, wenn durch Anpassung an das Felsenleben die Locomotion fast aufgegeben wurde und somit der von vorn wirkende . Wasserdruck weniger in Frage kam. Das Gleiche konnte erreicht werden bei völliger oder nahezu völliger Stellung beider Kiemen nach vorn, wo die Druckverhältnisse beide Hälften der Mantel- höhle in gleicher Weise beeinflussen. Bezüglich der Pulmonaten kommt Plate zu einer etwas anderen Auffassung als Pelseneer (s. o.), dadurch dass es ihm gelang, auch bei Chilina ein chiastoneures Nervensystem nachzuweisen. Das bringt diese Form in nahe Verwandtschaft zu den Tectibranchien, bezw. Actaeon. Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 2. 3 34 Gastropoda. Dadurch stellt sie sich als das ursprüngliche Basommatophor dar, während die Auriculiden mehr zu den Stylommatophoren hinüberleiten. d. Definition der Gastropoden. So schwer es anfangs war, durchgreifende Merkmale anzugeben, welche allen Schnecken gemeinsam und für alle charakteristisch sind gegenüber anderen Thieren, so erscheint die Schwierigkeit überwunden durch die genetische Methode, etwa wie bei den Krustern, die selbst in der abweichendsten, durch den Parasitismus abgelenkten Gestaltung durch die Charaktere der Jungen zusammengehalten werden. Da der Weich- thierkörper infolge der mangelnden Gliederung weit flüssiger ist, kann allerdings selbst das bestimmende ontogenetische Stadium sich verwischen; immer aber bleibt dann noch ein Rest der Asymmetrie, welche das zu- sammenhaltende Merkmal der Gastropoden ist. Die Gastropoden sind also Thiere, welche entwederin derJugend oderim ganzen Leben einen asymmetrisch auf- gewundenenIntestinalsack habenoderzummindesten noch einen Rest der durch diese Aufwindung gegebenen Asym- metrie aufweisen, zum wenigsten in der einseitigen Ge- schlechtsöffnung. Von hohem Belang ist die Phylogenie insofern, als die Hälfte des Schneckenleibes, und zwar besonders die ventrale, in der Hauptsache noch Merkmale der Platoden, von denen sie abstammen, durchweg: be- wahrt, Flimmerung, Mangel an Cuticularbildungen, Hautmuskelschlauch ete. Dadurch wird ein Rückschlag ermöglicht, der immer wieder bei ver- schiedenen Gruppen Plattwurmcharaktere hervorzuholen erlaubt; als stärkste Form mag etwa die Nierenverzweigung gelten, die selbst die Wimperflammen wieder aufweisen kann (Ithodope). Aehnliches gilt von den Reizorganen der Genitalwege, vom Hautmuskelschlauche u. dergl. m.*). e. Die Conchospirale. Leider hat die exacte Conchyliometrie, von wenigen Autoren an wenigen praktischen Beispielen erläutert, in der eigentlichen Zoologie nie recht Wurzel fassen können, theils wegen mangelnder Vorliebe für mathe- matische Behandlung, theils und noch mehr aber wohl wegen der Complieirt- heit der Formeln und der manchfachen Constanten, welche die Mathematiker einzuführen sich gezwungen sahen, welche aber so gut wie gar keine reale Beziehung zu physiologischen und biologischen Factoren, Anpassung an *) Von einem allgemeinen Gesichtspunkt mag es fraglich erscheinen, ob einmal ver- lassene Merkmale in der Schöpfung wieder hervorgeholt, neu belebt und artbildend werden können, ob Rückschläge wieder in die Oekonomie normaliter aufgenommen werden. Dann würde man etwa sagen müssen, dass an einem ungegliederten Bilaterium unter ähnlichen Bedingungen immer wieder eine Anzahl gleicher Organisationsverhältnisse hervorgerufen werden. Statt Rückschlag wäre dann mehr das Wort „Convergenz“ am Platze. Definition der Klasse. Conchospirale. 35 Lebensbedingungen, Wachsthumsverhältnissen etc. erkennen lassen. Gleich- wohl erachte ich es für geboten, wenigstens die Grundlage anzudeuten. Nachdem Moseley 18383 die einleuchtende Thatsache, dass die Zu- nahme der aufgewundenen Schalen in einer geometrischen Progression erfolge, aufgefunden und daraus erschlossen hatte, dass die Curve der Schale eine logarithmische Spirale sei, kam Naumann R in den vierziger Jahren allmählich durch genaue Messungen zu der Ueberzeugung, dass zum mindesten in den allermeisten Fällen die Sache weniger einfach sich verhalte, er nannte die von ihm abgeleitete Curve die Conchospirale. Später (1872) bestätigte Grabau, dass bei weitem die S meisten Conchylien nach der Conchospirale gewunden seien „und dass nur der asymp- Conchospirale nach Naumann. totische Kreis dieser Curve häufig zu klein CP Parameter, das übrige im Text, sei, um durch das Conchyliometer noch nachgewiesen werden zu können, in welchen Fällen man dann aus den Beobachtungen logarithmische Spiralen erschliessen wird“. Fig. 9. Die Conchospirale wird bei völlig symmetrisch gebauten Schalen aus dem medianen Durchschnitt, bei den übrigen aus der Projection der Schale auf eine zur Axe senkrechten Ebene abgeleitet. Wie Spiralen überhaupt, wird auch sie auf Polarcoordinaten bezogen; sie ist daher bestimmt durch die Formel für ihren Radius vector r, welche seine Länge für jeden Um- laufswinkel v, den er mit dem ersten Radius CP bildet, angiebt. Der erste Radius CP wird als der Parameter der Spirale bezeichnet und = a gesetzt*). Der Winkel v» wird nach dem ersten, zweiten, dritten ete. Umlauf =1.2r, 2.2, 3.2 rn ete. Radien, welche auf derselben Ge- raden nach einer Seite liegen, also mit einander den Winkel 2 » bilden, werden singulodistante Radien genannt, in Fig. 9 CR und OS, sowie CR‘ und OS“. Die Conchospirale hat nun die Eigenschaft **), dass vom Parameter «a aus die Windungsabstände nach einer geometrischen Progression wachsen, oder dass die vom Mittelpunkte aus in einem und demselben Radius vector auf einander folgenden singulodistanten Windungsabstände eine dergleichen *) Ich will nicht unterlassen, hier auf folgende Bemerkung Naumann’s hinzuweisen: „Zoologen, welche sich für diese Untersuchungen interessiren sollten, werden durch Be- obachtungen an lebenden Gastropoden in verschiedenen Stadien der Entwicklung die physio- logische Bedeutung des Parameters « nachzuweisen vermögen. Es wäre wohl möglich, dass er den Zustand des Embryo und den des frei gewordenen Thieres unterscheidet.“ Vielleicht hängt er mit dem Wachsthum insofern zusammen, als die Protoeoncha zunächst symmetrisch gewunden ist und nachher erst mit der Verschiebung des Afters nach vorn asymmetrisch wird (s. 0.). **) Für die Schale von Argonauta argo hat Heis eine parabolische Spirale gefunden. 3*F 56 Gastropoda. Progression nach irgend einem Quotienten p bilden, welcher der Windungsquotient genannt wird. Bezeichnen wir also die Windungsabstände allgemein mit A, und den Winkel, welchen der zu irgend einem Windungsabstand gehörige grössere Radius mit dem ersten Radius « bildet, mit », so können wir die suc- cessiven singulodistanten Windungsabstände von a aus folgendermaassen ausdrücken: fir —=0.2n wrdh= en le ID ED gr „. Ni=iap- MD 392271 + Kap: a — (m-1)2% nn. . Rn Der Radius », welcher irgend einem (z. B. dem mten) Windungabstande zukommt, ist nun offenbar nichts anderes als das summatorische Glied der geometrischen Reihe, welche die sämmtlichen bis dahin auf einander folgenden Windungsabstände bilden; folglich wird 0m) Dieses ist mithin die Gleichung der Conchospirale *). Die meisten Spiralen der Conchylien sind solche einfache Concho- spiralen, bei denen die Windungsabstände durch einen und denselben Windungsquotienten beherrscht werden. So lange man auf einer Con- choidalfläche sich in einer Spirale fortbewegt, deren Horizontalprojection eine einfache Conchespirale ist, verbleibt man auf der Oberfläche eines geraden Kreiskegels, dessen Axe mit der Axe der Conchoidalfläche zu- sammenfällt (Grabau). Bei der Schwierigkeit, in jedem Falle den Anfangspunkt der Concho- spirale mit Sicherheit aufzufinden und danach den Parameter festzustellen, sei bemerkt, dass Naumann auch Formeln angiebt, um den letzteren aus zwei oder mehr singulodistanten Radien oder Durchmessern zu be- stimmen u. dergl. mehr. In vielen Fällen bleibt der Windungscoeffieient p nicht constant, sondern er nimmt plötzlich einen anderen Werth p’ an, später wohl wieder einen anderen Werth p“ ete. Dann entstehen die Diplo- und die Triplo- spirale ete. Ist bei der Diplospirale der Quotient p‘ >p, so heisst sie exosthen; ist 2° (Grastropoda. . Andreae, Ein Beitrag zur Molluskenfauna der Süd-Alpen. Nachrichtsbl. d. d. mal. Ges. XV. 1884. . Angas, G. Fr., On the marine molluscan fauna, of the Province of South Australia . dazu viele Aufsätze über die australische Fauna. Proc. Zool. Soe. London 1864 HM. . ——, On the land shells of South Australia. Proc. Zool. Soc, London 1872. ‚ On the terrestrial Mollusca colleeted in Costa Rica... Ibid. 1879. 3 N A. e G. Maggiore, Catalogo ragionato delle Conchiglie viventi e fossili di Sieilia. Nebst Fortsetzungen und Zusätzen. Atti Accad. Gioenia 1839—1847. . —— e L. Benoit, Conchigliologia vivente marina della Sieilia ... Atti Acead. gioenia (3) VI. 1870. p. 1—324. 9. Aucapitaine, H., Observations sur l’habitat de la Cypraea moneta. Revue et mag. zool. (2) XI. 1859. p. 237—240. . ——-, Mollusques terrestres et d’eau douce observes dans la haute Kabylie ... Rev. et mag. zool. (2) XIV. 1862. p. 144—162. . Bachmann, O., Die Mollusken der Umgebung Landsbergs am Lech. Kaufbeuern 1884. 2. Baer, C. E. v., Ueber das Wasser des kaspischen Meeres und sein Verhältniss zur Molluskenfauna. Bull. phys. math. Acad. St. Petersburg. XIII. 1855. p. 193—210. 983. Baker, F. C., Notes on a Collection of Shells from Southern Mexico. Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphia 1891. p. 45—59. . Barbie, Aug., Catalogue des Mollusques terrestres et fluviatiles du en de la Cöte d’Or. Mem. Acad. Dijon (2) IH. 1852—1853. p. 165-—194. 285. Barker-Webb, Phil., et Sab. Berthelot, Synopsis moelluscorum terrestrium et 288. 289. 2930. ———— 291. 292. 293. 294. 295. 296. fluviatilium quae in itineribus per insulas Canarias observarunt. Ann. Sec. nat. XXIX. 1833. p 307—326. j. Becher, E. F., The Mollusca of the Maltese Islands. Journ. of Conchol. IV. 1884. ——, Mollusken von Jan Mayen. 1 T. Die internation. Polarforschung 1882—1883. Die österr. Polarstation Jan Mayen. Beobachtungs-Ergebn. III. Bd. Zool. p. 67—82. Wien 1886. Beddome, R. H., Descriptions of Land-shells from the of Kerror, Pelew Group. Dal Proc: Zool. Soc. London 1889. Benoit, L., Illustrazione sistematica critica iconografica dei Testacei estramarini della Sieilia ulteriore e delle isole eirconstanti. Napoli 1857. -, Nuovo eatalogo delle Conchiglie terrestri e fluviatili della Sieilia... Mes- sina 1882. Berenguier, P., Essai sur la faune malacologique du departement du Var. Dra- guignan 1883. Betta, E., Malacologie terrestre et fluviatile della Valle di Non nel Tirolo Italiano. Verona 1852. ———, e P. D. Martinati, Catalogo dei Molluschi terrestri e fluviatili viventi nelle Provineie Venete. Verona 1855. Bielz, M., Verzeichniss der Land- und Süsswassermollusken Siebenbürgens. Verhdlgen. u. Mitthlgen. d. siebenb. Ver. I. 1851. ——, E. A., Fauna der Land- und Süsswasser-Mollusken Siebenbürgens. Hermann- stadt 1863 und 1867. Binney, W. G., Land- and Fresh-water Shells of North America (part I zusammen mit T. Bland). Smithson. Miscell. collecet. 1867 ff. . ——, A Manual of American Land shells. We 1885. . ——, A second supplem. to the V. Vol. . Bull. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll. XIII. 1886. 9. ——, A., The Terrestrial Air-breathing mollusks of the United States and the Adja- cent Territories of North-Amerieca. 3 Vol. and 1 Vol. plates. Boston 1851—1857. —— , Dazu mehrere Supplem. von W. G. Binney. . Bivona, Andr., Prima DEREN di Malacologia per servire alla fauna Siciliana. Palermo 1840. . Bland, Th., On the Berinhiehl distribution of the genera and species of land shells of the West India Islands; with a catalogue of the species of each island. Ann. se, nat. hist. New York. VII. 1862. — , On the physical geography of and the distribution of terrestrial Mollusea in the Bahama islands. Ibid. X. 1874. Literatur. 67 304. Blanford, Wm. T., Contribution to indian Malacology. Zahlreiche Aufsätze in Journ. asiat. Soc. bengal 1863 ff. ... . 305. Böttger, O., Die Binnenmollusken Transkaspiens und Chorassans. 2 T. Zool. Jahrb. Abthlg. f. System. IV. 1889. Dazu Arbeiten über den Kaukasus, Ostasien u. v. a. 306. Bourguignat, J. A., Histoire malacologique du lac Tanganyika. 10 Pl. Ann. Se. nat. (7) X. 1890. 307. ‚ Mollusques de l’Afrique equatoriale de Moguedouchou ä Bagamoyo. 8 Pl. Paris 1890. 308. ‚ Mollusques fluviatiles du Nyanza Oukerewe. Paris 1883. 309. Braun, M., Zur Molluskenfauna der Ostseeprovinzen. Nachrtsbl. d.d. mal. Ges. XV. 1884. 310. Broderip, W. J., Descriptions of Shells from the Philippine Islands. Proc. Zool. Soc. London. VIII. 1840 IX. 1841. Ann. nat. hist. VII. 1841. VIII. 1842. 31l. Brown, Thom., Account of the Irish Testacea. Mem. Werner. nat. hist. Soc. II. 1818. Sula, ‚„ A. D., Observations sur les principaux caracteres de la faune malacologique terrestres du Bresil. Journ. de Conchyl. XVII. 1869. 312. Brazier, J., Zahlreiche Arbeiten über australische und polynesische Mollusken. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales. I. 1877 ff. Journ. de Conchyl. XVII. 1870 ff. Transact. R. Soc. N. S. Wales. 1874ff. Proc. Zool. Soc. London 1874 ff. u. a. O. 813. Brusina, Sp., Ueber die Mollusken-Fauna Oesterreich-Ungarns. Graz 1886. 813a. Verschiedene Arbeiten über dalmatinische, eroatische und adriatische Mollusken. Agram und Wien 1865 ff. 314. Buequoy, E. et P. Dautzenberg, Les Mollusques marins du Roussillon. Paris 1882 ff. 315. Call, R. E., On the quaternary and recent Mollusca of the Great Basin ... Bull. U. S. Geol. Survey. XI. Washington 1884. 315a. ——, Contribution to a Knowledge of the Land- and Freshwater Mollusca of Kansas. Bull. Washburne Coll. Tab. nat. hist. II. 1888. 316. Cantraine, F., Malacologie mediterraneenne et littorale ou deseription des Mollusques qui vivent dans la Mediterrande ou sur le continent de l’Italie ainsi que des coquilles qui se trouvent dans les terrains tertiaires italiens avec des observations sur leur anatomie, leurs moeurs, leur analogie de leur gisement 6 T. Nouv. Mem. de l’Acad. Brux. XIII. 1843. 317. Caramagna, G., Catalogo delle Conchiglie Assabesi. 1 T. Bull. soc. malacol. ital. XII. 1889. 318. Carpenter, Phil. P., Verschiedene Arbeiten über Californien, die Westküste Nord- amerikas, Mexico, Panama. Proc. Zool. Soc. London. XXIII. 1855. XXIV. 1856. 319. Carus, J. V., Prodromus faunae mediterraneae... II. Mollusca.... Stuttgart 1890. 320. Charpentier, J. de, Catalogue des Mollusques terrestres et fluviatile de la Suisse. Neue Denkschr. d. allgem. Ges. für d. ges. Naturw. I. Neuchatel 1837. 320a. ‚ Fauna helvetica. Mollusques. Ibid. p. 49. 321. Chia, M. de, Catalogo de los Molluscos terrestres y fluviatiles de la Comarca de Gerona. Gerona 1886. 322. Chiaje, Stef. Delle, De’ Molluschi Pteropodi e Eteropodi apparsi nel cratere neapoli- tana. Rendicont. dell’ Acad. delle Sc. di Napoli. II. 1843. p. 25—38. 105—115. 323. Clark, Will., History of the British marine Testaceous Mollusca, distributed in their natural order on the basis of the organisation of the animals; with references and notes of every British Species. London 1855. 324. Clessin, S., Deutsche Exeursionsmolluskenfauna. U. Aufl. Nürnberg 1884. 325. ‚ Anhang zur Molluskenfauna der Krim. 2 T. Malakoz. Bl. N. F. VI. 1883. 326. ‚ Die Mollusken-Fauna Oesterreich-Ungarns und der Schweiz. Nürnberg 1887 ff. 327. Collin, J., Om Limfjordens Fidligere og nuvaerende marine Fauna, med saerligt hensyn til Bledyrfaunaen. 1 T. Kjfbenhavn 1884. 328. Cooke, A. H., On the geographiecal distribution of the Landmollusea of the Philip- pine Islands and their relations to the Mollusca of the neighbouring Groups. Proc. Zool. Soc. London 1892. 329. Cooper, J. G., The west coast fresh-water univalves. Proc. Calif. Ac. Se. IV. 1868. 380. ‚ The Origin of Californian Land-shells. Ibid. VI. 1876. 331. ‚On Land- and fresh water Mollusea of Lower California. 2 Pl. Proc. Calif. Ac. sc. (2) IV. 1895. 332. , Catalogue of marine shells colleeted chiefly on the Eastern Shore of Lower California. Proc. Calif. Ac. Se. (2) V. 1895. 333. Cousin, A., Faune malacologique de la r&epublique de l’FEquateur. 2 Pl. Bull. Soe. zool. France. XXII. 1887. - nr 68 Gastropoda. 334. Coutagne, G., Notes sur la faune malacologique du bassin du Rhöne. Ann. Soc. Linn. Lyon 1881. 335. Cox, J. C., A monograph of Australian Land-shells .... 1868. 336. —— Aufsätze über australische und polynesische Mollusken. Journ. de Conchyl. XIV. 1866 ff. Proc. zool. Soe. London 1869. 337 „ Exchange List of Land and marine Shells from Australia and the adjacent Islands. Sydney 1868. 338. Craven, A. E., On a colleetion of Land- and Freshwater Shells from the Transvaal and Orange Frie State in South Africa. Proc. zool. Soc. London 1880, 339. Crosse, H., Zahlreiche Aufsätze über neucaledonische, polynesische, madagassische ete. Mollusken. Journ. de Conchyl. XIII. 1865 ft. 340. Catalogue des Mollusques qui vivent dans le detroit de Behring et dans les parties voisines de l’ocean aretique. Ibid. XXV. 1877. il. —— —, Faune malacologique des iles Kerguelen. Ibid. XXV. 1877. 342. — —, Faune malacologique de Perak (Indo-China). Ibid. XXVI. 1879. 343. — —, Fanne malacologique terrestre et fluviatile de l’ile Rodriguez, Ibid. XXTI. 1874 344. ——, Contribution ä la faune malacologique de Nossi-B@ et de Nossi-Camba. 1 Pl. Ibid. XXIX. 1881. 345. ——, Faune malaecologique du Lac Tanganyika. 1 Pl. Ibid. XXIX. 1882. 346 —, Faune malacologique terrestre de Gibraltar. Ibid. XXXH. 1885. 347. . des iles de Socotra et d’Abd-el-Goury. Ibid. 348. en catalogue des Mollusques terrestres de l’ile de San-Thome. Ibid. _ XXXVL. 1837. 349. — —. Faune malacologique terrestre et fluviatile de lile de la Trinite. 1 Pl. Ibid. XXXVIN. 1889. 350. ——, Note sur la faune malacologique de Cochinchine.... Ibid. XI. 1863. XH. 1864. 351. ——, Note sur la Faune eonchyliologique de ’Annam. Ibid. XXXVII. 1888. 352 -, Faune malacologique terrestre et fluviatile de l'ile du Prince. Ibid. XXX VI. 1888. 353. — —, et P. Fischer, Mollusques marins de la baie d’Halong (Tonkin). Ihbid. _ XXXVIN. 1889. 354. — —, Faune malacologique terrestre et fluviatile de l’ile de Cuba. Ibid. XXXVIL. 1890. 355. — —, Faune malacologique terrestre et Aluviatile de l’ile de Saint-Domingue 2 Pl. Ibid. XXXIX. 1891. 356. ——, Faune malacologique terrestre et fluviatile de l’ile de Portorieo. Ibid, XL. 1891. 357. — —, Sur les Mollusques marins du Golf de Siam. Ioid. XL. 1892. 358. — —, Faune malacologique terrestre et fluviatile de la Nouvelle Caledonie et de ses dependances. Ibid. XLII. 1895 ft. 399. -, Faune malacologique du Lac Baikal. Ibid. XXVII. 1879. 360 ‚ Arbeiten über Madagascar, Mexico ete. Ibid. 361. Cundall, J. W., The Mollusca of Bristol and vizinity. Journ. of Conchol. III. 1882. 362. Dall, W. H., Catalogue of Shells from Bering Strait and the adjacent portions of the Artie oceans ... .. Proc. Calif. Ac. Se. V. 1875, 363. — —, Zahlreiche Arbeiten über die Mollusken von Alaska, von der amerikanischen Westküste... Ibid, Proc. U. St. Nat. Mus. I. 1879 ff. 364. — -——, Preliminary report on the Mollusca. In Reports on the results of dredging... in the golf of Mexico... XV. Bull. Mus. Comp. Zool. IX. 1881. 365. — —, On certain Limpets Ki Chitons from the deep waters off the eastern eoast of the United States. Proc. U. 8. Nat. Mus. IV. 1882. 366. — —, Report on the Mollusca of the Commander Islands, Bering Sea ... . Proe. U. S. Nation. Mus. VII. 1889. 367, ‚ Report on the Mollusca. In: Results of Dredging in the Golf of Mexico and the Caribbeau Sea. .... Gasteropoda and Scaphopoda. 31 Pl. Bull. Mus. Comp. Zool. XVII. 1889. 368 -, A prelemininary Catalogue of the shell-bearing Mollusks ... . of the South eastern coasts of the United States. Washington 1889. 369. 370. 371. 372. 373. 374. 375. 376. 377. 378. 379. 380. 381. 382. 388. 384. 385. 386. 387. 388. 389. . 39%. 391. 392. 393. 394. 39. 396. 397. 398. 39. 400. Literatur. 69 Dall, W. H., On some new on interesting West American Shells . . from the dredging of the „Albatros“... 3 Pl. Proc. U. S. Nat. Mus. XIV. 1891. ‚Cruise of .. Wild Duck in the Bahamas. Notes on the collected shells. 1 Pl. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll. XXV. 1894. ——, Report on Mollusca . . dredged in deep water chefly near the Hawaiian Islands .. 10 Pl. (seientif. res. ,. .. Albatros XXXIV.) Proc. U. S. Nat. Mus. XVII. 1895. Daniel, F., Faune malacologique terrestre, fluviatile et marine des environs de Brest (Finistere,) 1 Pl. Journ. de Gonchyl. XXXI. 1884. ‚ Deuxieme suppl. a la Faune malacologique terrestre, fluviatile et marine de rade et de ses environs de Brest. Ibid. XXXVII. 1890. Dautzenberg, Ph., Liste de Coquilles du Golfe de Gabes. Journ. de Conchyl. XXXI. 1884. ‚ Recoltes malacologiques .... aux iles Canaries et au Senegal. Mem. Soe. Zool. France III. 1890. ‚ Rev. malac ... dans le Haut-Senegal et le Soudan frangais. 1 Pl. Ibid. ‚ Contribution & la faune malacologique des Iles Agores. 4 Pl. Res. Comp. seientif. Monaco 1890. , Mollusques testaeös du voyage de la Melita au Canaries et au Senegal. 1 Pl. Mem. Soe. Zool. France IV. 1890. p. 16—65. ‚ Contribution a la faune un du golfe de Gascogne. Comp. scientif. du Yacht Hirondelle. Mem. Soc. Zool. France IV. 1892. ——, Reeolte malacologique ... au environs de Diego Suarez. 2 Pl. Journ. de Conchyl. XLII. 1895. ‚ et Baron L. d’Hamonville, Description d’especes ... du Tonkin ... . Journ. de Conchyl. XXV. 1887. Doering, Ad., Apuntes sobre la fauna de Moluscos de la Republica Argentina. Bolet. Acad. nat. ciene. exact. Cördova 1874—-1879. Dreger, J., Die Gastropoden von Haering bei Kirchbiehl in Tirol. 4 Pl. Ann. K. naturh. Hofmus. VJI. 1893. (ap.) Drou£&t, Henry, Enum6ration des Mollusques terrestres et Huviatiles vivants de la France eontinentale.. Me&m., de la Soc. R. de Liege. X. 1850. p. 137—166. ‚ Mollusques marins des iles Acores. Paris 1859. ‚ Mollusques terrestres et fluviatiles de la Cöte d’Or. Paris 1868. Dubreil, E., Catalogue des Mollusques terrestres et fluviatiles du departement de l’Herault. Montpellier 1880. Dufo, H., Observations sur les Mollusques marins, terrestres et fluviatiles des iles Sechelles et des Amirantes. Ann. Soc. nat. (2) Zool XIV. 1840. Dumas, l’abb&, Faune d’Allier. Conchyliologie bourbonnaise. I. Mollusques aquati- ques. 19 Pl. Rev. scientif. Bourbonn. 1895. Dumont, Frang. et Gabr. Mortillet, Histoire des Mollusques terrestres et d’eau douce vivants et fossiles de la Savoie et du bassin du Leman. Paris 1852. Dunker, W., Index Molluscorum maris japoniei. Cassel 1882. Dupont, E., Sur des Mollusques vivants et postpliocenes recueillis au cours d’un voyage au Congo en 1887. Bull. ete. R. Se. Belg. (3) XX. 1890. Dazu Dautzen- berg. Ibid. p. 559—566. Dupuy, D., Histoire des Mollusques terrestres et d’eau douce, qui vivent en France. 2 vol. Paris 1848. Dybowski, W., Die Gasteropoden-Fauna des Baikalsecs, anatomisch und systematisch bearbeitet. Men. Ac. imp. St. Petersb. (7) XXI. 1876. —— , Zur Mollusken-Fauna Lithauens. Sitzgsber. Naturf. Ges. Dorpat. VII. 1886. ee Gasteropoden-Fauna des Kaspischen Meeres. 3 Malakoz. Bl. 3 T. (N. F.) ; 1: Eastlake, T. W., Conchologia hongkongensis. Proc. Ac. nat. sc. Philadelphia 1882. Ehrmann, P., Ueber einige alpine Sehneeken. Sitzgsber. Naturf. (es. Leipzig. XIX/XXL 1895. Esmark, Birgithe, Bidrag til Kundskaben om Udbredelsen af Norges Land og Fersk vand Mollusker i forskjellige Egne af Landet. Nyt Mag. f. Naturvid. XXV. 1880. XXVII. 1882 —— , On the Land and freshwater mollusca of Norweg. Journ. of Conchyl. V. 1886. Gastropoda. . Esmark, Frl. B., und Hoyer, Z. A., Die Land- und Wassermollusken des arktischen Norwegens. 2 T. Malakoz. Bl. (N. F.) IV. 1886. . Fagot, P., Histoire malacologique des Pyrenees frangaises. Bull. Soc. d’hist. nat. Toulouse XI. 1877 ff. . Ferussae d’Audebard de, Monographie des especes vivantes et fossiles du genre Melanopsis. Ac. Mem. Soc. d’hist. nat. Paris. I. 1813. p. 132—164 (besser unter Nr. 1616). . Filhol, H., Mollusques marins vivants sur les cötes de lisle Campbell. Compt. r. XC1. 1881. . Fischer, P., Faune eonchyliologique marine du departement de la Gironde ... . Act. Soe. Linn. de Bordeaux. XXV. 1864 ff. , Mollusques marins des iles Aleoutiennes. Journ. de Conchyl. XXI. 1873. . ——, Zahlreiche kleinere Aufsätze über die verschiedensten Faunen. Ibid. ——, Sur la faune malacologique abyssale de la Mediterranee. Compt. r. XCIV. 1882. p. 1201—1203. ,‚ Sur les especes de Mollusques arctiques trouvees dans les grandes profon- deurs de l’oeean Atlantique intertropical. Compt. r. XCV1I. 1884. ,„ Note sur la faune malacologique des iles Berlingues (Portugal). Journ. de Conchyl. XXXI. 1885. „ Note sur la faune eonchyliologique terrestre et fluviatile de l’ile de Hainan (Chine). Journ. de Conchyl. XXXVII. 1890. ‚ Sur les caracteres le la faune conchyliologique terrestre et fluviatile reeement eteints du Sahara. Compt. r. CXL. 1891. ,„ Catalogue et distribution geographique des Mollusques terrestres fluviatiles et marins d’une partie de I’Indo-Chine . . . Bull. Soc. hist. nat. d’Autun. IV. 1891. . et H. Crosse, Etudes sur les Mollusques et fluviatiles. In: Mission scientifique an Mexique et dans l’Amerique centrale 1888. . Fitzinger, Leop., Systematisches Verzeichniss der im Erzherzogthum Oesterreich vorkommenden Weichthiere .. . Wien 1833. . Forbes, Edw., and Sylv. Hanley, A history of british Mollusca and their shells. Illustrated by a figure of each known animal and of all the shells. 4 Vol. London 1848— 1853. . Friele, H., Catalog der auf der norwegischen Nordmeerexpedition bei Spitzbergen gefundenen Mollusken. Jahrb. d. d. mal. Ges. VI. 1879. ‚ Jan Mayen Mollusca from the Norwegian North Atl. Expedition in 1877. Nyt. Mag. f. Naturwissensch. XXIV. 1879. Nebst verwandten Thematen. Friele, Joach., Norske Land- og Ferskvands-Mollusker som findes i Omegnen of Christiania og Bergen. Christiania 1853. . Gallenstein, H. Taurer, v., Die Bivalven- und Gastropoden-Fauna Kärntens I. Jahrb. Naturh. Landes-Mus. Kärnten. XXIII. 1894. . Gallenstein, Meinh., Ritter v., Kärntens Land- und Süsswasser - Conchylien. ° Klagenfurt 1852. 2. Garret, A., The terrestrial Mollusca inhabiting the Samoa or Navigator Islands. Proc. Ac. Nat. Se. Philadelphia 1887. . Gassies, J. B., Tableau methodique et descriptif des Mollusques terrestres et d’eau douce de l’Agenais. Paris 1879. . —, Faune conchyliologique terrestre et fluvio-lacustre de la Nouvelle-Caledonie. Bordeaux 1863—1880. ‚ Faune conchyliologique terrestre et fluvio-Jacustre de la Nouvelle Caledonie. Act. Soc. Linn. Bordeaux. XXXIV. 1880. ;. Gentiluomo, C., Catalogo dei Molluschi terrestri e fluviatili della Toscana. Bull. Malaeol. ital. I. 1868. . Gerstfeldt, G., Ueber Land- und Süsswasser-Mollusken Sibiriens und des Amur- (Gebietes. Mem. pres. Acad. St. Petersbg. IX. 1859. '. Gibbons, J. S., Remarks on the. geographical distribution of the marine Gastropoda on the South and East Coast of Afriea. Journ. of Conehol. II. 1879. 9. Girard, A. A., Mollusques terrestres et fluviatiles de lile d’Anua-Bom (Golfe de Guinee). Journ. sec. math. phys. nat. Ac. Se. Lisbon. (2) III. 1893. . ——, Revision de la faune malacologique des iles St. Thome et du Prince. 1 Pl. Ibid. 431. 432. 433. 434. 435. 456. 457. 458. 439. 440. 441. 442, 443. 444. 445. 446. 447. 448. 449. 450. 451. 452. 453. 454. 455. 456. 457. 458. 459. 460. 461. Literatur. 71 Gloyne, C. P., Note sur le mode de station, les moeurs et les habitudes des mollus- ques terrestres de la Jamaique ... Journ. de Conchyl. XX. 1872. ‚ Supplem. Ibid. XXIII. 1875. Godwin-Austen, H. H., Aufsätze über indische Mollusken. Proc. Asiat. Soe. Bengal 1869 ff. Proc. Zool. Soc. London 1872 ff. ——, On the Land-shells of tlıe island of Socotra . ... Proc. Zool. Soe. London 1881. — 0m the freshwater shells of the Island of irn . . Proc. Zool. Soc. London Land and Freshwater Mollusca of India, ineluding South Arabia, Baluchistan, Afchanistan, Kashmir, Nepal, Burmah, Pesu, Tenasserim, Ceylon, Malay Peninsula and Island of the Indian Ocean. London 1882. ‚ List and distribution of the land mollusca of the Andaman and Nieobar islands. Proc. Zool. Soc. London 1895. Goldfuss, Otto, Verzeichniss der bis jetzt in der Rheinprovinz und Westphalen beobachteten Land- und Wasser-Mollusken, nebst kurzen Bemerkungen über deren Zungen, Kiefer und Liebespfeile.. 6 Taf. Verhandlgn. d. naturh. Ver. d. Rheinl. XIIT. 1856. Gould, Aug. A., Mollusca and shells. Boston 1851. (XV. 510 pag.). Bd. XII the U. St. Exploring Expedition during . . 1833—1842. Granger, A., Catalogue des Kallehes testaces observes sur le littoral de Cette. Act. Soc. Linn. de Bordeaux. XXXII. 1879. Grateloup, 8. de, Tableau statistique et geographique du nombre d’espece de Mollusques terrestres et fluviatiles observees soit & l’etat vivant, soit a l’etat fossile, dans les differentes regions de la France continentale et insulaire, pour servir a la Faune malacologique frangaise. Bordeaux 1855. Gredler, V., Tirols Land- und Süsswasser-Conchylien. 1. Die Landconchylien. Verhdlg. Zool. bot. Ges. Wien. VI. 1856. p. 25—162. — —, Uebersicht der Binnenschnecken von China. Malakoz. Bl. N. F. V. 1882. (Viele Beiträge dazu.) ‚ Neues Verzeiehniss der Conchylien von Tirol und Vorarlberg. Bozen 1894. Greeff, R., Ueber die Landschneckenfauna der Insel Säo Thome. Zool. Anz. V. 1882. Gremblich, J., Die Conchylien Nordtirols. Hall 1879—1880. Guppy, R. J. L., On the terrestrial and fluviatile mollusca of Trinidad. Ann. mag. nat. hist. (3) XVII. 1866. ‚ On the terrestrial mollusea of Dominica and Grenada. Ibid. (4) I. 1868. ‚ Catalogue of the Land and Freshwater Mollusca of Trinidad. Proc. Se. Assoe. Trinidad I. 1869. ‚ Dazu Nachträge. — —, The Land and freshwater Mollusea of Trinidad. Journ. of Conchol. VII. 1893. ——, The Mollusea of the Gulf of Paria. Proc. Viet. Inst. Trinidad. II. 1895. ‚On a land-shell of the genus Helieina from Grenada and the classification of the Helicinidae. Ibid. Gysser, Aug., Die Mollusken-Fauna Badens. Heidelberg 1863. Hagenmüller, P., Catalogue des Mollusques terrestres et fluviatiles d’Alsace. Bull. de la Soc. d’hist. nat. Colmar 1872. Haldeman, S. S., Enumeration of the recent fresh-water Mollusca which are common to North America and Europa; with observations on species and their distribution. Boston Journ. Nat. Hist. IV. 1844. p. 468—485. Hazay, J., Die Molluskenfauna von Budapest. Malakoz. Bl. N. F. IH und IV. 1880. und 1881. ‚ Die Molluskenfauna der Hohen Tatra. Jahrb. d. d. malac. Ges. XII. 1885. Hedley, C., The Land Molluscan Fauna of British New Guinea; anatomisches suppl. 5 Pl. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales (2) VI. 1892. ———, Mollusea of the oriental region. Journ. of Malae. IV. 1895. ‚and ©. T. Musson, On a collection of land and fresh water shells from Queensland. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales (2) VI. 1891. Gastropoda. 2. Hedley, C., The Land Molluscan Fauna of british New Guinea. 5 Pl. Ibid. . Heincke, F., Beiträge zur Meeresfauna Helgolands. IV. Die Mollusken Helgolands. Wissensch. Meeres-Untersuchgn. herausgeg. v. d. Comm. z. Untersuchg. d. Meere. N. F. L 189. . Henn, A. U. (and Brazier), List of Mollusca found at Green Point, Watson’s Bay, Sydney... Proc. Linn. Soc. N. S. Wales IV. 1893. . Hensche, A., Preussens Molluskenfauna. Schrift. phys. öcon. Ges. Königsberg II. 1862. III. 1863. VII. 1866. 466. Herzenstein, S., Apergu sur la faune malacologique de l’occan glaciale russe. Congres internat. Moseou. 1893. 467. Hesse, P., Beiträge zur Molluskenfauna Griechenlands. Jahrb. d. d. mal. Ges. IX. 1882 ff. 468 Heude, R. P., Conchyliologie fluviatile de la province Nanking et de la Chine cen- trale. Paris 1875 ft. 469. ——, Notes sur les Mollusques terrestre de la vallee du fleuve bleu. Chaing-Kai 1885. (Zahlreiche verwandte Beiträge.) 470. Hidalgo, J. G., Molluseos marinos de Espana, Portugal y las Baleares, Madrid 1870 £t. 471. ‚ Catalogue des coquilles terrestres recueillies ..... sur divers points de !’Amcri- que meridionale. Journ. de Conchyl. XVIII. 1870. 472. ——, Catalogo ieonografico y diseriptivo de los Molluscos terrestres de Espana, Portu- gal y los Baleares.. Madrid 1875 ff. 473. — —, Catalogue des mollusques terrestres des iles Baleares. Journ. de Conchyl. XVI. 1878. 474 ‚ Recherches conchyliologique . . . aux iles Philippines. 1 pl. Journ. de Conchyl. XXXV. et XXXVI. 1837. 475. ——, Obras Malocologieas. I. Estudios preliminares sobre los Moluscos terrestres y marinos de Espana, Portugal y los Baleares. Mem. R. Acad. Ciene. exact. fes. y nat. Madrid XV. 1890. 476 ‚y France. Martinez y Saez, Moluscos del viaje al Pacifieo verificado de 1862 a 1865 per una comision de naturalistas enviada par al gobierno espanol. Madrid 1869 — 1879. 477. Hilber, V., Recente und im Löss gefundene Landschnecken aus China. II. 3 T. Sitzgsber. K. Acad. Wiss. math. nat. Cl. CXXXVIIL 1884. 478. Hire, D., Die Molluskenfauna des liburnischen Karstes. Verhandlgn. Zool. bot. Ges. Wien 1880. 479. Howse, Rich., Notes on a dredging excursion of the Coast of Durham; with de- seriptions of the ova-capsules of Fusus norwegieus and F. Turtoni. Ann. nat. hist. XIX. 1847. p. 160—164. 480. Huppe, H., Animaux nouveaux ou rares recueillis pendants l’expedition dans les parties centrales de ’Amerique du Sud. Mollusques. Paris 1857. 481. Hutton, F. W., Manual of the New Zealand Mollusca. Wellington 1880. 482. Jeffreys, J. Gwyn, British Conchology. 5 Vol. London 1862—1869. 483. ——, The Deep-sea Mollusca of the Bay of Biscay. Ann. mag. nat. hist. (5) VI. 1880. 484. ——, The Mollusca of the St. Helena. Ibid. (4) IX. 1872. 485. ——, On the Mollusca procured during the ‚Lightning‘ and ‚Porcupine‘ Expeditions 1864—1870. Proc. Zool. Soc. London 1878 ff. Dazu allgemeine Uebersichten über verschiedene Dredge-Fahrten. 486. ——, New and peculiar Mollusca of the Eulimidae and other families of Gastropoda as well as of the Pteropoda, procured in the ‚Valorous‘ expedition. Ann. mag. nat. hist. (4) XIX. 1877. 487. — —, On the coneordance of the Mollusca inhabiting both sides of the North Atlantie and the intermediate seas. Rep. 54 meet. brit. assoc. adv. sc. p. 551 bis 559. 488. — —, and Carpenter, Preliminary report of the biolog. results of a Cruise in H. M. S. ,„Valorous“ to Davis Strait in 1875. 489. -, Notes on the Mollusca procured by the italian explorations of the Mediterra- nean in 1881. Ann. nat. hist. (5) X. 1882. Literatur. 73 490. Jeffreys, J. Gwyn, and Carpenter, On the Mollusca procured during the eruise of H. M. S. ‚Triton‘ between the Hebrides and Faroes in 1882. 1 Pl. Proc. Zool. Soc. London 1893. 491. ——, A complet Catalogue of British Mollusea. Gloucester 1887. 492 ‚and Norman. Submarine Cable Fauna. Ann. mag. nat. hist. (4) XV. 1875. Dazu zahlreiche andere Aufsätze. 493. Jiekeli, C. F., Fauna der Land- und Wassermollusken Nord-Ost-Afrikas. Nov. Act. Leopold. XXXVI. 1875. 494 ‚ Studien über die Conchylien des Rothen Meeres. 1 T. Jahrb. d. d. malak. Ges. XI. 1884. 495. Jordan, H., Die Mollusken der preussischen Oberlausitz. Jahrb. d. d. mal. Ges. VI. 1879. 496. , Die Binnenmollusken der nördlich gemässigten Länder von Europa und Asien und den arktischen Ländern. Verbreitungstabellen ete. Nova Acta Leop. XLV. 1884. 497. Jousseaume, F., Faune malacologique des environs de Paris. Bull. Soc. Zool. France I. 1876 ff. 498 , Mollusques nouveaux de la röpublique de l’Equateur. 1 Pl. Bull. Soc. Zool. France XII. 1887. 499. — —, Voyage de M. Eugene Simon au Venezuela, Mollusques. 1 Pl. Me&m. Soc. Zool. France I. 1889. 300 ,‚ Reflexions sur la faune malacologique de la mer Rouge. Ann. Soc. nat. (7) zool. XII. 1891. >01 ‚ Mollusques — Ceylon et revision generale des especes terrestres et fluvio- lacustres de cette ile. 1 Pl. Mem. soe. zool. France VII. 1894. 502. Issel, A., Catalogo dei molluschi raceolti dalla Missione italiana ia Persia... Mem., R. Acad. soc. Torino (2} XXIII. 1866. 503. ——, Di Molluschi raccolti nella provineia di Pisa. Milano 1867. 504. ——, Malacologia del mar Rosso. Ricerche zoologiche e palaeontologiche. Pisa 1869. 505. ——, Elenco di conchiglia terrestre e d’acqua dolce dell’ Umbria. Bull. malae. ital. III. 1870. 506. ——, Molluschi Borneensi. Ann. Mus. eiv. Genova. VIII. 1874. 507 ‚ Molluschi Terrestri e d’acqua dolce viventi e fossili della Tunisia. Ann. Mus. eiv. Genova. XV. 1880. 508. Keep, J., Common sea-shells of California. S. Francisco 1882. . Kleeberg, J. A. G., Molluscorum borussicorum synopsis. Regiomontii 1828. . Klees, J. G., Diss. inaug. zoolog. sistens characteristicam et descriptiones Testa- ceorum eirca Tubingam indigenorum. Tubingae 1818. 5ll. Keyes, Ch. R., An annotated catalogue of the Mollusca of Jowa. Bull. Essex. Instit. XX. 1890. 512. Kobelt, W., Die geographische Vertheilung der Mollusken. Ber. Senekenb. naturf. Ges. 1876. 8. auch Bd. I, S. 124. 513 ‚ Beiträge zur griechischen Fauna. Jahrb. d. mal. Ges. VII. 1880. 514. ‚ Exeursionen in Spanien. Nachrichtsbl. d. malakoz. Ges. XIV. 1882 ff. Jahrb. d. d. mal. Ges. X. 1884. 515. ——, Iconographie der schalentragenden europäischen Meeresconchylien. Cassel1883 ff. 516. ——, The Land shells of Gibraltar. Journ. of Conchol. IV. 1883. 517 ‚ Prodromus faunae molluseorum testacerum maria europaea inhabitantium. Nürnberg 1887 ft. 518. Krause, A., Ein Beitrag zur Kenntniss der Mollusken-Fauna des Beringsmeeres. Arch. f. Naturgesch. LI. 1885. 519 ‚ Mollusken von Ostspitzbergen. 3 T. Zool. Jahrb. Abth. f. Syst. VI. 1893. 520. Krauss, Ferd., Die südafrikanischen Mollusken. Ein Beitrag zur Kenntniss der Mollusken des Kap- und Natallandes und zur geographischen Verbreitung der- selben, mit Beschreib. und Abbild. der neuen Arten, Stuttgart 1848. 521. ——, Zusatz dazu. Arch. f. Naturgesch. XVII. 1852. p. 28—40. 522. Kreglinger, C., Systematisches Verzeichniss der in Deutschland lebenden Binnen- Mollusken. Wiesbaden 1870. . Leach, W. E., Molluscorum Britanniae synopsis. A synopsis of the Mollusca of Great Britain, arranged according to their natural affınities and anatomieal struc- ture. London 1852. Gastropoda. . Leche, W., Öfversigt öfver de at svenska expeditionerna till Nowaja Semlja och Jenissei 1875 och 1876 insamlade hafs-mollusker. Kgl. Svensk. Vet.-Akad. Hand- ling. N. F. XVI. 1878—1879. . Lessona, M., Molluschi viventi del Piemonte. Atti R. Accad. dei Lincei (3) VII. 1880. . Letourneux, A., Catalogue des Mollusques terrestres et fluviatiles recueillis dans le departement de la Vendee.. Paris 1869. 527. Liardet, E. A., On the land-shells of Taviuni, Fiji islands... Proc. Zool. Soc. London 1876. 528. Lidth de Jeude, Th. W. van, List of the Mollusca collected during the cruises of the Willem Barents in 1878 and 1879. Niederl. Arch. f. Zool. Supplbd. I. 1882. 529. Lischke, C. E., Japanische Meeres-Conchylien. Cassel 1869—1874. 530. Locard, Arnould, Malacologie Lyonaise. Ann. Soc. d’agrieult., hist. nat. Lyon (4) IX. 1877. 531. -, Etudes sur les variations malacologiques d’aprös la faune vivante et fossile de la partie centrale du bassin du Rhöne. Ibid. (5) 1880. 532. —— ‚ Etudes sur les variations malacologiques d’apres la faune vivante et fossile de la partie centrale du bassin du Rhöne. Lyon 1831. 9839 ‚ Catalogue des Mollusques vivants terrestres et aquatiques du departement de l’Ain. Lyon 1881. 534. ——, Contributions ä la Faune malacologique frangaise. Ann. Soc. Linn. Lyon XXVIN. 1831. 532. ‚ Prodrome de malacologie frangaise. Ann. Soc. d’Agr. hist. nat. Lyon IV. 1884. p. 269—736. 596. ‚ Etudes sur les variations malacologiques de la partie centrale du bassin du Rhöne. Ibid. III. 189—748. 1883. 537. ——, Catalogue general des Mollusques vivants de France. Mollusques marins. Lyon 1886. 538. ——, Les eoquilles marines des cötes de France... Lyon 1891 (Extr. d. Ann. Soc. Lyon XXXVN.). 339. ‚ Conchyliologie frangaise. Paris 1893. 540. Lowe, R. Th., Catalogus molluscorum pneumonatorum insularum maderensium; or a list of all the land and fresh-water shells, recent and fossil, of the Madeiran Islands; arranged in groups according to their natural affinities; with diagnoses of the groups, and of the new or hitherto imperfeethy defined species. Proc. Zool. Soe. London XXI. 1854. 541. Mabille, J., Histoire malacologique du bassin parisien... Paris 1871. 542. ——, et G. Le Mesle, Observations sur la faune malacologique de la Cochinchine et du Cambodje... Journ. de Conchyl. XIV. 1866. 543. Mac Andrew, Rob., Notes on the distribution and range in depth of Mollusca and other marine animals observed on the coasts of Spain, Portugal, Barbary, Malta and Southern Italy in 1849... Report brit. assoc. adv. soc. 20 Meet. 1850. 544. — —, Report on the marine testaceous mollusea of the north-east Atlantic and neigh- bouring Seas, and the physical conditions affeeting their development. Ibid. 26 Meet. 1856. 545 , Report on the testaceous mollusca obtained during a dredging-exeursion in the Gulf of Suez in... 1869. Republished with Additions and Correction by A. H. Cooke. Ann. nat. hist. (5) XV. 1885 ft. 546. Mac Murtrie, J., Eigg Shells... Journ. of Conch. VII. 1893. 547. Malm, A. W., Malakozooligska Bidrag till Skandinavisk Fauna. Götheborg’s R, Vet. och vitt. Samh. Handlgr. Ny Tidofs 1855. 548 ‚Om Svenska Landt- och Söttvattens Mollusker.... Ibid. 1855. 549. ‚Om Hafs-Mollusker.... Ibid. 1858. 550. Maltzan, H. v., Systematisches Verzeichniss der Mecklenburgischen Binnenmollusken, Arch. d. Ver. Freunde Naturw. Mecklenburg XXVI. 1873. 551. Martens, E. v., Die preussische Expedition nach Ostasien 1867. Mollusea ... 552. ——— , Ueber die Verbreitung der europäischen Land- und Süsswassergasteropoden. Tübingen 1855. 998. ——, Ueber die Landschnecken der Inseln östlich von Java. Malakox. Bl. X. 1862. 354. ——, Ueber Land- und Strandschnecken der Molukken. Ibid. Literatur. 75 555. Martens, E. v., Ueber die mexikanischen Binnen-Mollusken... Malakoz. Bl. XII. 1865. 556 ‚ Ueber südbrasilianische Land- und Süsswassermollusken. Malakoz. Bl. XV. 1868. 997. ——, Ueber vorderasiatische Conchylien ... Cassel 1874. 558. ——, Land- und Süsswasserschnecken von Puertorico. Jahrb. d. d. mal. Ges. IV, 1877. 559. ——, Die Schneckenfauna des Thüringer Waldes. Ibid. 560. ——, Uebersicht der während der Reise um die Erde in den Jahren 1874-1876 auf S. M. S. Gazelle gesammelten Land- und Süsswasser-Mollusken. Berl. Monatsber. 1878. 561 ‚ Uebersicht der von Herrn Peters 1843—1847 in. Mossambique gesammelten Mollusken. Berl. Monatsber. 1879. 962 ‚ Aufzählung der von Dr. Alexander Brandt in Russisch- Armenien gesammelten Mollusken. Bull. de l!’Acad. imp. St. Petersbg. XXVI. 1880. 563. ‚ Die Binnenmollusken Venezuelas. Festschrift zur Feier des 100 jähr. Bestehens der Ges. naturf. Freunde Berlins. 564 ‚ Die Mollusken der Maskarenen und Seychellen. 4 T. Berlin 1880. 965. ‚„ Aufzählung der von Dr. Alex. Brandt in Russisch - Armenien gesammelten Nacktschnecken. Melang. Acad. St. Petersb. X. 1880. 566 , Binnen-Conchylien aus Angola und Loango. Jahrb. d. d. malae. Ges. IX. 1882. 567. ——, Landschnecken von Socotora. Nachrichtsbl. d. d. mal. Ges. XIII. 1881. 568. — —, Schnecken aus dem Tschuktschen-Land. Ibid. XIV. 1882. 569. ——, Conchylien von Salanga. Concholog. Mittheilg. II. 1883. 570. ——, Binnen-Conchylien von Angola. Ibid. 571. ——, Mollusken von Socotra. Ibid. 572. — —, Molluskenfauna von Süd-Georgien. Sitzgsber. Ges. naturf. Fr. Berlin 1885. 573. ——, List of the shells of Mergui and its Archipelago... 3 Pl. Journ. Linn. Soe. Zool. London XXI. 1888. 574. ‚ Landsehnecken des Indischen Archipels. Zoolog. Ergebn. e. Reise n. Niederl. Öst-Indien (W. Weber). 1891. 575 ‚ Ueber die Süsswasser-Mollusken des malayischen Archipels im Allgemeinen... Sitzgsber. Ges. naturf. Fr. Berlin 1891. 576. ‚ Ueber einige der nördlichen und südlichen Kalkalpen gemeinsame Land- schnecken. Sitzgsber. Ges, naturf. Fr. Berlin 1894. 577. ‚ Ueber die Molluskenfauna von Paraguay. Sitzgsber. Ges. naturf. Fr. Berlin 1895. 578. ‚ Zahlreiche Einzelarbeiten über Verbreitung und Systematik von See- und Binnenmollusken aus allen Erdtheilen. 579. Maze, H., Catalogue revise des Mollusques terrestres et fluviatiles de la Guadeloupe. 1 Pl. Journ. de Conchyl. XXXI. 1884. 580 ‚ Supplement. Ibid. XXXVII. 1889, 581. Melville, J. C., and A. Abererombie, The marine mollusea of Bombay. Mem. and proc. liter. phil. soce. Manchester (4) VII. 1893. 582. ‚ Descriptions of 25 new species of marine shells from Bombay. Ibid. 583. Melvill, J. C., and J. H. Ponsonby, Descriptions of 20 n. sp. of terrestrial and fluviatile Mollusca from South Africa. 1 Pl. Ann. nat. hist. (6) XII. 1893. 584. Merkel, E., Molluskenfauna von Schlesien. Breslau 1894. 585. Mermet, C., Histoire des Mollusques terrestres et fluviatiles vivants dans les Pyrc- nees occidentales. Pau 1843. 586. Middendorff, A. Th. v., Beiträge zu einer Malacozoologia Rossica. Mem. Acad. St. Petersbg. (6) VIII. Sc. natur. VI. 1849. p. 67—215. 330—596. Auch separat. 587. Mighels, J. W., Catalogue of the marine, fluviatile and terrestrial shells of the State of Maine and adjacent ocean. Boston Journ. nat. hist. IV. 1843. p. 308 bis 345. 588. Milachevich, C., Etudes sur la Faune des Mollusques vivants terrestres et fuvia- tiles de Moscou. Bull. Soc. imp. Natural. Moscou 1881. 589. Miller, R., Die Schalthiere des Bodensees. Lindau 1873. 590. ‚ Die Binnenmollusken von Eeuador. Malakoz. Bl. XXV. 1878 und N. F. I. 1879. 591. Möllendorff, O. v., Materialien zur Fauna von China. I. Die Deckelschnecken. 2 T. Jahrb. d. d. mal. Ges. IX. 1882. 592. ——, Die Landschneeken von Korea. Jahrb. d. d. malak. Ges. XIV. 1887. 76 Gastropoda. 593. Möllendorff, ©. v., The land-shells of Perak. Caleutta 1887. 594. ——, Landschnecken von den Philippinen. Jahrb. d. d. malak. Ges. XIV., 1888. 995. ‚ Die Landsehneckenfauna der Insel Cebu. 3 T. Ber. Senckenberg. Naturf. Ges. 1890. 596. - ‚On the land and freshwater shells of Perak. 1 Pl. Proc Zool. Soe. London 1891. 597 ‚On a collection of land shells from the Samui Islands, Gulf of Siam. 1 Pl. Proe. zool. soe. London 1894. 598. ‚On a colleetion of Land shells madi ... in German New Guinea. 1 Pl. Proc. Malac. Soc. London I. 1894. 599. Moerch, O. A. L., Fortegnelse over Grönlands Blöddyr. Mollusca groenlandica. In: Rink, Groenland, geogr. og. statist. beskr. 1857. 600. ——, Beiträge. Malakoz. Bl. VI. 1859. p. 102—126. 601. ——, Beiträge zur Molluskenfauna Central-Amerikas. Malakoz. Bl. VI. 1860. VII. 1882. 602. ——, Contributions ä la Fauna malacologique des Antilles danoises. Ibid. XI. 1863. 603, = 5 u over de i Danmark forekommende Land- og Ferskvandsblöddyr. bid. 1884. 604. ‚ Fauna Molluseorum Insularum Foeroönsium. Vidensk. Meddel. naturhist. Ver. Kjoebenhavn 1868—1869. 605. — —, Catalogue des Mollusques de Spitzberg. — Ann. Soc. Malac. Belgique. IV. 1869. 606. — —, Fauna Molluseorum Islandiae. Ibid. 1867. 607. —— —. Synopsis Molluscorum marinorum Daniae. Ibid. 1871—1872. 608. — —, Catalogue des Mollusques terrestres et fluviatiles des anciennes colonies danoises du golfe de Bengale. Journ. de Conchyl. XX. 1872. BO Eracpe Molluscorum marinorum Indiarum oceidentalium. Malakoz. Bl. XXI. 1875 ff. 610. ——, Revision des Mollusques terrestres des iles Nicobar. Journ. de Conchyl. XXIV. 1876. 611. Moitessier, Pr. A., Malacologique du departement de l’Herault. Paris 1868. 612. Monterosato, A. T., Marchese di, Nuova revista delle eonchiglie mediterranee. Atti Accad. scienz. e lett. Palermo. N. 8. V. 1875. 613. ——-, Enumerazione e sinonimia delle conchiglie mediterranee. Giorn. scienz. nat. ed economia. Palermo XIII. 1878 ff. 614. ——, Conchiglie della zona degli Abissi. Bull. soc. malae. ital. VI. 1880. 615. Moquin-Tandon, A., Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de France, 2 Vol, Paris 1854— 1855. 616. Morelet, A., Zahlreiche faunistische Arbeiten über Binnenconchylien von Central- amerika, Afrika, Australien, Kamtschatka. Meist im Journ. de Conchyl. H. 1851 ft. 617. ——, Voyage du Friedrich Wilwitsch . . dans les royaumes d’Angola et de Benguela. Paris 1868. 618. ——, Notice sur les coquilles terrestres et d’eau douce, recueillies sur les cötes de l’Abyssinis. Paris 1873. 619. ——, Notices sur les eoquilles ... des iles ou Cap-Vert. Journ. de Conchyl. XXI. 1873. 620. ——, La faune malacologique du Maroc en 1880. Rev. et mag. Zool. XXVII. 1880. 621. — —, Malaeologie des Comores. Recolte de Neo Marei a lile Mayotte. 1 Pl. Journ. de Conchyl. XXIX. 1881 ff. 622. ——, Mollusques des Mascareignes et des Seychelles. Journ. de Conchyl. XXX. 1883. 623. Morgan, J. de, Mollusques terrestres et fluviatiles du royaume de Perak et des pays voisins (Presqu’ile Malaise). Bull. soc. zool. France 1885. 624. Moricaud, Stef., M&m. sur le Coquilles terrestres et fluviatiles envoydes de Bahia. .... Mem. Soc. Phys. et d’hist..nat. de Geneve. VII. 1836. VIII. 1839. IX. 1841. XI. 1846. 625. Morlet, L., Catalogue des coquilles reeueillies .. dans le Cambodge et le Royaume de Siam... Journ. de Conchyl. XXXVII. 1888. 626. ——, Contribution a la faune malacologique du Cambodge et du Siam. Journ. de Conchyl. XXXVIII. 1890. 627. 628. 629. 630. 631. 632. 633. 634. 635. 636. 697. 638. 639. 640. 641. 642. 643. 644. 645. 646. 647. 648. 649. 650. 651. 652. 658. Literatur. 77 Morlet, L., Contribution & la faune malacologique de l’Indo-Chine. Ibid. Morse, E. S., The Land snails of New England. Amerie. Naturalist. I. 1868. ——, The gradual dispersion of certain Molluses in New England. Bull. Essex. Instit. XII. 1882. p. 171—176. Mousson, Alb., Die Land- und Süsswasser-Mollusken von Java. . . Zürich 1849. ——, Faune malacologique terrestre et fluviatile des iles Samoa. Journ. de conchyl. XVII. 1869. A — — , Faune malacologique terrestre et fluviatile des iles Viti. Ibid. XVII. 1870. — —, Faune malacologique terrestre et fluviatile des iles Tonga... Ibid. XIX. 1871. — —, Note sur quelques coquilles de Madagascar. Journ. de Conchyl. XXX. 1882. Musson, Ch. T., On the naturalised forms of Land and fresh-water Mollusca in Australia. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales (2) V. 1890. Nehring, A., Ueber Conchylien aus dem ÖOrenburger Gouvernement und ihre Be- ziehungen zu den Conchylien des mitteleuropäischen Lösses. Sitzgsber. Ges. naturf. Fr. Berlin 1889. Neumann, Joh. Gottfr., Naturgeschichte schlesisch-lausitzischer Land- und Wasser- mollusken. Zittau 1833. Neumayr, M., Die Mittelmeer-Conchylien und ihre jungen tertiären Verwandten. Jahrb. d. d. mal. Ges. VII. 1881. Nevill, G., On the land shells of Bourbon... Journ. asiat. soe. Bengal XXXIX. 1870. — — , New or little known mollusca of the Indo-Malayan fauna. Caleutta 1881. Nobre, A., Molluseos marinhos do noroeste de Portugal. Porto 1884. ——., Catalogue des Mollusques observes dans le sud-ouest de Portugal. Coimbra 1889. — ——, Faune malaeologique des Bassins du Tage et du Sado (Portugal). Journ. de Conehyl. XXXIV. 1887. ——, Mollusques ... du Portugal. Ann. sc. nat. Porto III. 1896. Nordenskiöld, A. E., och A. E. Nylander. Finlands Mollusker beskrifne. 7 Pl. Helsingfors 1856. Norman, A. M., The Mollusca of the Firth of Clyde. Zoologist. XV—XIX. ——, The Mollusea of the Fjords near Bergen, Norweg. Journ. of Conchol. II. 1879. Nylander, A. E., Bidrag till Finland-Malakozoologia. Bidrag til Finlands Natur- känned. 1859. Orbigny, A. de, Shells of the Canaries. (Cataloge des Britischen Museums). 1854. ——, List of the Shells of Cuba. Ibid. 1854. — —, List of the Shells of South America. Ibid. 1854. Ostroumow, A., Distribution vertieale des Mollusques dans le Mer Noire. Congrös internat. zool. Moscou 1893. ‚ Die Vertheilung der Mollusken vom Azowschen Meere bis zum Archipelagus. Zool. Anz. XVII. 1894. . Paladilhe, A., Etude sur les coquilles terrestres et fluviatiles rapportees du Maroe. Rev. et mag. zool. (3) III. 1875. . Pascal, L., Catalogue des Mollusques terrestres et d’eau douce du departement de la Haute-Loire et des environs de Paris. Paris 1873. Paulucei March., M., Fauna italiana. Communicazione malacologiche. Bull. soe. malacol. ital. III. 1877 ff. . ——, Contribuzione alla fauna malacologiea italiana. . . Bull. soc. malae. ital. VI. 1880 und VII. 1881. . ——, Note malacologiche sulla fauna terrestre e fluviale dell’ isola di Sardegna. Bull. Soc. Malae. Ital. VIII. 1882. . Pease, W. H., Aufsätze über paeifische Mollusken. Proceed. Zool. Soe. London 1862 ff. .————, Catalogue of the land-shells inhabiting Polynesia. ... Proc. Zool. Soc. London 1871. . Pechaud, J., Exeursions malacologiques dans le Nord de l’Afrique, de la Calle ä Alger. .. Paris 1884. . Peck, J. J., Seientif. results of ... Albatross. XXVI. rep. on the Pteropods and Heteropods from Norfolk Va to San Franeiseo Cal. 3 Pl. Proe. U. S. Nat. Mus. XVl. 1893. Gastropoda. . Pegorari, L., Contribuzione alla Fauna malacologica della Valle della Dora Baltea. Bull, Soc. Ven.-Trent. se. nat. II. 1883. . Pelseneer, P., Tableau dichotomique des Mollusques marins de la Belgique. Bruxelles 1882. , Notice sur les Mollusques recueillis .. . dans la region du Tanganyka. Bull. Mus. r. hist. nat. Belg. IV. 1886. . Perkins, G. H., Molluscan Fauna of New Haven. Proc. Boston Soc. nat. hist. XI. 1869—1872. . Petersen, ©. G. J., On de skalbaerende Molluskes ud bredningsforhold i de danske have indenfor. Skagen. 1 Karte. Kjbenhavn 1888. ‚ Mollusca. 22 Kart. In: Vidensk. Udbytte Kanonb. Hauchs Togder. 1889. . Petit de la Saussaye, S., Catalogue des Mollusques marins qui vivent sur les cötes de la France. Dazu Appendice und Supplement. Journ. de Conchyl. I. 1851. III. 1852. IV. 1853. VI. 1857. 670 , Catalogue des Mollusques testac&s des mers d’Europe. Paris 1869. 671. Petterd, W. F., List of the Freshwater Shells of Tasmania. Journ. of Conchol. U. 1879. 672. ——, A Monograph of the Land shells of Tasmania. Launceston 1879. 673. Pfeiffer, Carl, Naturgeschichte deutscher Land- und Süsswasser-Mollusken. Weimar 1821—1824. 674. Pfeiffer, Louis, Zur Molluskenfauna der Insel Cuba. Mit Nachträgen. Malakoz. Bl. I. 1854. II. 1857. IV. 1857. V. 1858. Ferner viele Aufsätze über Landmollusken aus allen Erdtheilen. 675. Pfeffer, G., Uebersicht der .... im karischen Meere gesammelten Mollusken. 1 T. Abhandlgn. naturw. Ver. Hamburg IX. 1886. 676. , Beitrag zur Meeres-Mollusken-Fauna von Helgoland. Die Binnenconchylien von Helgoland. Verhandlen. Ver. f. naturw. Unterhaltg. Hamburg VI. 1888. 677. Philippi, R. A., Bemerkungen über die Mollusken-Fauna Unteritaliens, in Beziehung auf die geographische Verbreitung der Mollusken und auf die Molluskenfauna der Tertiärperiode. — Arch. f. Naturgesch. 1844. p. 28-51. j 678 , Testaceorum novorum centuria 1—5 und andere Novitäten. Zeitschr. f. Malakozool. II. 1845. Arch. f. Naturgesch. u. a. a. O. 679. — —, Viele kleinere faunistische Arbeiten, namentlich über Italien und Südamerika. 680. Picaglia, L., Molluschi terrestri e fluviatili del Modenese e del Reggiano. Atti Soc. dei Natural. Modena (3) XI. 1891. 681. Pilsbry, Land and freshwater Mollusks colleected in Yucatan and Mexico. 2 Pl. Proc. Acad. nat. Sc. Philadelphia 1891. Ausserdem viele kleine Aufsätze. 682. Pini, N., Molluschi terrestri e d’acqua dolce viventi nel territorio d’Esino. Bull. soc. malac. Ital. II. 1871. 683. Pirona, A., Prospetto dei Molluschi terrestri e fluviatili finora raccolti nel Friuli. Atti Istit. Venet. (3) X. 1884—1885. 684. Pollonera, C., Elenco dei Molluschi terrestri viventi in Piemont. Atti A. Acead. sc. Torino XX. 1885. 685. ——, Molluschi della Scioa e della valle dell’ Havash. Bull. Soc. malae, ital. XII. 1889. 686 690 691. . Pouchet G., et J. de Gueme. Sur la faune malacologique du Varangerfjord. Compt. r. XCV. 1882. . Poulsen, C. M., Bornholms Land- og Ferskvands Blöddyr. Videnskab. Medtel. fra d. naturh. Forenkjöbenhavn. 1873— 1874. s. Raymond, Louis, Recherches anatomo-physiologiques sur les Mollusques de l’Algerie. Journ. de Conchyl. III. 1852. IV. 1853. 9. Reibisch, P., Die conchyliologische Fauna der Galapagos. 3 T. Sitzgsber. und Abhandlg. nat. Ges. Isis. Dresden 1892. . Reibisch, Th., Die Mollusken, welche bis jetzt im Königreiche Sachsen aufgefunden wurden, nebst Angabe ihres Vorkommens und ihrer Fundorte. Allgem. d. naturh. Zeitschr. N. F. I. 1855. ——, Uebersicht der Mollusken, welche bis jetzt an und auf den Capverdischen Inseln gefunden worden sind. Malakoz. Bl. XII. 1885. Literatur. 79 . Reinhardt, O., Ueber die Molluskenfauna der Sudeten. Arch. f. N aturgesch. f. Naturgesch. XL. 1872. ‚ Viele kleinere Aufsätze, besonders über deutsche Localfauna. . Retowski, O., Die Molluskenfauna der Krim. Malakoz. Bl. N. F, VI. 1883. ‚ Liste der von mir auf meiner Reise von Konstantinopel nach Batum ge- sammelten Binnenmollusken. Ber. Senckenb. Naturf. Ges. Frankfurt 1889. . Rochebrune, A. T. de, Documents sur la faune malacologique de la Cochinchine et du Cambodge. 1 Pl. Bull. soc. philom. Paris (7) VI. 1882. et J. Mabille. Mollusques de la Mission seientif. du cap Horn. Paris 1889. ’ . Roebuck, W. D., Census of Seottisch land and freshwater Mollusca. Proc. R. Phys. Soe. Edinb. X. 1890. . Rosen, Baron O., Essai d’une description de la faune malacozoologique de la region transcaspienne russe. Congres internat. zool. Mosceou 1893. . Rossmaessler, E. A., Iconographie der Land- und Süsswasser-Mollusken, mit vor- züglicher Berücksichtigung der europäischen . . Arten. 1835 ff. — Fortgesetzt von Kobelt. . Rudow, F., Die Molluskenfauna des Harzes. Zeitschr. f. d. ges. Naturw. . 1872. AXXIX . Salvana, D. J. M., Introduceion a la fauna malacologiea de Vallvidrera. ... Barcelona 1884. . Sandberger, F'., Die Mollusken von Unterfranken diesseits des Spessart. Verhandlen. phys. med. Ges. Würzburg (N. F.) XIX. 1886. ‚ Die Verbreitung der Mollusken in den einzelnen natürlichen Bezirken Unter- frankens und ihre Beziehungen zu der pleistocaenen Fauna. Ibid. . Sars, G. O., Mollusca regionis areticae Norwegiae. Indbydelseskrift. Univers. Christiania. 466. p. . Sars, M., Bidrag til en Skildring af den aretiske Molluskenfauna ved Norges nord- lige Kyst. Fe. Vidensk. Selsk. Christiania 1859. . Say, Thom., Descriptions of new Species of land-and freshwater Shells of the United States. Nebst vielen kleinen Aufsätzen über amerikanische See- und Binnenconchylien. Zumeist in: Journ. Ac. nat. sc. Philadelphia I. 1817 ff. ‚ The complete writings of Th. Say on the Conchology of the United States Edited by G. Binney. New-York 1858. . Scacchi, Arc., Catalogus conchyliorum regni Neapolitani quae usque adhue reperit. 1836 und 1857. . Scharff, R. F., The irish land and freshwater Mollusca. The irish natural. I. 1893. . Schepman, M. M., Weekdieren der Oosterschelde. Tijdschr. d. nederl. dierk. Vereenig. Suppl. 1884. ‚ Land and freshwater shells .... Sumatra, Timor and other East indian islands. 1 Pl. Notes Leyden Mus. XIV. p. 145—160. , Zoological researches in Liberia. List of Mollusca .. Notes Leyden Mus. X. 1888. . Schmidt, A., Verzeichniss der Binnenmollusken Norddeutschlands mit kritischen Bemerkungen. Zeitschr. f. d. ges. Naturw. VIII. 1856. . Schmidt, Ferd. Joh., Systematisches Verzeichniss der in der Provinz Krain vor- kommenden Land- und Süsswasser-Conchylien, mit Angabe der Fundorte. Laibach 1847. . Schmidt, O., Zur Molluskenfauna von Weimar, mit Berücksichtigung der in den pleistocaenen Ablagerungen vorkommenden Arten. Jahrb. d. d. malak. Ges. VIII. 1881. . Schneider, J. S., Undersögelser over dyrlivet i de arktiske fjorde. I. Kvainangs- fjordens Molluskfauna. Tromso. Mus. Aarstefter IV. 1881. p. 37—70. . Scholtz, Heinr., Schlesiens Land- und Wasser-Mollusken. Breslau 1843. . Schrenk, Uebersicht der Land- und Süsswassermollusken Livlands. Bull. Soc. imp. Natur. Moscou. XXI. 1848. . Schumann, E., Die Binnen-Mollusken der Umgebung von Danzig. Schriften d. naturf. Ges. Danzig. N. F. V. 1880. , Zur Kenntniss der Weichthiere Westpreussens. Schrift. Naturf. Ges. Danzig (N. F.) VI. 1887. . Servain, G@., Malacologie des environs d’Ems et de la vallee de la Lahn. Paris 1869. Gastropoda. 3. Servain, G., Etude sur les Mollusques recueillis en Espagne et en Portugal. Saint. Germain 1880. . ——, Histoire malaeologique du Lae Balaton en Hongrie. Poissy 1881. 5. ——, Catalogue des Coquilles marines recueillies ä Concarneau et dans la baie de la Forest (Finistere). Lyon 1889. . Shuttleworth, Rob. Jam., Ueber die Land- und Süsswasser-Mollusken von Corsiea. Mittheilgn. d. naturf. Ges. in Bern 1843. . ——, Beiträge zur Kenntniss der Land- und Süsswassermollusken der Insel Portorico. Ibid. 1854 und verwandte Aufsätze. . Siemaschko, Julian v., Beitrag zur Kenntniss der Conchylien Russlands. Bull. Soc. imp. natur. Moscou XX. 1847. p. 93—19. Mare. v., Bemerkungen über einige Land- und Süsswassermollusken Russlands. Bull. phys. math. Ac. Se. Petersbg. VII. 1849. p. 225—240. . Silva, A. Luso da, Molluscos terrestres e fluviaes de Portugal. Journ. se, math. phys. e nat. Lisboa II. 1870 ff. . Silva e Castro, J. da, Contributions & la faune malacologique du Portugal. Journ. Sc. math. phys. Lisboa XI. 1886. . Simpson, C. S., Distribution of the land and fresh-water Mollusca of the West- indian region, and their evidence with regard to part changes of land and sea. 1 Pl. Proc. U. S. Nat. Mus. XVII. 1895. . Slavik, A., Monographie der Land- und Süsswassermollusken Böhmens. Arch. f. d. Landesdurchforschg. in Böhmen. I. 1869. . Smith, E. A., On the shells of Lake Nyassa. ... Proc. Zool. Soc. London 1877. 5. ———, Zoology of Kerguelen’s Land-Mollusca. Philos. Trans. R. Soc. London CLXVII. 1878. 3. —— , Zoology of Rodriguez — Mollusca. Ibid. . ——, On the Shells of Lake Tanganyika and of the Neighbourhood of Ujiji, Central- Africa. Ibid. 1880. ‚ Diagnoses of new shells from lake Tanganyika and East Afriea. Ann. Nat. hist. (5) VI. 1881. p. 425—-430. 9. ——, On a colleetion of Shells from Lakes Tanganyika and Nyassa and other locali- ties in East Africa. Proc. Zool. Soc. London 1881. ——, Mollusca from the Straits of Magellan... 3 Pl. Proc. Zool. Soc. London 1881. ‚A Contribution to the Molluscan fauna of Madagascar. Proc. Zool. Soc. London 1882. 2. ——, Mollusca (of the voyage of the ‚Alert‘) in: Report. Zool. Coll. Alert. 5 pl. 3. ——, An account of the land and freshwater mollusea colleeted during the voyage of the Challenger. 2 Pl. Proc. Zool. Soe. London 1884. . ——, On a Collection of Shells (chiefly land and freshwater) from the Soloman Islands. 2 Pl. Proc. Zool. Soc. London 1885. -, Notes on a small collection of shells from the Loo Choo Islands. Proc. Zool. Soc. London 1885. ——, Mollusea of Christmas Island. Ibid. .————, On the land and freshwater shells of the Louisiade Archipel. Ann. nat. hist. (6) IV. 1889. . ———, On a new genus and a new species of shells from lake Tanganyika. Ann. nat. hist. (6) VI. 1890. — —, Report on the marine mollusean faune of .. St. Helena. 4 Pl. Proc. Zool. Soc. London 1890. 50. ——, List of land and freshwater shells colleeted by Dr. Emin Pascha in Central- Afrika... Ann. nat. hist. (6) VI. 1890. ‚ On the molluscan fauna of Britisch Central-Afriea. Proc. Zool. Soc. London 1891. .———, On a eolleetion of marine shells from Aden, with some remarks upon the relationship of the Mollusean fäuna of the Red sea and the Mediterranean. Ibid. ——, and H. W, Feidden. A list of the land and freshwater shells of Barbadoes. Ann. nat. hist. (6) VII. 1891. - ‚ The land shells .... in Torres Strait. ... Seientif. Proc. R. Dublin. Soe. (N. 8.) VIL 1892, Literatur. s1 755. Smith, E. A., Further additions to the known marine Molluscan Fauna of St. Helena. Ann. nat. hist (6) IV. X. 1892. 756. ——, On the land shells of St. Helena. Proc. Zool. Soc. London 1892. p- 258— 270. 757. ——, On the Shells of the Vietoria Nyanza or Lake Oukerewe, Ann. nat. hist. (6) X. 1892. 758. ——, On a eolleetion of land and freshwater shells .... from british Central-Afrika. 1 Pl. Proc. zool. soc. London 1893. 759 ‚ Report on some Mollusca dredged in the Bay of Bengal and the Arabian Sea. (Nat. hist. notes from . . . Investigator). Ann. nat. hist. (6) XIV. 1894 ff. 760. -— —-, On the land shells of the Sulu-Archipelago. Ann. nat. hist. (6) XIII. 1894. 761. — —, On some new species of Shells from New Zealand and Australia, and remarks upon some Atlantic forms occurring in deep water off Sydney. Proc. Malacol. Soe. London 1. 1894. 762. — —, On the Land-Shells of Western Australia. Ihbid. 763. ——, Report on the land and fresh-water shells ... St Vincent, Grenada and other neishbouring islands. 1 Pl. Proc. malac. Soc. London I. 1895. 764. ‚ On a collection of Landshells from Parawak, british North Borneo, Palawan and other neighbouring islands. 3 Pl. Proc. Zool. Soc. London 1895. 765. Souverbie, S. M., Description d’especes nouvelles de l’Archipel Caledonien. Zahl- reiche Artikel in Journ. de Conchyl. VII. 1858 ff. . Sowerby, G. O., Illustrated Index of british Shells.. London 1887. ‚ Marine Shells of South Africa: a catalogue of all the known species. . . London 1893. . Speyer, Osc. W. C., Systematisches Verzeichniss der in der Provinz Hanau und nächster Umgebung vorkommenden Land- und Süsswasser-Conchylien, Jahresber. d. wetterau. Ges. 1850. p. 41—78. ‚ Systematisches Verzeichniss der in der nächsten Umgebung Fuldas vor- kommenden Land- und Süsswasser-Conchylien. Ber. Ver. Naturk. Fulda I. 1859. . Stabile, Gius., Fauna Elvetica. Della Conchiglie terrestri e fluviatili. Lugano 1845. ‚ Prospetto sistematico-statistico dei Molluschi terrestrie e fluviatili, viventi nel territori di Lugano. Atti Soc. Geol. Milano. I. 1859. . Standen, R., List of Land and Freshwater Mollusca of Lancashire. Teeds 1887. 773. Statati, A., Catalogo sistematico e sinonimico dei Molluschi terrestri e fluviatili viventi nella provincia romana. Bull. Soc. mal. ital. VIII. 1882. 774. Stearns, R. E. C., Zahlreiche Aufsätze über nordamerikanische Mollusken in den Proc. Calif. Acad. Se. — Proc. Acad. Nat. Soc. Philadelphia. — Proc. Boston. Soc. nat. Hist. seit 1867 ff. 775. ‚ On the Shells of the Colorado Desert... Amer. Naturalist XVII. 1884. #7 ‚ Descriptions of new west american land, freshwater and marine shells.... . Scientif. Res. of the ‚Albatross‘. XVIL. Proc. U, S. Nat. Mus. XIII. 1890. 777 ‚ List of Shells eolleeted on the west eoast of South America. ... Proc. U. S. Nat. Mus. XIV. 1891. 778 ‚ Prelim. report on the molluscan species collected. .. Westafrica in 1889—1890. Proc. U. S. Nat. Mus. XVI. 1893. 779. ——, Rep. on the land and fresh-water Shells eolleeted in California and Nevada. -..„ North Amer. Fauna VII, 1893. 780 ‚ The shells of the Tres Marias and other localities along the stores of Lower California and the Gulf of California. Proc. U. S. Nat. Mus. XVII. 1894, 781. Stefani, C. de, Molluschi viventi nelle Alpi Apuane nel monte Pisano e nell’ Apen- nino adjacente. Bull. Soc. malac. ital. IX. 1883. 782. Stimpson, Will., Shells of New England. ... Boston 1851. 783. Stoliezka, F., On the land shells of Penang Island, with descriptions of the animals and anatomical notes. I. Cyelostomacea. II. Helicacea. Journ. asiat. soc. Bengal XLI. 1872 und XL. 1873. 784 ‚ Notes on terrestrial Mollusca from the neighbourhood of Moulme (in Tenasse- rim provinces). .. Ibid. XI. 1870. 785. Strebel, H., und @. Pfeffer. Beitrag zur Kenntniss der Fauna mexikanischer Land- und Süsswassereonchylien. Unter Berücksiehtigung der Fauna angrenzender Ge- biete. Hamburg. Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 2. 6 Gastropoda. . Strobell Jos., und Pellegrin. Beitrag zur Molluskenfauna von Tirol... Verhandlgen. zool. bot. Ver. Wien V. 1855. . Strobel, P., Interno alla distribuzione orogeographica del Molluschi viventi nel ver- santo settentrionale dell Appenino dal Tidone alla Sechia. Bull. Soc. malae. ital. II. 1877. 788. ——, Materiali per una malacostatica di terra e di acqua dolce dell’ Argentina meridionale. Pisa 1874. 789. — —, Molluschi europaei acelimati in Buenos Ayres. Atti Soe. ital. se. nat. Milano XL 1868. 790. Studer, B., Systematisches Verzeichniss der bis jetzt bekannt gewordenen Schweizer Conchylien. Bern 1820. 791. Sturany, R., (Simroth). Zur Molluskenfauna der europäischen Türkei, 3 T. Ann. K. Naturhist. Hofmus. IX. 1894. 792. — —, Ueber die Mollusken, welche anlässlich der Oesterreichischen Tiefseeexpeditionen . . 1890—1894 gedredscht wurden. Anz. K. Ak. Wiss. Wien 1896. Denkschriften Kr Akr.r..e 180p, 793. Stussiner, J. — O. Böttger. Malakologische Ergebnisse auf Streifzügen in Thessalien. 1 T. Jahrb. d. d. malak. Ges. XI. 1885. 794. Surface, H. A., A description Catalogue of the Shells of Franklin Countys Ohio I. Land shells. 2 Pl. Bull. Ohio agric. exp. Station, techn, ser. I. 1890. 795. Suter, H., Beiträge zur schweizerischen Mollusken-Fauna. Malakoz. Bl. (U. F.) XI. 1889. 796. ——, Liste synonymique et bibliographique des Mollusques terrestres et fluviatiles de la Nouvelle-Zelande. Journ. de Conchyl. XLI. 1894. 797. Talbot, T., The Mollusca of the Isle of Man. Zoologist V. 1881. 798. Tapparone Canefri, C., Fauna malacologica della Nuova Guinea e delle Isole adiacenti. P. I. Molluschı extramarine. 2 T. Genova 1883. 799. ——, Intorno ad aleuni Molluschi terrestri delle Molueche e di Selebes.. 1 T. Ann. Mus. eiv. stor. nat. Genova XX. 1894. 800. Tate, R. (and Hedley), Mollusca. In: Report of the Horn Expedition to central Australia. II. Zoology. 1896. 801. Tausch, L., Ueber einige Conchylien aus dem Tanganyika-See und deren fossile Verwandte. 2 T. Sitzgsber. K. Ak. Wiss. Wien. math. nat. Cl. XC. 1885. 802. Taylor, T. L., Note of an observation at Bathealsa, Ceylon, on the sounds emitted by Mollusca. Rep. brit Assoc. Adv. Sc. 18. Meet. 1848, Transact. Sect. p. 82. 803. Taylor, J. W., On the Variation of british land and freshwater Mollusca. Journ. of Conehol. V. 1888. 804. — —, A Monograph of the Land and Freshwater Mollusca of the British Isles. Leeds 1894 ff. 805. Tenison Woods, O. E., On the freshwater shells of Tasmania. Ibid. 1876. Eine Reihe weiterer Aufsätze über die tasmanische Fauna. 806. ‚ Census; with brief descriptions of the marine shells of Tasmania. ... Proe. R. Soc. Tasmania 1877. 807. ——, Malaysian land and fresh-water Mollusca. 4 Pl. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales (2) IH. 1889. 808. Theobald, W., Notes on the distribution of Indian terrestrial Gasteropoda considered with reference to its leaning on the origin of the species. Journ. asiat. soe. Bengal. XXXIX. 1870. 809. Theobald and Hanley. Conchologia indiea. 810. Tryon, T. W., Monograph of the terrestrial Mollusca of the United States. Amer. Journ. of Conchol. I. 1866. III. 1867. IV. 1868. sıl ‚ Land and Fresh-water Shells of North America. Smiths. Miscell, Coll. XVI. 1880. Verwandte kleinere Aufsätze in amerikanischen Zeitschriften. 812. Upham, W., Marine Shells and» fragments of shells in the Till near Boston. Proc. Boston. Soc. nat. hist. XXIV. 1888. 813. d’Urban, W. S. M., The Mollusca of Barents Sea, hetween Spitzbergen and No- vaya Zemblia. Journ. of Conchol. II. 1879. 814. Vaillant, L&on, Recherches sur la faune malacologique de la baie de Suez. Journ. de Conchyl. XIII. 1865. 815. 816. 817. 818. 819. 820. 821. 822. 823. 824. 825. 826. 827. 828. 829. 330. 831. 832. 833. 834. 835. 836. 837. 838. 839. 840. 841. 842. 843. Literatur. 83 Velain, Ch., Remarques an sujet de la Faune des iles Saint-Paul et Amsterdam (ocean indien), suivies d’une deseription des Mollusques testaces de ces deux iles. Paris 1878. Verrill, A. E., Catalogue of marine Mollusca added to the Fauna of New England during the past ten years. 6 Pl. Trans. Connect. Ac. V. 1883, -, Second catalogue of mollusca recently added to the fauna of the New England Coast. ... 5 Pl. Trans. Connect. Ac. VI. 1884. Third... Ibid. Wagner, N., Die Wirbellosen des weissen Meeres. Leipzig 1885. Walker, Bryant, Catalogue of the Shell-bearing Mollusea of Michigan. Journ. of Conchology. II. 1879. Wallace, A. R., List of the land shells collected by New Wallace in the Malay archipelago, with descriptions of n. sp. by Mr. H. Adams. Proc. zool. soc. London 1865. Watson, R. B., The marine mollusca of Madeira. Journ. of Conchol. VI. 1891. ‚ The relation of the Land and Freshwater Mollusca of the madeiran islands to those known elsewhere. Journ of Conchol. VII. 1892. Wattebled, G, Catalogue des Mollusques testaces terrestres et fluviatiles, observes aux environs de Moulins (Allier). Journ. de Conchyliol. XXIX. 1882. Weinkauff, H. C., Die Conchylien des Mittelmeeres, ihre geographische und geologische Verbreitung. Cassel 1867 und 1868. ‚ Catalog der im europäischen Faunengebiet lebenden Meeresconchylien. Kreuznach 1873. Weinland, D. F., Zur Weichthierfauna der Schwäbischen Alp. Stuttgart 1876. , Zur Molluskenfauna von Haiti. Jahrb. d. d. malac. Ges. VII. 1880. Westerlund, C. A., Sverige’s Land-och Sötvatten-Mollusker. Lund 1865. ‚ Sibiriens land-och sötvatten-Mollusker. Kgl. Svensk. Vet. Akad. Handling. N. F. XIV. 1878. S. auch Bd. I, S. 126. , Malakologiska Bidrag. I. För Skandinaviens Fauna nya Land och Sötvatten- Mollusker. I. För Vetenskapen. .. Övers. K. Vat. Akad. Förhdlgn. XXXVII. 1881. , Fauna derin der palaearktischen Region lebenden Binnenconchylien. Berlin 1886 ff. ——, Sur la faune malacologique extramarine de l’Europe aretique. Compt. r. CVII 1889. Wetherby, A. G., Geographical distribution of certain fresh-water Mollusks of North America, and the probable cause of their variation. Amer. Journ. Sc. XXIII. 1882. p. 203—212. Whiteaves, J. F., On the Land and Fresh-Water Mollusca of Lower Canada. Canad. Naturalist and Geol. Vol. VI. 1861. VIII. 1863. Canad. Natur. N. 5. IV. 1869 ff. Williamson, Mrs. M. B., An annotated list of the shells of San Pedro Bay and Vieinity. 5 Pl. Proc. U. S. Nat. Mus. XV. 1892. p. 179—219. Wimmer, A., Zur Conchylien-Fauna der Galäpagos-Inseln. Wiener Sitzgsber. math. nat. Cl. LXXX. 1879. Wollaston, V., Testacea Atlantica or the Land and Fresh-Water Shells of the Azores, Madeiras, Salvages, Canaries, Cape Verdes and Saint Helena. London 1878. Wood-Mason, J., Notes on Indian Land and freshwater mollusks. Nr. 1. On the diserimination of the sexes in the genus Paludina. Ann. nat. hist, (5) VIII. 1881. Dazu E. A. Smith: Ann. nat. hist. (5) VIH. 1881. Zelebor, Joh., Systematisches Verzeichniss der im Erzherzogthum Oesterreich bisher entdeckten Land- und Süsswasser-Mollusken. Wien 1851. ‚ Nachtrag dazu. Verhandlgn. zool. bot. Ver. Wien III. 1853. Zollinger, H., Ueber die Höhenverbreitung und das Vorkommen der Land- und Süsswassermollusken auf Java und den Samoainseln. Vierteljahrsschr. d. naturf. (ses. Zürich IL. 1857. p. 300—306. H. Palaeontologie. Adami, G. B., Molluschi postplioceniei della torbiera di Polado presso Lonato. Bull. Soe. malae. it. VII. 1881. p. 188—202. Agassiz, L., Iconographie des coquilles tertiaires, reputees identiques avec les especes vivantes ou dans differens terrains de l’&poque tertiaire, accompagnee de la des- seription des espöces nouvelles. Nouv. M&m. soc. helvet. se. nat. VII. Neuchatel 1845. 6* (Grastropoda. . Almeira, D., Jaime y Art. Bofill y Poch, Catalogo de los Moluscös fosiles pliocenos de Cataluna. Barcelona 1892. 108 p. . d’Ancona, C., Malacologia pliocenica italiana. Mem. del Comit. geol. d'Italia I und I. 1871—1873. . Andrae, Ueber Lias-Conchylien bei Echternach im Grossherzogthum Tulln Verh. naturh. Ver. pr. Rheinl. und Westph. XIX 75 ff. . Andreae, A., Die Glossophoren des Terrain ä Chailles du Pfirt. IV. Abhandlgn. z. geol. Speeialkarte von Elsass-Lothringen. IV. Strassburg 1887. . Andrzejowsky, A., Coquilles fossiles de Volhynie et de Podolie. Bull. soc, imp. nat. Moseou. II. 1850, VI. 1853. . Aradas, A., Deserizione delle eonchiglie fossili di Gravitelli presso Messina. Atti accad. gioenia (2) IV. 1847. p. 57—88. . Baudon, A., Observations sur les coquilles fossiles de St. Felix (Oise). Journ. de Conchyl. IV. 1853. . Bayan, F., Sur les terrains tertiaires de la Venetie. Bull. soc. geol. France (2) XXVNH. 1870. p. 444p. (Fortisia, n. g. von Orthostomen mit verdiekter Lippe.) . Bellardi, Lu., I Molluschi dei terreni terziari del Piemonte e della Liguria. Mem. R. Accad. se. Torino 18721. . Bellardi, L., e G. Michelotti, Saggio orittografico sulla elasse dei Gasteropodi fossili dei terreni terziarii del Piemonte. 8 T. Mem. acc. Torino (2) VII 1841. . Benoist, E. A., Coquilles fossiles des terrains tertiaires moyens du sud-ouest de la France. Description des Cephalopodes, Pteropodes et Gastropodes opisthobranches. 5 Pl. Act. Soc. linn. Bordeaux. XLII. 1889. 55. Berendt, Marine Diluvialfauna in Westpreussen. Zeitschr. d. d. geol. Ges. XVII, 1867. p. 174—176. 3. By E., Die Conchylien des norddeutschen Tertiärgebirges. Zeitschr. d. d. geol. Ges. V. 1853. VI. 1854. VIII, 1856 — auch separat Berlin 1856 und 1857. l. En van den Binkhorst, Monographie des Cephalopodes et des Gasteropodes de la eraie superieure de Limbourg I. Bruxelles et Maestricht 1861. . Böhm, Johs., Die Gastropoden des Marmolatakalkes. 7 T. Paläontogr. XLII. 1895, p. 211308, . Böttger, O., eben die Fauna der Corbieulaschichten im Mainzer Becken. Palae- ontogr. N. °F. IV. 5. XXIV. 1877. p. 185—219. . ——, Die ieh der unteren Tertiärschichten (von Sumatra). Verbeek, Böttger und v. Fritsch, Tertiärform. von Sumatra. I. 1880. p. 29—120. . Boucher, Henry du, Materiaux pour un Catalogue des Coquilles fossiles du bassin de ’Adour, l’Atlas conchyliologique de Grateloup, revise et complete. Dax. 1885. . Brocchi, G. B., Conchiologia fossile subapennina .... 2 Vols. Milano 1814. . Brömme, Chr., Die Conchylien-Fauna des Mosbacher Diluvialsandes. Jahrbb. Nassau. Ver. Naturk. XXXVII. 1886. p. 72—80. . Brongniart, A., Notes sur les Coquilles fossiles qui se trouvent dans les terrains deserits par M. Studer (Stoekhorn) .... Ann. sc. nat. XI. 1827. . Bronn, H. E., Beschreibung der Petrefakten in: Reiss, W., Mittheilungen über die tertiären Schichten von Santa Maria, der südlichsten der Azoren, und ihre or- ganischen Einschlüsse. 1. T. Neues Jahrb. Mineralogie. 1862. ). Brown, T., An Atlas of the fossil Conchology of Great Britain and Ireland. With deseriptions of all the species. London 1889. 7. Brugnone, G. Abb., Le Conchiglie plioceniche delle vieinanze di Caltanisetta. 1 T. Bull. soe. malac. it. VI. 1880. p. 85—158. . Brusina, F., Orygoceras, eine neue Gasteropodengattung der Melanopsiden-Merzel Dalmatiens. 1T. Mojsirovies and Neumayr, Beitr. z. Paläont. Oesterr. II. 1882. p- 33—96. . ——, Frammenti „di Malacologia ‚terziaria Serba. 1 T. Estr. dai ann. geol. de le penins. balkan Zujovie. IV. 1895. p- 25—74. La Collection neogene de Hongrie, de Croatie, de Slavonie et de Dalmatie ä V’exposition de Budapest. Agram 1896. . Bukowski, Gejza v., Die levantanische Molluskenfauna der Insel Rhodus. Denkschr. k. Akad. Wiss. Wien. Math. nat. Cl. LXIII. 1895. 872.” Capellini, G., Gli strati a Congerie o la formazione gessosa-solfifera nella provineia di Pisa e nei dintorni di Livorno. 9 T. Atti Accad. Line. Mem. cl. fis. V. 1881. p- 875—427. 873. Caziot, Etude stratigraphique et nouvelles recherches sur les Mollusques du terrain laeustre inferieure de Provence (Danien). Bull. soc. geol. France. XVIII. 1889. p- 223—228. 874. Clessin, S., Die Conchylien der obermiocänen Ablagerung von Undorf. 1 T. Malakoz. Bl. N. F. VII. 1885. p. 71—75. 875. Conrad, T. A., Catalogue of the miocene shells of the Atlantie Slope. Proc. Ac. nat. sc. Philadelphia 1862. p. 559586. 876 , Zahlreiche Aufsätze über eretaceische und tertiäre Mollusken Amerikas. Proc. Ac. nat. sc. Philadelphia I. 1841 ff. Sillim. Amer. Journ. (2) I. 1896 ff. U. 8. Naval astrom. exped. South Hemisph. 1855... . 877. Cooper, J. G., On fossil and subfossil Land Shells of the United Staates, with notes on living species. Bull. calif. ac. sc. I. 1886. p. 235— 255. 878. Cossmann, M., Description d’especes du terrain tertiaire des environs de Paris. Journ. de Conchyl. XXX. 1882 ff. ; 879. , Contribution & l’tude de la faune de l’&tage bathonien en France (Gastropodes). 18 Pl. Mem. Soc. geol. France (3) III. 1885. 880 , Catalogue illustr& des eoquilles fossiles de l’&ocene des environs de Paris. Ann. Soe. R. malac. Bel. XXI. 1886. XXVI. 1893. 881 -, Revision sommaire de la faune du terrain oligoceene marin aux environs d’Etampes. Journ. de Conchyl. XL. 1893. p. 330—375. XLI. 1894. p. 297—313. 882. , Essais de pal&oconchylioloie comparee. Paris 1895 ff. 883. Dall, W. H., Contributions to the tertiary fauna of Florida. Part. I. Pulmonate Opisthobranchiate and orthodont Gastropods.. 12 Pl. 200 p. Trans, Wagner Free Inst. Se. Philad. III. 1891. 884. ——, Diagnoses of new tertiary fossils from the Southern United States. Proc. U. St. nat. mus. XVIII. Washington 1895. 885. Degrange-Touzin, A., Etude preliminaire des Coquilles fossiles des faluns des en- virons d’Orthez et de Salies-de-Bearn (Basses-Pyrenees.) 2 Pl. Act. Soc. Linn. Bordeaux XLVII. 1895. p. 331—457, 458—459. 886. Depontaillier, J., Fragments d’un catalogue deseriptif des fossiles du pliocene des environs de Cannes. Journ. de Conchyl. XXX. 1884. p. 22—86. 887. Deshayes, G. P., Möm. geologique sur les fossiles du Valmondois et prineipalement sur les coquilles fossiles perforantes deeonvertes dans le gres marin inferieur. Mem. Soc. d’hist. nat. Paris I. 1823. 888. , Description des coquilles fossils des environs de Paris. 3 Vols. Paris 1824—37. 889. — —, Description les coquilles earacteristiques des terrains. Strassbourg 1831. 890. ‚ Description de coquilles fossiles reeneillies en Crimee ... Mem. Soc. geol. France. III. 1838. 891. — —, Description des animaux sans vertebres deeouverts dans le bassin de Paris. Paris 1860— 1866. ‘ 892. Dollfuss, Gust. et Ph. Dautzenberg, Etude preliminaire des coquilles fossiles des Faluns de la Touraine. Feuille des Jeunes Naturalistes 1886. 28 p. 893. Dunker, W., Ueber die im Muschelkalke von Oberschlesien bis jetzt gefundenen Mollusken. Palaeontographica. I. 1851. 894. Edwards, Fr. E., A Monograph of the Eocene Mollusca or deseriptions of Shells from the older tertiaries of England. London 1849 ff. 895. Everest, R., Memorandum on the fossil Shells diseovered in the Himalayan Moun- tains. Asiat. research. phys. Cl. II (XVII). 1833. 896. Ferussac, Baron A. E.T.P.J. Fr. d’Audebard de, Considerations generales sur les Mollusques terrestres et; fluviatiles et sur les fossiles des terrains d’eau douce. Paris 1812. 897. Fontannes, F., Etude sur les faunes malacologiques miocenes des environs de Ter- sanne et de Hauterives (Dröme). Revue des sc. naturelles. Montpellier 1878. 898. , Deseription de quelques espeees et varietes nouvelles des terrains neogenes du plateau de Cucuron. 2 Pl. Bull. soc. geol. France. VI. 1878. p. 513—529. 899. — —, Deseription sommaire de la faune malacologique des formations saumätre et Literatur, 35 d’eau douce d’Aix (Bartonien-Aqunitanien) dans le Bas-Longuedoe et le Dauphine. 7 Pl. Lyon 188%4. Gastropoda. Fontannes, F., Contribution & la faune malacologique des terrains neogenes de la Roumane. 1 Pl. Lyon 1887. .—, Faune malacologique des terrains neogenes de Roumanie. 2 Pl. Arch. mus. d’hist. nat. Lyon VI. 1887. p. 321—565. . Foresti, L., Contribuzione alla Conchiliologia terziaria italiana. Bologna 1884. Fuchs, Th., Die Conchylienfauna der Eocänbildungen von Kalinowka im Gouverne- ment Cherson im südlichen Russland. St. Petersburg 1869. -—, Beitrag zur Kenrtniss der Conchylienfauna des Vieentinischen Tertiärgebirges. 1. Abth, ...... Wien. 1870. Fueini, A., Molluschi e Brachiopodi del Lias inferiore di Longobuceo (Cosenza). 3 T. Bull. Soc. malae. it. XVI. p. 9—64. —, Nuovi fossili della Oolite inferiore del Capo 8. Vigilio sul Lago di Garda. 1 T. Bull. soe, malae. it. XVII. 1895. p. 118—138. . Galvani, D., Illustrazione delle Conchiglie fossili marine rinvenute in un banco cal- care madreporitico in San Filippo inferiore presso Messina. Nuov. ann, delle sec. nat. Bologna (2) IV. 1895. Giebel, C. G., Tertiäre Conehylien aus dem Bernburgischen. Zeitschr. f. d. ges. Naturw. Halle XH. 1858. Gottsche, C., Ueber das Miocän von Rheinbeck und seine Molluskenfauna. Ver- handlgn. Ver. f. naturw. Unterhaltg. Hamburg. II. 1878. p. 175—191. ). — —, Lithoglyphus naticoides Fer. aus dem unteren Diluvium von Berlin. Sitzgsber. Ges. nat. Fr. Berlin 1886. p. 74—76. Grateloup, Tableau des Coquilles fossiles, qu’on rencontre dans les terrains tertiaires (faluns) des environs de Dax, dans le dept. des Landes. Bull. Soc. Linn. Bordeaux U. 1827. — Actes Soc. Linn. Bordeaux V. 1832 ff. — —, Introduetion & la Conchyliologie fossile des terrains tertiaires du bassin de l’Adour. ibid. VIII. 1836. 3. — —-, M6moire conchyliologique sur quelques genres fossiles de Mollusques des ordres Ptöropodes et Gasteropodes, deeouverts dans les couches tertiaires du Bassin de l’Adour, aux environs de Dax. 2 Pl. Act. Soc. Linn. Bordeaux VIII. 1836. Gregorio, A. de, Iconografia conchiologiea mediterranea vivente e terziaria. Ann. geol et de paleont. Palermo 1889 ff. ———, Fauna di $. Giovanni Ilarione (Parisiano). Monografia P. I. Cefalopodi e Gasteropodi. Palermo 1880. Greppin, Ed., Etude sur les mollusques des couches coralligenes d’Oberbuchsitten. 7. Pl. 109 p. Mem. Soc. paleont. Suisse XX. 1894. . Guppy Lechmere, On the tertiary mollusca of Jamaica. Quart. Journ. geol. Soc. London XXI. 1868. p. 281—297. Haas, H. J., Verzeichniss der in den Kieler Sammlungen befindlichen fossilen Molluskenarten aus dem Rupelthone... 4 T. 34 8. Schrift. naturw. Ver. Schleswig-Holstein. VIII. 18%. . Hamlin, C. E., Results of an examination of Syrian Molluscan Fossils, chiefly from the range of Lebanon. 6 Pl. 68p. Mem. mus. compar. zool. X 1885. Handmann, R., Die fossile Conchylienfauna von Leobersdorf im Tertiärbecken von Wien. 8 T. Münster 1887. —— , Kurze Beschreibung der häufigsten und wichtigsten Tertiäreonehylien des Wiener Beckens. 8 T. Münster 1889. Harris, A., New and otherwise interesting tertiary Mollusca from Texas. 9 Pl. Proc. Ac. Nat. Sc. Philad. 1895. p. 45—88. . Hebert et E. Eudes-Deslongchamps, Memoire sur les fossiles de Montreuil Bellay. 9 Pl. Bull. Soe. Linn. Normand. Caen V. 1860. . Heilprin, A., .On some new lower Eocene Mollusca from Clarke C. Alabama... Proc. Ac. nat sc. Philadelphia 1880. — —, On the relative ages and classification of the post-eocene tertiary deposits of the Atlantie Slope. Proc. ac. nat. sc. Philadelphia 1882. p. 150—186 — —, The Miocene Mollusca of the State of New Jersey. Proc. ac. nat. se. Phila- delphia 1887. p. 397—405. — —, The eocene Mollusca of the State of Texas. 1 Pl. Proc. ac. nat. sc. Philadelphia 1890. p. 393—406. ‚ Hilber, V., Neue und wenig bekannte Conchylien aus dem ostgalizischen Miocän. 4 T. Abhandlg. k. geol. Reichsanstalt. Wien 1883. Literatur. 87 . Hilber, V., Sarmatisch-mioeäne Conchylien Oststeiermarks. 1 T. Mittheil. naturw. Ver. Steiermark 1891. p. 235—248. . Hilgendorf, F., Planorbis multiformis im Steinheimer Süsswasserkalk. Berlin 1867. , Zur Streitfrage des Planorbis multiformis. 1879. ‚ Ueber Hyatt, the genesis of the tertiary species of Planorbis at Steinheim. Sitzungsber. Ges. nat. Fr. Berlin 1881. p. 95—100. . Hoernes, Mor., Ueber die Gastropoden und Acephalen der Hallstädter Schichten. Ueber Gastropoden aus der Trias der Alpen und aus den östlichen Alpen. Denkschr. math. naturw. Cl. k. Ak. Wien IX. 1855, und Wiener Sitzgsber. XV. 1855 ff. ‚ Die fossilen Mollusken des Tertiärbeckens von Wien, unter der Mitwirkung von Paul Partsch. Wien 1856 ff., beendet von A. Reuss. . Hoernes, R., und W. Aninger, Die Gastropoden der Meeres-Ablagerungen der ersten und zweiten miocänen Mediterran-Stufe in der österreichisch - ungarischen Monarchie. Wien 1891. 936. Holzappel, E., Die Mollusken der Aachener Kreide. Palaeontogr. XXXIV, 1888. XXXV. 1888 und 1889. p. 268. 937. Hudleston, W. H., and E. Wilson, A Catalogue of british jurassic Gasteropoda, eomprising the genera and species hitherto described ... London 1892. 938. Hutton, F. W., The Mollusea of the Pareora and Oamaru systems of New Zealand. Proe. Linn. Soc. N. S. Wales (2) I. 1887. p. 205—237. 939 ‚ The plioceene Mollusca of New Zealand. 4 Pl. Macleay Memor. Vol. 1893. p- I— RW. 940. Hyatt, A., Transformations of Planorbis at Steinheim, with remarks on the effects of gravity upon the forms of Shells and Animals. 1 Pl. Proc. Amer. Assoc. Adv. sc. Boston 1880. p. 527—549. 941 ‚ The genesis of the tertiary re of Planorbis at Steinheim. 10 Pl. 114 p. Annivers. Mem. Boston soc. nat. hist. 1882. 942. Jamieson, T. F., On the Crag Shells of Aberdeenshire and the Gravel-beds con- taining them. Quart. Journ. Geol. Soc. London XXXVIIL 1885. p. 145—159. 943. Jenkins, H. M., On some tertiary Mollusca from Mount Sela, in the island of Java. 2 Pl. Quart. Journ. geol. soc. London XX. 1864. p. 45—73. 944. Keyes, Ch. R., Preservation of eolor in fossil shells. Nautilus IV. 1893. p. 30—31. 945. Kittl, E., Die Gastropoden der Schichten von St. Cassian der südalpinen Trias. Ann. k. naturhist. Hofmus. Wien IV. 1890. VII. 1892. IX. 1894. 946. Klebs, R., Beitrag zur Kenntniss fossiler Conchylien Ostpreussens. Malakoz. Bl. N. F. IV. 1886. p. 149—160. 947. — —, Gastropoden im Bernstein. 1 T. Jahrb. k. preuss. geol. Landesanstalt. Berlin 1886. 948. Klika, Gl., Die tertiären Land- und Süsswasser-Conchylien des nordwestlichen Böhmen. 115 Textfig. 122 p. Arch. naturw. Landesdurchforsch. Böhmen VI. 1891. 949. Koch, F. E., Ueber die Classifieirung der Pleurotomidae mit besonderer Berück- sichtigung der in Mecklenburg vorkommenden fossilen Arten. Arch. Ver. Fr. Naturg. Mecklenburg XXXH. 1879. p. 40—57. 950. ‚ Die Ringieula des norddeutschen Tertiär, eine paläontologische Studie. 2 T. Arch. Freunde Naturgesch. Mecklenburg XL. 1886. 951. Koenen, A. v., Der Miocän Norddeutschlands und seine Molluskenfauna. Schrift. Ges. zur Beförderg. d. ges. Naturw. Marburg 1874. 952. — —, Die Gastropoda holostomata und teetibranchiata, Cephalopoda und Pteropoda des norddeutschen Miocäns. 3 T. N. Jahrb. f. Mineral., Geol. und Palaeontolog. 2. Beilage-Band. 953. Koken, E., Ueber die Entwicklung der Gasteropoden vom Cambrium bis zur Trias. 5T. N. Jahrb. f. Miner. Geol. und Paläontol. VI. Beilage Band. 954. Koninck, L. de., Description des Coquilles fossiles de l’argile de Basele, Boom Schelle ete. M&m. ac. r. Bruxelles XI. 1838. 955. Krauss, Ferd., Mollusken der Tertiärformation von Kirchberg. Württemb. naturw. Jahreshefte VIII. 1852. 956. Lamarck, J. B. P. de, Mömoire sur les fossils des environs de Paris, comprenant la determination des espöces, qui appartennent aux animaux sans vertebres . . .. Ann. Mus. d’hist. nat. I—XIV. Paris 1802—1809. 957. - — , Recueil de planches de Coquilles fossiles de Paris... Paris 1823. 958. Laube, @., Die Fauna der Schichten von St. Cassian. Denkschr. k. Ac. Wiss. Wien 1865 und 1868. 88 959 Gastropoda. Laube, G., Die Gasteropoden des braunen Jura von Balin. Sitzgsber. k. Ak. Wiss. Wien 1866. 960. Lea, H. C., Catalogue of the tertiary Testacea of the United States. Proc. Ac. nat. sc. Philadelphia IV. 1848. ; 961. Locard, A., Description de la faune malacologique des terrains quaternaires des en- virons de Lyon. 1 Pl. 207 p. Lyon 1879. 962. - ‚ Deseription des Mollusques fossiles des terrains inferieurs de la Tunisie . . . Exploration scientif. de la Tunisie. Paris 1889. 963. Loriol, P. de, Etudes sur les mollusques des couches coralligenes inferieures du Jura Bernois ... Abhandlgn. schweiz. paläont. Ges. XIII. 1887 ff. 964. — —, Description des Mollusques et Brachiopodes des couches sequaniennes de Tonnerre (Yonne). 11 Pl. 213 p. Abhandlgn. schweiz. paläont. Ges. XX. 1893. 965. ‚ Etude sur les Mollusques du Rauracien inferieur du Jura Bernois.... 9 Pl. Abhandlgn. schweiz. paläont. Ges. XXI. 1895. 129 p. 966. Ludwig, B., Meer-Conchylien aus der produetiven Steinkohlen-Formation an der Ruhr. 3 T. Paläontogr. X. 1862. p. 276—291. 967. — —, Fossile Conchylien aus den Tertiär-Ablagerungen der beiden Hessen und der bayerischen Rhön. 12 T. Paläontogr. XIV. 1865. p. 40—97. 968. Lycett, J., Tabular view of fossil Shells from the Middle division of the inferior Öolithe in Gloucestershire. Ann. of nat, hist. (2) VI. 1850. 969. Maillard, G., et A. Locard, Monographie des Mollusques tertiaires terrestres et fluviatiles de la Suisse. Abhandlgn. d. schweiz. paläont. Ges. Geneve 1891—1893. 970. Mantell, G. A., Notice of Molluskite, or the fossilized remains of the soft parts of Mollusca. Sillim. Amer. Journ. XLV. 1843. p. 243 —247. 971. Martens, E. v., Fossile Süsswasser-Conchylien aus Sibirien. 1 T. Zeitschr. d. d. geol. Ges, XXVI. 1874. p. 741. 972. Martin, K., Die Fossilien von Java... Mollusken. Heft 1—4. 20 T. 132 p. Leiden 1895. 973. Mayer, Charles, Description de Coquilles fossiles des terrains tertiaires du midi de la France. Journ. de Conchyl. V. 1856. VI. 1857. 974. —— , Verzeiehniss der im Kalk der Insel Baxio bei Porto santo fossil vorkommenden Mollusken. Vierteljahrsber. naturf. Ges. Zürich I. 1857. 975. — — , Deseription de Coquilles nouvelles des etages superieurs des terrains tertiaires. Journ. de Conchyl. VI. 1857. VII. 1858. 976. — —, Uebersicht der von ihm neu aufgestellten Arten von Tertiär-Conchylien. N. Jahrh. Mineral. 1860, p. 207 ff. 977. Mayer-Eymar, C., Descriptions des Coquilles fossiles des terrains tertiaires superieurs. 1 Pl. Journ. de Conchyl. XXV, 1877 ff. 978. ——, Deseriptions des Coquilles fossiles des terrains tertiaires inferieurs. Ibid. XXXV, 1888. XXXVI. 1890. XXXVII. 1892. XLI. 1895. XLII. 1896. 979. M’Coy, British palaeozoie fossils 1832. 980. Meek, F. B., and F. V. Hayden, Deseriptions of new species of Gasteropoda from the eretaceous formations of Nebraska Territory (5 Aufsätze). Proc. Ac. nat. se. Phila- delphia III. 1856. 981. Melleville, M&moire sur les sables tertiaires inferieurs du bassin de Paris, avec la description de 78 especes de Coquilles fossiles inedites de ce terrain. Paris 1843. 982. Michaud, G., Description de Coquilles fossiles decouvertes dans les environs de Hauterive (Isere). Ann. soc. Linn. Lyon (n. s.). II. 1855. 983. Moericke, W., Die Gastropoden und Bivalven der Quiriquina-Schichten. 1. T. N. Jahrb. f. Mineral. Beilagebd. X. 1895. p. 95— 114. 984. Monterosato, March. T. Allery, Molluschi fossili quaternarii di S. Flavia. Natural. Sieil. Ann. X. 1894. p. 96—104, 120—125. 985. Morlet, L., Catalogue des coquilles fossiles recueillies dans quelques localites recem- ment exploites du bassin de Paris... 3 Pl. Journ. de Conchyl. XXXVI. 1890. p. 136—220. x 3. Morris, J., and J. Lycett, A Monograph of the Mollusca from the great oolite, chiefly from Minchinhampton and the coast of Yorkshire. 3 Parts. London 1850— 54. 7. Mortillet, G. de, Coquilles terrestres et d’eau douce des Sables blanes ä Elephas primigenius .... d’Abbeville. Bull. soc. geol. France (2) XX. 1863. 988. 989. I. 991. 992. 993. 994. 99. 996. 997. 998. 399. 1000. 1001. 1002. 1003. 1004. 1005. 1006. 1007. 1008. 1009. 1010. 1011. 1012. 1013. 1014. 1015. 1016. 1017. Literatur. 39 Müller, Jos., Ueber die Gastropoden der Aachener Kreide. Progr. Aachen 1849. Neugeboren, J, L., Beiträge zur tertiären Petrefaktenkunde Siebenbürgens. Ver- handlgn. u. Mittheilgn. d. Siebenbürg. Ver. IV. 1853 ff. Neumayr, M., Die Mittelmeer-Conchylien und ihre jungtertiären Verwandten. Jahrh. d. d. malak. Ges. VI. 1880. p. 201—224. ——, Tertiäre Binnenmollusken aus Bosnien und der Herzegowina. 1 T. Jahrb. k. k. geol. Reichsanstalt XXX. 1881. ‚ und ©. M. Paul, Die Congerien- und Paludinenschichten Slavoniens. 10 T. Abl. k. geol. Reichsanstalt VII. 1875. 111 p. Newton, B. Bullen, Systematie list of the Frederick E. Edwards Colleetion of british oligocene and eocene Molluska in the British Museum .... 365 p. London 1891. ‚ On some new Species of british eocene Gastropoda, with remarks on two forms already described. 1 Pl. Proc. Malac. Soe. London I. 1895. p. 326—332. ——, Note on some Molluscan remains lately discovered in the English Keuper. Journ. of Conchol. VII. 1895. p 413. Noulet, J. B., Mömoire sur les Coquilles fossiles des terrains d’eau douce du sud- ouest de la France. 9 Pl. Paris 1854. Nyst, P. H., Recherches sur les Coquilles fossile de la province d’Anvers. Bruxelles 1885. ——, Deseription des Coquilles et des Polypiers fossiles des terrains tertiaires de la Belgique. Louvain 1844—45. Bonn 1846. ‚ Conehyliologie des Terrains tertiaires de la Belgique. I P. 28 Pl. Ann. Mus. r. d’hist. nat. Belg. ser. palaeontol. III. Bruxelles 1882. ‚et @. D. Westendorp, Description des Coquilles et des Polypiers fossiles des terrains tertiaires de la Belgique. 15 Pl. Mem. cour. et mem. de Sav. etrang. ac. Bruxelles XVII. 1845. Oehmike, O., Der Bokuper Sandstein und seine Molluskenfauna. Arch. Ver. Freunde Naturg. Mecklenburg XLI. 1887. p. 1—34. Oppenheim, Paul, Die Land- und Süsswasserschnecken der Vicentiner Eoeän- bildungen. Eine paläontologische zoogeographische Studie. 5 T. Denkschr. math. nat. Cl. k. Ak. Wiss. Wien LVI. 1891. Orbigny, A. de, Considerations sur l’ensemble des Mollusques Gasteropodes des terrains eretaces, Ann. sc. nat. (2) zool. XX. 1843. — —, Paleontologie universelle des Coquilles et des Mollusques. Paris 1846. , Paleontologie des Coquilles et Mollusques etrangers ä la France. Paris 1846. Pechaud, J., et J. R. Bourgignat, Monographie des genres Pechaudia et Hagen- mülleria decouverts en Algerie, par Jean Pechaud; suivies de la description d’une nouvelle Lhoterellia ... Paris 1881. Penecke, A., Die Molluskenfauna des untermiocänen Süsswasserkalkes von Reun in Steiermark. 1 T. Zeitschr. d. d. geol. Ges. XVII. 1892. p. 346—368. Pereira da Costa, Gastropodes dos depositos tertiarios de Portugal. Commissäo geologico de Portugal. Lisboa 1866 ff. Philippi, R. A., Remarks on the molluscous animals of South Italy in reference „ ws of the tertiary period. Quart. journ. geol. Soc. London I. 1845. Picaglia, L., Contributio alla Malacologia fossile dell’ Emilia. Molluschi terrestri e fluviatili del Modenese e Reggiano. Atti Soc. nat. Modena (3) XI. 1894. p 157—177. Pictet, F. J., Description des Mollusques fossiles qui se trouvent dans les gres verts des environs de Geneve. 15 Pl. M&m. Soc. phys. et hist. nat. Geneve XI. 1848. ‚et W. Roux, Dasselbe, Fortsetzung. Ibid. XII. 1849. XII. 1854. , Note sur la eoncession des Mollusques gasteropodes pendant l’epoque eretacee dans la region des Alpes suisses et du Jura. Arch. se. phys et nat. Geneve 1864. ‚ Terrain eretae. de St. Croix Pollonera, C., Molluschi fossili post-pliocenei del contorno di Torino. 1 T. Mem. r. acc. sc. Torino (2) XXXVI. 1996. p. 25—56. Ponzi, G., e R. Meli, Molluschi fossili del Monte Mario presso Roma. 1 T. Atti r. ace. Lincei (4) Mem. cl. fis. III. 1888. p. 672 --698. Reibisch, Th., Verzeichniss der bisher in den diluvialen Mergeln von Cotta bei Dresden aufgefundenen Conchylien. Sitzgsber. und Abhandlgn. Ges. Isis. Dresden 1892. Gastropoda. . Remele, Ad., Ueber einige Glossophoren aus Unter-Silurgeschieben des norddeutschen Diluviums. 1 T. Zeitschr. d. d. geol. Ges. XLL 1889. p. 162—170. . Reuss, A., Die fossilen Mollusken der tertiären Süsswasserkalke Böhmens. 3 T. Sitzgsber. k. Ak. Wien 1860. Phys. math. Cl. XLII. p. 55—83. . Sacco, Fed., Fauna malacologica delle alluvioni plioceniche del Piemonte. Mem. R. accad. sc. Torino (2) XXXVII. 1886. ‚1 Molluschi dei terreni terziarii del Piemonte e della Liguria. Listi. Boll. Mus. zool. anat. Comp. Torino. V. 1891. VIl. 1892. VIII. 1893. . Sainte-Ange de Boissy, Description des Coquilles fossiles du calcaire laeustre de Rilly-la-Montagne pres Reims. 2 Pl. Mem. soc. geol. France (2) III. 1848. . Sandberger, F., Die Land- und Wasser-Conchylien der Vorwelt. Wiesbaden 1870 ff. ‚und K. Koch, Die Conchylien des Mainzer Tertiärbeckens. Wiesbaden 1858 ff. . Sandri, G. B., e Fr. Danilo, Elenco nominale dei Gasteropodi testacei marini raccolti nei dintorno di Zara e determinati. Zara 1856. . Say, Th., An account of some fossil shells from Maryland. Journ. ac. nat. se. Philadelphia IV. 1824. . Scachi, A., Notizie intorno alle Conchiglie ed a’ Zoofiti fossili che si trovano nelle vizinanze di Gravina in Puglia. 2 Pl. Napoli 1836. . Schauroth, von, Die Schalthierreste der Lettenkohlenformation des Grossherzog- thums Coburg. 3 T. Zeitschr. d. d. geol. Ges. IX. 1857. . Semper, J. O., Zur Kenntniss der Gasteropoden des nordalbingischen Glimmerthons. Arch. Ver. Naturg. Mecklenburg XI. 1857. ). Serres, Marc. de, Description de quelques Mollusques nouveaux des terrains infra- jurassiques et de la craie compacte inferieure du midi de la France. 2 Pl. Ann. sc. nat. (2) zool. XIV. 1840. Act. Soe. Linn. Bordeaux XI. 1841. . Sharpe, D., Report on the fossil remains from the palaeozoie formations of the United States. Quart. Journ. geol. Soc. London IV. 1848. . Sowerby, J., The mineral conchology of Great Britain; or coloured figures and deseriptions of those remains of testaceous animals or shells, which have been preserved at various times and depths in the earth. 6 Vols. London 1812—30. . Speyer, O., Die Conchylien der Casseler Tertiärbildung. Cassel 1862 ff. . Spreafico, Em., Conchiglie marine nel terreno erratico di Cassina Rizzardi presso Fino. Atti della soc. ital. se. nat. XVII. 1876. . Stefani, C. de, Molluschi continentali fino ad ora notati in Italia nei terreni plio- cenici, ed ordinamento di questi ultimi. Atti Soc. Toscana II. 1876. p. 130 ff. III. 1878. p. 274 ff, ‚ lconografia dei nuovi molluschi plioceniei d’intorno Siena. 3 T. Bull. soc. malac. it. XIII. 1890. . Stoliczka, F., Die Gasteropoden und Acephalen der Hierlatz-Schichten. Sitzgsber. Wien. Ak. XLII. 1861. . ——, Cretaceous fauna of Southern India (Cephalopoda, Gasteropoda, Pelecypoda). Mem. Geol. Survey India. Palaeontologia indiea. Calcutta 1863 ff. ——, Kjoekkenmöddings der Andaman-Inseln. Proc. asiat. Soc. of Bengal 1870. p. 1—11. . Tausch, Leop., Ueber einige Conchylien aus dem Tanganyika-See und deren fossile Verwandte 2 T. Sitzgsber. k. Ak. d. Wiss. Wien. math.-nat. Cl. XC. 1885. p: 56—70. . Thomae, C., Fossile Conchylien aus den Tertiärschichten bei Hochheim und Wies- baden. Jahrb. Ver. Naturk. Nassau II. 1845. . Tiberi, N., Cefalopodi, Pteropodi, Eteropodi viventi nel mediterraneo, e fossili nel terreno terziario italiano. Bull. Soc. malac. it. VI. 1880. p. 5—49. . Tullberg, S. A., Die Versteinerungen aus den Aucellen-Schichten Nowaja-Sem]jas. 2 T. Bihangk Svensk. Vet. Ak. Handl. VI. 1831. . Vezian, Al., Mollusques et zoophytes des terrains nummulitique et tertiaire marin de la province de Barcelone. Montpellier 1856. Vineent, G., Liste des Coquilles du Tongrien inferieur du Limbourg Belge. Ann. Soc. r, malac. Belg. XXI. 1836. mem. p. 3—16. 1046. 1047. 1048. 1049. 1050. 1051. 1052. 1053. Literatur. 91 Vogel, Fr., Beiträge zur Kenntniss der holländischen Kreide. Leiden 1895. Widborne, G. F., Notes on some Fossils, chiefly Mollusca, from the inferior Oolite. 5 Pl. Quart. journ. geol. Soc. London XXXIX. 1884. p. 487—540. White, C. A., Fossils of the Jura-Trias of South-eastern Idaho. Bull. geol. geogr. Surv. Terr. V. 1880. p. 105—118. ‚A Review of the non marine Mollusca of North America. 32 Pl. Annual report of the Director of the N. S. geological Survey 1881—1882. Washington 1883. ——, On the relation of the Laramie Molluscan Fauna to that of the succeeding freshwater Eocene and other groups. 5 Pl. Bull. U. S. Geol. Survey IV. Washington 1889. Wood, Searles V., A Monograph of the Crag Mollusca with deseriptions of Shells from the upper tertiaries of the British isles. T. Univalves 21 Pl. London 1848. II. Bivalves. 31 Pl. 1850—1856. Zekeli, L. Fr., Die Gastropoden der Gosaugebilde. 23 T. Abhandlgn. k. geol. Reichsanstalt. I. 1852. Dazu: Reuss, Kritik. Wiener Sitzgsber. math. nat. Cl. XI. 1853. Zittel, K. v., Fossile Mollusken und Echinodermen aus Neuseeland, nebst Beiträgen von Fr. v. Hauer und E. Süss. (Novara-Expedition). Wien 1864, Erste Ordnung. Prosobranchia, Vorderkiemer. Soweit das Nervensystem bekannt ist, streptoneure @astropoden. Die Vorkammer des Herzens vor der Kammer gelegen. Fühler nie einstülpbar. In der Regel mit einer Schale und einem Deckel versehen, Fast sämmtlich ge- trennt geschlechtlich. Bewohner aller Meeresregionen, aller Binnengewässer und aller Länder, mit Ausnahme der arktischen terrestrischen Gegenden. Einige schmarotzen an Echinodermen. Allgemeine Bemerkungen. a. Aeussere Merkmale. Die ganze Unsicherheit, welche sich einer scharfen Diagnose der (astropoden im Allgemeinen hindernd in den Weg stellte, macht sich bei den Prosobranchien in vollem Maasse geltend. Der Grund ist leicht einzusehen. Die Vorderkiemer sind die ältesten Schnecken, deren bio- logische Amplitude sich infolge dessen am meisten ausgedehnt hat, nach jeder Richtung. Wir treffen sie als Bodenformen in allen Tiefen und allen Breiten der Meere, in den Binnengewässern aller Zonen und als Landthiere in allen Erdtheilen mit Ausnahme der kalten Gegenden (sowohl in horizontaler als verticaler Beziehung). Die Wärme macht sich weiter bei den marinen Formen insofern geltend, als eupelagische auf die warmen Meerestheile beschränkt sind, wo verschiedene Gruppen (Heteropoden und Janthiniden) zeitlebens hausen, andere nur im Larven- zustande. Hierzu kommen noch eine Anzahl Schmarotzer an Echino- dermen, ja es scheint, dass alle parasitischen Gastropoden den Proso- branchien zuzuzählen sind. Eine solche Verschiedenheit des Aufenthaltes und der Lebensweise bedingt naturgemäss eine grossartige Differenzirung in jeder Hinsicht, wiewohl noch eine ganze Reihe von morphologischen Eigenthümlichkeiten übrig bleibt, welche aus den äusseren Lebensbedingungen abzuleiten nicht gelingen will. Allgemeine Bemerkungen. Aeussere Merkmale. 95 Das grösste Gleichmaass des Aeusseren zeigen im Allgemeinen die Bewohner des Landes und der Binnengewässer, welche alle die Kegel- schraube des Hauses und fast alle das Opereulum bewahrt haben, zugleich mit der allgemeinen Morphologie des Kopfes, des Kriechfusses, der Sinneswerkzeuge, der Radula u. s. w. Umgekehrt in der See. An den Felsen der Gezeitenzone sehen wir bei alterthümlichen Formen die Neigung, die ursprüngliche Symmetrie in der Schale wieder herzustellen, wobei ein flacher Napf auf verschiedenem Wege erreicht wird, je nach der Ausbildung der Pallialorgane, bald ohne Schalenausschnitt bei den Patellen, bald mit einem solchen in allen Ab- stufungen von einem einfachen Schlitz, der in eine Reihe von Löchern zerfallen kann, bis zu einer einzigen apicalen Oeffnung, Pleurotomaria, Haliotis, Fissurella. Dabei geht der Deckel in der weiteren Entwick- lung verloren. Aehnliche Formen, unter entsprechenden Umständen ge- zeitigt, wiederholen sich an mehreren Stellen des Systems. Im Uebrigen macht die Kegelschraube der Schale alle möglichen Stufen durch nach Weite und Höhe, mathematischer Unregelmässigkeit und Auflösung, sowie nach Sculptur der Fläche und Ausformung des Mundsaumes. Am letzteren bedeutet ein Ausguss oder Sipho eine höhere Entwicklungsstufe, so dass die Holostomen tiefer stehen als die Siphonostomen. Völliger Verlust der Schale wird erklärlich bei pelagischer Existenz, wo wir die Schale bei gesteigertem Körperwachsthum zurückbleiben und schliesslich ver- schwinden sehen (Heteropoden), und bei parasitischer Lebensweise (Helco- syrinz, Entocolax), doch ist es auch sonst nicht ohne Beispiel, indem die Schale zuerst durch Ueberwachsung zur inneren wird (Lamellariiden) oder ganz schwindet (Titiscania). Noch weniger lässt sich bei vielen Gruppen für den Schwund des Deckels ein Grund ausfindig machen, zuerst wohl noch bei Tiefseeformen. Das Organ, welches der Gruppe den Namen gegeben hat, die Kieme oder das Ctenidium nämlich, kann so weit abändern, dass nur noch die durch dieselbe bedingte Lage zwischen Herzkammer und -vorkammer das Verhältniss andeutet, welches darin begründet ist, dass bei der Aufwin- dung die Pallialorgane am weitesten nach vorn verlagert wurden, ohne dass innerhalb der Ordnung wieder eine nennenswerthe Rückdrehung ein- getreten wäre (s. o0.). Während in den auf das Land ausgewanderten Gruppen bei weiter Athemhöhle die Kieme selbstverständlich ganz ge- schwunden ist, kommt solcher Verlust bei potamophilen nirgends vor, wohl aber im Meere bei der Anpassung an das Felsenleben, welches eine der Unterlage fest anschliessende flache Schale erzeugt und damit die Athemhöhle so weit verengern kann, dass sich um den Fuss herum secun- däre Flächenvergrösserung nöthig macht unter der Form secundärer Kiemen im Umkreise des Mantels; ebenso kann der Parasitismus zum Kiemenverlust führen. Diesen Extremen stehen als ursprüngliches Ver- halten paarige Kiemen mit zwei Vorkammern gegenüber, während auf der anderen Seite die höchste Complieation durch Vereinigung zweier 94 Prosobranchia. übereinandergelegenen und miteinander communieirenden Räume erreicht wird, von denen der untere der Sauerstoffentnahme aus dem Wasser, der obere der aus der Luft dient (Ampullaria). Die Form der Kiemen kann wechseln zwischen einer mehr frei her- vorragenden, mit schmaler Basis befestigten Feder und einem in ganzer Länge festgewachsenen Kamm. Ihre verschiedene Ausbildung und Lage hat die früheren Bezeichnungen der Scutibranchien, Cyclobranchien, Nucleo- branchien u. a. m. veranlasst. Ebenso wie diese Namen zumeist nur noch historischen Werth haben, hat man darauf verzichten müssen, die auf dem Lande lebenden, der Kiemen entbehrenden Prosobranchien als Neurobranchien zusammenzufassen, welche man längere Zeit selbst den Lungenschnecken anreihte. Der Nachweis, dass die Auswanderung von Vertretern verschiedener Gruppen unternommen wurde, lässt das negative Merkmal nur noch im Lichte der Convergenzerscheinungen betrachten. In Abhängiekeit von den Kiemen steht, wie erwähnt, das Herz, namentlich das Vorhandensein nur einer oder zweier Vorkammern, wo- nach die Monotocardien den Diotocardien gegenübergestellt werden. Von der Abtrennung der Heterocardien (Patellen) ist man meist wieder zurück- gekommen. Ob Parasitismus völligen Schwund erzeugen kann (bei Ento- colax), ist wohl noch nicht sichergestellt. Wie früher angedeutet, ist die Hypobranchialdrüse, welche für die Reinhaltung des Athemwassers sorgt, ebenfalls in ihrer Ausbildung von der der Kieme abhängig. Die Körpergestalt im Allgemeinen unterliegt, wenn man von der Schale bez. der Aufwindung absieht, keiner allzugrossen Differenzirung; wenigstens bilden die Umwandlungen der nackten und parasitischen Formen spärliche Ausnahmen. Sonst kann man überall Kopf, Fuss und Mantel deutlich unterscheiden, allerdings in der Einzelgestaltung sehr variabel, und namentlich dann in dem einen oder anderen Abschnitte zur Reduction geneigt, wenn das Thier eine sesshafte Lebensweise angenommen hat, wie sie unter sehr verschiedenen Bedingungen zu Wege kommt. Das Schmarotzerthum nicht nur macht die Schnecken sessil, sondern wir sehen auch manche sich an andere Unterlage festheften. Einen Uebergang kann man wohl erblicken in den Schnecken, welche auf Korallen hausen und sich von denselben überwachsen lassen. Manche, wie Vermetus, heften ihre Schalen fest, während Heipponyx sich selbst eine kalkige Unterlage durch Secretion erzeugt. Am Kopf bleiben wenigstens die beiden nicht retraetilen, d.h. ein- stülpbaren, sondern contractilen Fühler zumeist erhalten; grosse Unter- schiede liegen in der Entwicklung der Schnauze und dem Vorhandensein oder Fehlen eines zum Theil einstülpbaren Rüssels von bisweilen ausser- ordentlicher Länge. Der Fuss tritt am meisten zurück bei den sessilen, wiewohl anderer- seits gerade eine Ausbildung zu einem breiten Saugnapf wenigstens zeit- weilige Sesshaftigkeit im Gefolge haben kann. Die Norm ist die gewöhn- Allgemeine Bemerkungen. Aeussere Merkmale. 95 liche Gleitsohle, bisweilen in zwei Hälften zerlegt durch eine mediane Längsrinne, so wie bei anderen am Hinterende Bifurcation eintritt. Stärkere Gliederung, wobei die Sohle gewissermaassen durch einen Stiel am Körper befestigt ist, bedingt den Springfuss der Alaten, der aber auch bei den eupelagischen Larven wieder auftritt. Abgliederung eines be- sonderen Propodiums, das sich schützend über den Kopf legt, zeichnet manche grabende aus, während die schwimmenden Heteropoden den mittleren Theil beilartig hervortreten lassen. Auch kommt bei ihnen ein eisenthümlicher Schwanzanhang vor, der aber hier von der Flosse so weit entfernt ist, dass man ihn kaum als einen Theil des Fusses bezeichnen kann. Begriff und Grenzen des Fusses sind eben schwer festzulegen, sobald man in der Definition über die als Saugnapf oder Gleitsohle dienende Stelle der Ventralseite hinausgeht, wie denn unter diesem Ge- sichtspunkte die Heteropoden den eigentlichen Fuss nur noch als secun- däres Geschlechtswerkzeug bewahrt und zur Bewegung einen benachbarten Hautabschnitt herangezogen und ausgebildet haben. Von grosser Bedeutung und wechselnder Gestaltung sind seitliche Körperfalten, welche meist als Epipodien zum Fusse gerechnet werden, während allerdings einige Forscher ihnen andere Bedeutung zusprechen. Eine mehr oder weniger freie Abgliederung des den Deckel tragenden Abschnittes bedingt verschiedenartige Gestalt des Fussrückens. Mit der verschiedenen Form und Wirkungsweise des Fusses hängt eine sehr wechselvolle Ausstattung mit Fussdrüsen zusammen, sowie einzelne Theile, namentlich des vorderen Randes, durch Nervenreichthum besondere Sinnesfunctionen übernehmen können. Die Oberfläche der Haut ist im Allgemeinen glatt, Falten und Runzeln entstehen bloss infolge von Contractionen und verschwinden wieder mit diesen; ebenso pflegt das Integument, bez. der Hautmuskel- schlauch, dicht und derb zu sein; nur bei den Heteropoden schwillt er gewaltig an, indem er, um bei pelagischer Lebensweise das specifische Gewichtherabzudrücken, den Wassergehalt enorm steigert. Gleichzeitig wird dann das Gewebe durch Chondroideinlagerungen gestützt, die Oberfläche aber rauh. Von differenzirten Sinneswerkzeugen dürften die beiden Oto- cysten mit einem Otolithen oder zahlreichen Otoconien die constantesten sein und nur bei einigen Schmarotzern und planktonischen Formen fehlen. Das Auge, ursprünglich direct am Kopfe gelegen, dann an einem Aussenaste des Fühlers allmählich bis auf dessen Spitze heraufrückend, durchläuft eine Reihe von Entwicklungsstufen vom offenen Farbbecher bis zu einem mit einer Linse versehenen Organ, wobei durch einen zwischengelagerten Glaskörper ein weiter Zwischenraum zwischen ihr und der Retina erzeugt wird. Bei Cerithidea hat Pelseneer ein Mantelauge beschrieben (an Stelle des Osphradiums). Das Extrem bildet der Schwund des Auges, theils ohne allen ersichtlichen Grund, wie bei manchen Toxo- elossen und Rhachiglossen, theils bei Schmarotzern, theils in der Tiefsee, 96 Prosobranchia. theils bei den pelagisch-treibenden Janthiniden, während umgekehrt die activ beweglichen, gleichfalls pelagischen Heteropoden die bestentwickelten Sehwerkzeuge besitzen. Der Geruch ist in den meisten Fällen in den Osphradien loealisirt, welche als doppelte oder gefiederte Längswülste zur Prüfung des Athem- wassers neben den Ütenidien liegen. Wo auf dem Lande die Kieme zurücktritt, können die Fühler mehr zu seiner Uebernahme befähigt werden (Cyelostomiden). Besondere Geschmackswerkzeuge sind mehr bei alterthümlichen Formen angegeben, als bei weiter abgeleiteten. Als Tastwerkzeuge dienen neben der Haut im Allgemeinen in erster Linie die Fühler. Jedenfalls sind aber dahin auch zu rechnen mancherlei Anhängsel des Epipodiums und des Mantels, sowie die vordere Partie des Fusses, mag sie mehr abgerundet oder in Zipfel ausgezogen sein oder selbst fühlerförmige Fortsätze tragen. Von allgemeinerer Bedeutung und nicht genau bekannter Function scheinen seitliche Sinnesknospen oder Leisten zu sein, die bei niederen Formen am Epipodium beschrieben wurden. Fortpflanzung und Fortpflanzungswerkzeuge wechseln in recht weiten Grenzen. Wenn auch Haller’s Angabe von der doppelten (sonade bei Cemoria noch bestritten wird, so ist doch die Scala der Variationen noch gross genug. Im Ganzen sind die Vorderkiemer getrennt- geschlechtlich, doch kommt mehrfach Hermaphroditismus vor, und zwar bei Gruppen, welche auch sonst etwas Besonderes haben, bei der ziemlich isolirt stehenden Süsswassergattung Valvata und bei den marinen, in vieler Hinsicht abweichenden Lamellariiden, auch bei Eintoconcha und mehr gelegentlich bei Ampullarien; — im Allgemeinen findet Begattung statt, jedoch fehlt sie bei den niedrigsten Formen, welche die Zeugungsstoffe ausstossen und die Befruchtung dem Seewasser überlassen; — zumeist werden die Eier, in allerlei Laichform vereinigt, abgelegt, doch finden sich auch ovovivipare Gattungen, und zwar wieder solche, die Merkmale biologischer Sonderstellung an sich tragen, z. B. die potamophilen Paludinen und zum Theil die planktopelagischen Janthiniden. Von morphologischem Werth ist die Gestaltung des Penis, wo er vorhanden ist; nicht einstülpbar, sondern frei meist hinter dem rechten Fühler liegend, tritt er bei den erwähnten Paludinen in das Tentakel selbst ein. — Die höchste Differenzirung auf weiblicher Seite vollzieht sich wohl in der Trennung eines besonderen, in das Receptaculum führenden Begattungs- porus von der eigentlichen Geschlechtsöffnung, durch welche die Eier abgelegt werden (Neritinen). Die Entwicklung ist normaliter am einfachsten bei den ovovivi- paren und den terrestrischen Formen, sie wird kaum complicirter bei den potamophilen; die eierlegenden marinen dagegen haben eine Veligerlarve, deren Segel sie zu zeitweiliger hemipelagischer Lebensweise befähigt. Bei vielen tropischen Arten werden die Segellappen so gross, dass sie der Allgemeine Bemerkungen. Innere Merkmale. 97 Larve einen längeren, oft wohl jahrelangen eupelagischen Aufenthalt und eine weite planktonische Wanderung gestatten. Da sie zugleich noch allerlei andere Anpassungen an den Aufenthalt erworben haben, so machen sie eine echte Metamorphose durch. Diese wird am verwickeltsten bei den Larven der Lamellariiden, die zuerst eine weite Schwimmschale oder Scaphoconcha erwerben, dieselbe später abwerfen und dann erst als Boden- formen die zweite definitive Schale ausbilden und die Gestalt der Er- wachsenen annehmen. Die Heteropoden sind vom Ei an eupelagisch. Die Entwickelung der parasitischen und der abyssicolen Formen ist fast ganz unbekannt. b. Innere Merkmale. Am wichtigsten für die morphologische Auffassung ist von den inneren Organen das Nervensystem, das nur bei einigen Schmarotzern ver- misst wurde. Da die Prosobranchien die ursprünglichsten aller Gastro- poden einschliessen, so finden wir auch bei ihnen den einfachsten Typus mit der geringsten Concentration. Wie weit von da aus die Umbildungen auch gehen mögen, immer bleibt bei den Vorderkiemern der Grundzug der Gastropodennerven erhalten, die Streptoneurie oder Chiastoneurie: die Visceralcommissur bildet überall die charakteristische, unter dem Darm gelegene Achter-Schlinge. Es ist das wesentlichste Resultat der modernen Zergliederungen, diesen Typus herausgeschält und gezeigt zu haben, dass die von Jhering aufgestellten Orthoneuren nur auf Missdeutung von mancherlei secundären Anastomosen beruhen. Die Concentration giebt sich nieht nur in verschiedenen Verkürzungen von Commissuren und Connectiven, oder Quer- und Längsbrücken, kund, sondern vor allem in der Zusammenziehung eines ausgedehnten Ganglienzellenbelags zu scharf begrenzten Nervenknoten. Am längsten bewahren noch die Centren des Fusses den Charakter sogenannter Markstränge, in denen eine innere Faser- schicht von einer zelligen Rinde umschlossen wird. Mit der Concentration geht eine Vergrösserung der Nervenzellen Hand in Hand, oder besser eine Differenzirung in kleine und grosse Zellen. Die Cerebralganglien sind überall deutlich abgegrenzt. Ebenso kommen überall Buccalganglien vor. Etwas problematisch bleibt vielleicht noch die Deutung der Nerven, welche die Epipodialgebilde versorgen. Am Darm bietet wohl das Stomatodaeum die meisten Ver- schiedenheiten. Einer kaum hervortretenden Schnauze steht andererseits ein enorm langer Rüssel gegenüber, der wohl die Körperlänge erreicht oder selbst übertrifft. Ebenso wechselt die Bewaffnung, sowohl in Bezug auf meist seitliche Kiefer wie auf die Radula. Erstere können fehlen oder als breite Conchiolinplatten die Seitenwände der Mundhöhle auskleiden. Ebenso kann die Radula völlig schwinden, bei Schmarotzern, bei Corallio- phila u. a., während sie auf der anderen Seite ausserordentliche Differenzen in der Bewaffnung zeigt, die noch jetzt der systematischen Eintheilung willkommene Handhaben bieten. Bronn, Klassen des 'Thier-Reichs. III. 2. —1 98 Prosobranchia. Die Speicheldrüsen wechseln an Zahl wie an Ausbildung. In der Regel paarig, können sie ihre Zahl verdoppeln, sie können acinös sein oder einfache Schläuche, es kann eine unpaare hinzutreten, die möglicher- weise zu giftiger Wirkung sich steigert. Der Darm selbst, wiewohl er bei Parasiten rudimentär werden und andererseits seine Länge und Aufwindung auf ein hohes Maass bringen kann, zeigt doch mässige Verschiedenheiten in Bezug auf die Differenzirung besonderer kropf- und magenartiger Erweiterungen, sowie in der Ausbildung der Lebern. Der Enddarm tritt bei niederen Formen in nähere Beziehung zur Herzkammer, die er durchbohrt. Das Nephridium, bei echten Dietocardien paarig, sonst einfach, ist selbst im Ganzen wenig compliecirt. Es fehlt die Entwicklung längerer Ausführwege; immer bleibt es ein scharf umschriebener Hohlraum, von dem allerdings verschiedene Nebenräume sich abgliedern können. Der Blutlauf ist durchweg (ausser bei manchen Schmarotzern, wo der Nachweis fehlschlug) ein eontinuirlicher, der sich in Arterien mit eigener Wandung und in venösen Sinus bewegt. Gegentheilige Angaben (Kollmann) hat man zurückgewiesen. Ob man ein Recht hat, von einem eigentlichen Museulus colu- mellaris zu sprechen, ist mir nicht ganz klar. Selbstverständlich sind manche Bündel des Hautmuskelschlauches, welche das Gehäuse mit dem Fusse verbinden, stärker geworden als ihre Nachbarn; doch handelt sich’s wohl im Allgemeinen nicht um eine schärfere Herausschälung und Los- lösung. Dem Charakter des Hautmuskelschlauches gemäss werden manche Bündel je nach dem Bedürfniss verstärkt, ohne dass man ein Recht hätte, alle diese Concentrationen, welche zwar aus demselben Boden entspringen, ohne Weiteres zu homologisiren. Bei den Cyelostomaceen haben sich besondere Quermuskeln herausgeschält. ' Ueber die Gonade 8.0. Die Leitungswege der Geschlechts- stoffe sind im Allgemeinen einfach und entbehren der Complieationen. c. Biologisches. Die grosse Amplitude der Vorderkiemer ist oben gekennzeichnet. Hier soll nur darauf hingewiesen werden, dass man sie in Fleisch- und Pflanzenfresser eintheilen kann. Auf dem Lande kommen, wie es scheint, nur Pflanzenfresser vor. Eine Anpassung an verschiedene Aufenthaltsorte lässt sich nicht nur in der Körperform (Heteropoden), sondern auch in der Farbe nachweisen. Es finden sich Schutzfärbungen in verschiedener Richtung: die Heteropoden sind meist, der pelagischen Lebensweise entsprechend, völlig hyalin (bis auf den Eingeweidesack); seltener kommt am Boden solche Schutzfärbung oder Mimiery vor, am meisten da, wo seitliche Hautlappen sich über die Schale weglegen, also wo, wie bei den Kiel- füssern, die Körperbegrenzung hauptsächlich vom Epithel selbst gebildet wird. Im Grossen und Ganzen scheint die Ausfärbung der Thiere wie Allgemeine Bemerkungen. Eintheilung. 99 der Schalen mehr auf physikalischen als auf socialen Ursachen, wie sie durch die Biocönosen gegeben sind, zu beruhen. Wieweit Regenerationserscheinungen vorkommen, ist wohl noch nicht genügend experimentell untersucht. Immerhin weiss man, dass namentlich Harpa eine schützende Einrichtung hat, indem sie das Schwanz- ende auf Grund von Quersinus leicht am scharfen Schalenende abschneiden und abwerfen kann, ein Fall von Autotomie. d. Eintheilung. Hier soll nur so viel angedeutet werden, als zum Verständniss der in den folgenden Ausführungen gebrauchten Ausdrücke nöthig ist. Cuvier legte seinem System die Verhältnisse der Kiemen zu Grunde, was von anderer Seite weiter geführt wurde. Dann trat die Radula eine Zeit lang, in erster Linie unter Gray’s und Troschel’s Führung, in den Vordergrund. Spätere Erkenntniss, die wieder an die Pallialorgane anknüpft, legte den Hauptwerth auf die Reste bilateraler Symmetrie in Kiemen und Vorkammern bei den ursprünglicheren Formen, sodass die Diotocardien den Monotocardien gegenübergestellt wurden, unter früh- zeitiger Abzweigung der Heterocardien oder Patelliden. Nachdem das Nervensystem, am eingehendsten durch Bouvier’s Bemühungen, klar gelegt und systematisch verwerthet war, nahm Haller auf Grund dieses Organsystems, das er weiter verfolgte, unter Berücksichtigung der ge- sammten Organisation eine weitere Gruppirung vor. Von allen Systemen und Eintheilungsgründen ist etwas geblieben. Als wesentlich muss betont werden, dass man jetzt allgemein die früher als besondere Ordnung ab- getrennten Heteropoden oder Nucleobranchien den übrigen Prosobranchien einfügt, meist nur mit dem Range einer Familie; Pelseneer betrachtet sie als Unterordnung, die er den Platypoden gegenüberstellt, die Kielfüsser den Sohlen- oder Flachfüssern. Cuvier’s Ordnungen, die er 1817 aufstellte, sind: Pectibranchiata, Seutibranchiata (= Aspidobranchiata Schweigger 1826), und Oyclobran- chiata. Wenn die Namen noch gebraucht werden, so haben sie sämmt- lich inzwischen einen abgeänderten Inhalt oder Umfang angenommen. Jetzt werden meist zwei oder drei Unterordnungen aufgestellt, je nachdem man den Patellen eine Sonderstellung anweist oder sie unter die Sceutibranchien subsumirt. Fischer, Pelseneer, Cooke thun das erstere, sodass wir erhalten: 1. Unter-Ordn.: Scutibranchia — Aspidobranchia —= Diotocardia. 2. Unter-Ordn.: Pectinibranchia — Ütenobranchia — Monotocardia. Die Seutibranchien zerfallen bei ihnen in zwei Sectionen: fa. Docoglossa — Heterocardia. \b. Rhipidoglossa. Dadurch, dass Plate, Haller u. a. den Docoglossen (Patelliden) mehr Selbständigkeit zusprechen, kommen die drei Unterordnungen heraus: T 100 Prosobranchia. 1. Unter-Ordnung: Docoglossa —= Heterocardia. 2. Unter-Ordnung: Rhipidoglossa — Diotocardia. 3. Unter-Ordnung: Pectinibranchia —= Ütenobranchia. Die Rhipidoglossen werden nach Jhering’s Vorgange gewöhnlich nach der paarigen oder unpaaren Kieme zerlegt in zwei Gruppen: fa. Zygobranchia — Isobranchia. Ub. Azygobranchia — Anisobranchia. Fischer dagegen betont theils die An- oder Abwesenheit eines ge- fransten Epipodiums, theils die Anpassung an das Landleben, wodurch eine weitere Gliederung entsteht, nämlich: Khrpidoglossa (Jhering, Cooke) f Pulmonata (Proserpiniden, Helieiniden . .). n MAOBORGA, Branchifera (Neritiden ..). Rhepidoglossa | Anesobranchia (Turbiniden, Trochiden, Delphinuliden). ne Zygobranchia (Haliotiden, Pleurotomariiden, Fissurelliden. Die Pectibranchien theilt Pelseneer einfach in a. Platypoden und b. Heteropoden, Fischer und Cooke dagegen in: a. Ptenoglossen (Janthiniden, Scalariiden). b. Gymnoglossen (Eulimiden, Pyramidelliden). c. Taenioglossen (das Gros). d. Rhachiglossen (Olividen, Harpiden, Marginellen, Voluten, Mi- triden, Fasciolarien, Turbinellen, Buceiniden, Nassiden, Colum- bellen, Murieiden). | e. Toxoglossen (Terebriden, Coniden, Cancellariiden). Rhachiglossen und Toxoglossen werden gelegentlich als Stenoglossen zusammengefasst. Die Heteropoden lässt Fischer als besondere Ordnung bei Seite, während sie Cooke an die Taenioglossen anschliesst, die nunmehr in Platypoda und Heteropoda zerfallen. Das Weitere dreht sich namentlich um die Taenioglossen. Die Ptenoglossen, zu denen man früher noch die Solariiden rechnete, sowie die Gymnoglossen werden kaum noch aufrecht erhalten. Fischer spaltet die Taenioglossen in: Canalifera (Tritoniden, Cassiden, Doliiden). a (Cypraeen). Alaten (Strombiden). Entomostomen (Öerithiiden). #. Holostomen: das Gros. «. Siphonostomen - Hier hat nun Haller wesentliche Aenderungen vorgenommen; er zerlegt die Taenioglossen in: «. Architaenioglossen (Cyelophoriden, Paludiniden, Cypraeiden). 7. Neotaenioglossen. Literatur. 101 Die Neotaenioglossen zerfallen in longicommissurate, welche von den Siphonostomen ungefähr die Canaliferen und Alaten umfassen, und in brevi- commissurate (Littorinen, Neurobranchien, Valvaten, Ampullarien, Melanien, Cerithien, Pyramidellen, Turritellen, Vermeten, Onustiden, Natieiden, Calyptraeen, Capuliden, Hipponychiden ..); von den brevicommissuraten leiten sich die Rhachiglossen und vermuthlich auch die Toxoglossen ab, von den longicommissuraten durch Janthöna die Heteropoden (vgl. o. S. 52). Literaturübersicht. Bei der grossen Zahl der Arbeiten muss ich mir, wie bei der all- gemeinen Literatur, vorbehalten, nicht citirte Schriften, namentlich solche, die nur nebenbei Prosobranchien berücksichtigen, im Texte nachträglich anzuführen. Am peinlichsten ist die Auswahl natürlich bei den fossilen Formen, von denen das Werthvollste häufiger in allgemeinen Faunen als in speciellen Arbeiten über Mollusken sich findet. Gleichwohl scheint’s geboten, auf die letzteren besonders sich zu beschränken in der Zusammen- stellung. A. Allgemeines (darunter einzelne &enera, Purpur). 1054. Adams, A., A Monograph of Phos... Proc. Zool. Soc. London XVII. 1850. p. 152—155. — Ann. nat. hist. (2) VII. 1851. p. 70—73. 1055 ‚ A monograph of Seutus, a genus of Gasteropodous mollusca, belonging to the family Fissurellidae. Proc. Zool. Soc. London XIX. 1851. p. 221— 222. — Ann. nat. hist. (2) XII. 1833. p. 280. 1056. ‚„ A monograph of the genus Monoptygma of Lea. Proc. Zool. soe. London XIX. 1851. p. 222—294. 1057. ——, A monograph of the recent genus of Rimula, a genus of Mollusca, belonging to the family Fissurellidae. Proc. Zool. Soc. London XIX. 1851. p. 226—227. — Ann. nat. hist. (2) XII. 1853. p. 284— 285. 1058. ‚A catalogue of the species of Emarginula ... Proc. Zool. Soc. London XIX. 1851. p. 82—92. — Ann. nat. hist. (2) XI. 1853. p. 146—153. 1059 ‚A Monograph of Fossar, a genus of Gasteropodus Mollusca. Proc. Zool. Soc. London XXI. 1853. p. 186—187. 1060. Aucapitaine, H., Note sur la Cypraea moneta. Rev. et Magas. de Zool. (2) X. 1858. 1061. Baker, Fr. K. C., Descriptions of new Species of Muricidae, with remarks on the apices of certain forms. 1 Pl. Proc. Rochester Ac. Se. I. 1891. p. 129— 137. 1062. — —, Catalogue and synonymy of the recent species of the family Murieidae. Ibid. p- 155— 172. 1063. ——, On the modifications of the Apex in Murex. Proc. Ac. nat. sc. Philadelphia 1890. 1064 ‚ Further notes on the embryonie whorls of the Murieidae. 2 Fig. Proc. Ac. sc. Philadelphia 1894. 1065. Baur, A., Beiträge zur Naturgeschichte der Synapta digitata. 3 Abhandlgn. Die Eingeweideschnecke (Helicosyrinx parasita) in der Leibeshöhle der Synapta dig. Nova acta leopold. XXXI. 1864. 1066. Benson, W. H., Descriptions of two new Species of Carinaria, lately discovered in the Indian Ocean. Journ. asiat. Soc. Bengal IV. 1835, p. 215—216. 1067. ——, Account of Oxygurus, a new genus of pelagian shells allied to the genus Atlanta of Lesueur ... Ibid. p. 173—176. 1068. Bergh, R., Die Marseniaden In Semper, Reisen im Archipel der Philippinen. Siehe Semper. ‚ Die Titiscanien, eine Familie der rhipidoglossen Gasteropoden. 3 T. Morphol.- Jahrb. XVI. 1890. 1080. 1081. 1082. 1088. 1084. 1085. 1086. 1087. 1088. 1089. 10%. 1091. 1092. 109. 1094. 1095. 1096. 1097. 1098. 1099. 1100. Prosobranchia. . Bergh, R., Beat on Marseniadae collected by H. M. S. Challenger. In: Rep. Sceient. Res. Challenger Zool. 1893. . Bizio, B., Dissertazione sopra la porpora antiea et sopra la scoperta della porpora nel Murici Venezia 1843. ‚ Appello agli ultimi studii razionali e sperimentali intorno alla porpora degli antichi. Atti R. Istit. Veneto (3) IV. und V. 1858—1860. 3. Blainville, H. D. de, Sur les Mollusques eyelobranches. Bull. Seiene. Soe. Philom. 1816. p. 93—97. Isis 1818. p. 1687—1691. . Bosset, de, Notice sur la Carinaire de la Mediterranee. Mem. Soc. sc. nat. Neu- chatel II. 1839. . Bouvier, E. L., Histoire des Janthines. Le Naturaliste (2) XI. 1888. . ———, Sur le siphon oesophagien des Marginelles. Bull. Soe. philom. Paris (VIII) I. 1889. . Broderip, W. J., Descriptions of some new species of Calyptraeidae 3 Pl. Trans- act. zool. Soc. London I. 1834. . Carriere, J., Marginella glabella L. und die Pseudomarginellen. 1 T. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXXVIII. 1883. . Chiage, St. delle, Descrizione della Jantina e del suo Molluseco. Mem. Soe. Italiano XXII. 1844. Fisica p. 312—319. ‚ Nota iconografica intorno alla Carinaria mediterranea. Rendicont. Acead. se. di Napoli. IIL 1844. p. 45—46. Clark, W., On the Janthinae, Scalariae, Naticae, Lamellariae and Velutinae. Ann. nat. hist. (2) XI. 1853. p. 44—58. ——, On tlıe Assiminea Grayana and Rissoa anatina. Ann. nat. hist. (2) XVI. 1855. p. 114—120. Clessin, S., Monographie des Gen. Belgrandia. Malakoz. Bl. N. F. V. 1882. ———, Monographie des Gen. Vitrella. Ibid. Coates, Reynell, On the floating apparatus and other peculiarities of the genus Janthina. Journ. Ac. nat. sc. Philad. IV. 2. 1825. p. 356 — 350. — Isis 1834. p. 495—496. Conrad, T. A., Monograph of the genus Fulgur Montf. Proc. Ac. nat. se. Philad. VI. 1853. p. 316—321. Cooke, A. H., On the genus Cuma. Journ. of Conchol. V, 1887. Costa, Or. Ga., Note sur la Carinaire vitree, accompagnant un dessin fait d’apres nature sur un individu vivant. Ann. sc. nat. XV]. 1829. p. 107—109. Crosse, H., Les les Pleurotomaires de l’&poque actuelle. 1 Pl. Journ. de Conehyl. XXX. 1882. ——, Note sur le nouveau genre Livinhacia. Journ. de Conchyl. XXXVNH. 1889. ——, et P. Fischer, Observations sur le genre Pleurotomaire et description d’une deuxieme espece vivante appartenant au m@me genre. 1 Pl. Journ. de Conchyl. IX. 1861. Dall, W. H., The Phylogeny of the Docoglossa. Proc. Ac. nat. Se. Philadelphia 1893. p. 285—287. Ann. nat. hist. (6) XII. 1893. p. 412—414. ——, On the Limpets; with special reference to the species of the west coast of America and to more natural classification of the group. (4 Pl.) Amer. Journ. of Conchol. VI. 1871. p. 227—282. ——, On the extrusion of the seminal products in Limpets, with some remarks on the phylogeny of the Docoglossa. Proc. Ac nat. sc. Philadelphia 1876. ——, Report on the Limpets and Chitons of the Alaskan and Arctie regions... 5 Pl. Proc. St. nat. Mus. I. 1879. Defrance, Sur un nouveau genre de Coquille (Hipponyx). Bull. se. Soc. Philom. 1819. p. 8—9. Deshayes, G. T., Memoire sur la Calyptree. Ann. Se. nat. III. 1824. p. 335 —344. Eydoux et Souleyet, ÖObservations sur le genre Litiopa. Ann. frang. et etr. d’anat. III. 1839. p. 252— 256. Fischer, P., Etude sur un groupe de Coquilles de la famille de Trochidae. Journ. de Conchyl. VI. (2. II.) 1857. p. 42—52, 168—176, 284—288. ,„ Monographie du genre Halia Risso. 1 T. Journ. Conchyl. VII. (2. III) 1858. p.. 141—158. 1101. 1102. 1103. 1104. 1105. 1106. 1107. 1108. 1109. 1110. 1111. 1112. 1113. 1114. 1115. 1116. 1117. 1118. 1119. 1120. 1121. 1122. 1123. 1124. 1125. 1126. 1127. 1128. 1129. 1130. 1131. Literatur. 105 Fischer, P., Description d’un nouveau genre de Gastropodes marins. Journ. de Conchiol. XXX VII. 1890. ———, Sur la classification du genre Lachesis Risso. 2 Figg. Journ. de Conchyl. XXXVI. 1839. p. 132—136. Folin, L. de, Considerations sur le genre Acme et les Opercules terrestres. 1 Pl. Act. Soc. Linn. Bordeaux XXXIV. 1880. — —, Report on the Caecidae collected by H. M. S. Challenger . .. Report seient. Res. Challenger. Vol. XV. 1887. Frauenfeld, G., Ritter v., Die Arten der Gattung Lithoglyphus Mhlf, Paludina Pf., Assiminea Gray... Verhandlgn. zool. bot. Ges. Wien XIII. 1863. &; Vorl. Anzahlıng der Arten der Gattungen Hydrobia Hrtm. und Amnicola nn „Abu. Gilbert, E., La pourpre, etudes historiques. Rev. scientif. Bourbonn. VI. 1894. Girardin, J., Sur la pourpre de Tyr. Bull. Soc. libre d’emulat. de la Seine-In- ferieure 1877. Graff, L. v., Stylina comatulicola, ein neuer Schmarotzer der Comatula mediterranea. Ztschr. f. wiss. Zool. XXV. Supplt. 1875. Gray, J. E., Monograph of the genus Helieina. Zool. Journ. I. 1824. p. 62— 71. „ Monograph of the Cypraeidae. Zool. Journ. I. 1824. p. 71—81, 137—153, 367—391. 1825. p. 489—518. III. 1827. p. 363—371,567—577. IV. 1828. p. 66—89. Guppy , R. J. Lechmere, On a specimen of Pleurotomaria Adansoniana Crosse and Fischer from Tobago, West Indies. 1 Pl. Conchol. I. 1891. Hancock, Alb., Notes on Buceinum undatum. Ann. nat. hist. XXIX. 1847. p- 150— 155. rt C., Pterosoma Lesson claimed as a Heteropod. Proc. Malac. Soc. London . 5. Hertz, J. E., Ueber Verwendung und Verbreitung der Kaurimuschel. 1 Karte. Mittheilg. d. geogr. Ges. Hamburg 1880/81. Hornbeck, H. B., Notits om en coralborende Gasteropod (Stylifer) fra Antillerne og et Par andre Conchylier. Forhandlge Skandin. Naturforsk. 5 Möte, Kjöben- havn (1847) 1849. p. 938—943. — Fror. Tagesb. Zool. I. 1850. p. 276—277. Hutton, F. W., Revision of the recent rhipidoglossate and docoglossate Mollusca of New Zealand. Proc.. Linn. soc. N.-S.-Wales IX. 1884. Jeffreys, J. Gw., On the adult form in the genera Cypraea and Ringieula. Ann, Mag. Nat. hist. (4) VII. 1871. Keep, J., The Haliotis. 3 Fig. Nautilus IV. 1893. p. 13—15. Kiener, Louis, Quelques observations sur le genre Litiope de M. Rang. Ann. sc. nat. XXX. 1833. p. 221— 224. Lacaze, D., Memoire sur la pourpre. Mem. Soc. sc., d’agrie. et des arts de Lille (2) VI. 1859. Leach, Will. Elford, Observations on the genus Ocytho& of Rafinesque .. Philos. transact. London 1817. Lesson, R. P., Description d’un nouveau genre de Mollusques nucleobranches nomme Pterosoma. Mem. de la Soe. d’hist. nat. Paris III. 1827. p. 414—416. ‚ Note sur le pourpre de Tyr (Janthina). Fer. Bull. Sc. nat. XIII. 1828. p- 441—442. Lesueur, Memoire sur deux nouveaux genres de Mollusques: Atlante et Atlas. Journ. de phys., de chimie et d’hist. nat. LXXXV. Paris 1817. Letellier, A., Recherches sur la pourpre produite par le Purpura lapillus. Compt. r. ac. sc. Paris 1890. Arch. zool. exper. (2) VIII. p. 361—408. Mandralisca, G. Pirajuo Bne di, Monografia del genere Atlante da servire per la Fauna sieiliana. Effemer. scient. di Sicilia. XXVIIL 1840. p. 147—150. Martens, E. v., Lebende Pleurotomaria. Nachrichtsbl. d. d. mal. Ges. IV. 1872. Michaud, A. L. G., Description de plusieurs nouvelles especes de Coquilles du genre Rissoa Freminville. Lyon 1830. Strasbourg 1832. Millet, P. A., Mömoire sur un nouveau genre de Coquilles de la famille de Zoo- phages. Ann. Soc. Linn. Paris 1826. Mörch, O. A. L., Om Blöddyrslaegten Onustus. Förhandlgn. skandin. Naturforsk. 6 Möte. 1851. (1855) p. 238—242. — Zeitschr. f. ges. Nat. IV. 1857. p. 136—140. — Journ. de Conchyl. VI. (2. IL.) 1857. p. 305--309. Prosobranchia. . Mörch, O. A. L., Materiaux pour servir & l’histoire de la famille des Janthines Journ. de Conchyl. VIIL 1860. . Monterosato, March. T. A. di, Monografia dei Vermeti del Mediterraneo. 7 T. Bull. soc. mal. it. XVII. 1893. p. 7—48. . Moquin-Taudon, A., Observations sur le genre Paludina Lam. et Bithinia Gray. Journ. de Conchyl. II. 1851. p. 237— 245. . Oersted, A. L., Forelöbig Underretning om Dyret af en art af slaegten Pyrula Lank. Vedensk. Meddel. naturh. Foren. 1850. — Fror. Tagsber. (zool. III.) 1852. p- 68, 9—11. . d’Orbigny, Alc. Dessal.,, Monographie d’un genre nouveau de Mollusques gastero- podes de la famille des Trochoides, nomme Seissurella. M&m. Soc. d’hist. nat. Paris I. 1823. p. 340—345. . Perow, Frc., et C. A. Lesueur, Histoire du genre Firola. Ann. du Museum XV. 1810. p. 70—76. . Petit de la Saussaye, S., Description d’un genre nouveau. g. Recluzia, appartenaut ä la famille des Janthinidees. Journ. Conchyl. IV. 1853. p. 116—120. ‚ Observation sur Eglisia Cumingii Adams. Journ. Conchyl. IV. 1853. p- 205— 206. . Pfeffer, G., Ueber die auf Seesternen schmarotzenden Schnecken. Verhandlgn. Ver. naturw. Unterhaltg. Hamburg VI. 1888. p. 116—117. . Pfeiffer, L., Ueber die Litorinen der deutschen Nordsee. Zeitschr. f. Malakozool. VII. 1850. p. 129—134. . ———, Neue Litorina der Ostsee (L. marmorata). Arch. f. Naturg. V. 1839. 1. p. 81—%. . Porro, Charl., Note sur des Coquilles univalves ä double bourrelet anormal. Revue zool. 1839. p. 226—228. . Rang, Al., Observations sur le genre Atlanta. 1 T. Mem. de la soec. d’hist. nat. Paris III. 1827. p. 372—331. ‚ Sur l’Atlanta Keraudreni Les. 1 T. Guerin. Mag. de zool, 1I. 1832. ‚ Sur la Firola eaudna Rang. 1 T. Guerin. mag. zool. II. 1832. . Rang, Sander, Notice sur le Litiope, nouveau genre de Mollusque gasteropode. Ann. sc. nat. XVI. 1829. p. 303—307. — Isis 1834. p. 1045—1046. . Rattray, A., On the anatomy, physiology and distribution of the Firolidae 2 Pl. Trans. Linn. Soe. London XXVI. 1870. . Recluz, C. A., Monographie du genre Narica. Magas. Zool. 1845. Mol. pl. 117—135. . Rüppel, Ed., Memoire sur le Magilus antiquus. Mem. soc. d’hist. nat. Strasbourg. I. 1830. ‚ Description d’un nouveau genre de Mollusques de la classe du Gasteropodes Pectinibranches. Transact. zool. Soc. I. London 1834. . Sacco, F., Le variazioni dei Molluschi. T. Bull. Soc. Malaecol. ital. XVIIL. 1895. . Sarasin, C. F. und F. B., Ueber zwei parasitische Schnecken. Zool. Anz. IX. 1886. Ergebnisse naturwiss. Forsch. auf Ceylon 1887. . Sauley, F. de, Note sur l’Ampullaria effusa Lam. Journ. de Conchyl. II. 1851. p. 132—140. . ——, Note ä propros de la pourpre. Metz 1855. . Sauvage, H. E., Note sur quelque points de l’histoire naturelle du Patella vulgaris. Journ. de Conch. XXI. 1873. . Schepmann, M. M., Eine neue recente Pleurotomaria. Tijdehr. nederl. Dierk. Vereenig. IV. 1879. . Schmidt, A., Ueber Hydrocena Sirkii Parr. Zeitschr. f. ges. Naturw. I. 1853. p. 185—188. . Semper, O., Du genre Mathilda (et addition). Journ. de Conchyl. 1865. . Servain, G., Etude sur les Patellides des mers d’Europe. Angers 1886. . Simroth, H., Einige Bemerkungen über die Neurobranchier, insbesondere Pomatias tessellatus. Zool. Anz. VIII. 1885. ——, Ueber localen Rothalbinismus von Paludina vivipara bei Danzig. Zool. Anz. 9. 1886. —— , Die Gastropoden der Plankton-Expedition. Ergebnisse der... Plankton- Expedition der Herzboidketifheng. Kiel und Leipzig 1895. 1164. 1165. 1166. 1167. 1168. 1169. 1170. IEil, 1172. 1173. 1174. 1175. 1176. 1177. 1178. 1179. 1180. 1181. 1182. 1183. 1184. 1185. 1186. 1187. 1188. 1189. 11%. 1191. 1192. 1193. 1194. Literatur. 105 Smith, E. A., Report on the Heteropoda collectel by H. M. S. Challenger ... . Rep. Seient. Res. Voy. Challenger XXIII. 1886. — —, Description of a new genus of parasitie Mollusca (Robillardia). Ann. nat. hist. (6) III. 1889. Steenstrup, Jap., Rhizochilus antipathum .. Dansk. Selsk. Afhandlgr. (5) 1853. p- 361— 374. Stefani, Ch. de, Sur la Belgrandia thermalis. Journ. de Conchyl. XXIX. 1882. Swainson, Will., A Monograph of the genus Aneillaria.. Quart. journ. Se., Litter. Art. XVII. 1825. p. 272—290. Troschel, T. H., Zwei neue Heteropoden von Messina. 1 T. Arch. f. Naturg. XXI. 1855. 1. p 298—311. Tryon, G. W., Monograph of the family Strepomatidae. Amer. Journ. of Conchol. I. 1865, und II. 1868. Vayssiere, A., Sur le genre Homologyra type de Mollusque gasteropode prosobranche. Compt. r. LXVII. 1893. p. 59—60. ‚ Note sur les coquilles de l’Homalogyra ... et de ’Ammonicera. Journ. de Conchyl. XLI. 1898. Verkrüzen, T. A., Buceinum L. Jahrb. d. mal. Ges. VIII. 1882. ibid. IX. — Nachrichtsbl. d. mal. Ges. XIIL. 1881. XVII. 1885. Voigt, W., Entocolax Ludwigii, ein neuer seltsamer Parasit aus einer Holothurie. 3 T. Zeitschr. f. wiss. Zool. XLVII. 1888. Watson, R. B., Report on the Scaphopoda and Gasteropoda colleeted by H.M. S. Challenger .. 50 Pl. In Rep. Seient. Res. Challenger. Zahlreiche Vorarbeiten. Williams, Th., On the mechanisne of aquatie respiration and on the organs of breathing in invertebrate animals. Ann. nat. hist XVI. 1855. Williamson, B., Abalone or Haliotis shells of the Californian coast. Americ. Natural. XXVII. 1893. B. Allgemeine Morphologie (Classification. Operculum). Adams, A., On the animal of Geomelania. Proc. Zool. Soc. London. XVII. 1849. p- 169. — Ann. nat. hist. (2) VI. 1850. p. 398—399. ‚ On the animal of Liotia... Proc. Zool. Soc. London XVII. 1850. p. 50—52. — Ann. nat. hist (2) VII. 1851. p. 332—333. ‚ Notice of the animal of Turbo sarmaticus and other mollusca from the Cape. Ann. nat. hist. (2) XX. 1857. ‚ On the animal of Alycaeus and some other Cyelophoride genera. Ann. Mag. nat. hist. (3) VII. 1861. ———, On the animal and affinities of Scaliola .. Ann. Mag. nat. hist. (3) X. 1862. ‚ On the animal and float of Janthina. Ann. Mag. nat. hist. (3) X. 1862. ‚ On the animal and affinities of Fenella.. Ann. Mag. nat. hist. (3) XII. 1864. Audouin, J. V., Sur T’animal de la Siliquaria. Fer. Bull. Sc. nat. XVII. 1829. p- 310— 311. ‚ Deckel bei Magilus. Fror. Not. XXV. 1829. p. 218. Benson, W. H., Deseription of the animal of Ampullaria .... Glean. in Se. I. 1829. p. 52—54. ——, Description of the animal of Melania. Gleanings in Sc. II. 1830. ‚ Additional character of the shell of the eyelostomatous genus Alycaeus of Gray, with descriptions of its animal inhabitant .... Ann. nat. hist. (2) XI. 1853. p- 283—287. ———, Further observations on the animal of Diplommatina (including a note by T. Hutton). Ann. nat. hist. (2) XI. 1853. p. 433—435. ‚ Observations on the Shell and animal of Hybocystis a new genus of Cyclos- tomidae, based on Megalomastoma gravidum and Otopoma Blennus. Ann. nat. hist. (3) IV. 1859. p. 90—93. Berkeley, M. J., Description of the animals of Voluta dentieulata Mont. and Assi- minea Grayana Leach. Zool. Journ. V. 1834. Blainville, H. D. de, Sur l’animal de Patella ombracula. Bull. se. Soe. philom. 1819. ‚ Sur l’animal de la Patella ombracula de Chemnitz. Bull. se. Soc. philom, 1819. 106 1195. 1196. 1197. 1198. 1199. 1200. 1201. 1202. 1208. 1204. 1205. — 1206. 1207. 1208. 1209. 1210. 1211. 1212. 1213. 1214. 1215. 1216. 1217. 1218. 1219. 1220. - 1221. 1222. 1223. 1224. — 1225. 1226. Prosobranchia. Blainville, H. D. de, Sur l’organisation de l’animal de l’Ampullaire. Journ. de phys. XCV. 1822. ‚ Note sur l’emploi de l’opereule dans l’etablissement ou la confirmation des genres de coquilles univalves.. Nouv. Bull. Sc. Soc. Philom. 1825. p. 91—93, 108—109. Deutsch: Fror. Not. XI. 1825. p. 164— 166. XII. 1826. p. 278— 279. Bland, J., On the absorption of parts of the internal structure of their Shells, by the animal of Stoastoma, Lueidella, Trochatella, Helieina and Proserpina. Ann. Lye. nat. hist. New York VI. 1855. p. 75— 77. — Journ. de Conchyl. V. (2. I.) 1857. p. 315—317. Blandford, T., On the animals of Raphaulus, Spiraculum and other tube-bearing Cyelostomacea. Ann. mag. nat. hist. (3) XII. 1863. ne en L., Sur la morphologie de l’Ampullaire. Bull. Soc. philom. Paris (7) Brusina, Spiridion, Monographie der Gattungen Emmericia und Fossarulus. Ab- handlgn. zool. bot. Ges. Wien XX. 1870. Carus, C. G., Ueber die sonderbare Selbstversteinerung des Gehäuses einer a nu rothen Meeres (Magilus antiquus Mont). Mus. Senckenberg. II. 1837. P- — 204. Chiaje, St. de, Descrizione della Janthina e del suo Mollusco.. Mem. Soe. ital. XXIH. 1844. i Clark, Will., On the animals of Caecum trachea and C. glabrum. Ann. nat. hist. (2) IV. 1849. p. 180—184. ———, On some of the animals of the Chemnitziae which have not been described. Ann. nat. hist. (2) VIL. 1851. p. 465—469. ze some undeseribed animals of the british Rissoae. Ann. nat. hist. (2) Coates, R., On the floating apparatus and other peculiarities of the genus Jan- thina. Journ. ac. nat. sc. Philadelphia IV. 1825. Cooke, A.St., On the position of the opereulum in Concholepas peruvianus. Journ. of Conchol. V. 1887. Costa, Ach., Illustrazione sull’ animale della Janthina. 1 T. Napoli 1841. Crosse, H., et P® Fischer, Note complementaire sur la r&sorption des parois in- ternes du test, chez les Olivella. Journ. de Conchyl. XXX. 1882. Dall, W. H., Preliminary sketch of a natural arrangement of the order Doco- glossa. Proc. Boston Soc. nat. hist. XIV. 1872. ———, The phylogeny of the Docoglossa. Proc. Ac. nat. sc. Philadelphia 1893. Ann. nat. hist. (6) XII. 1893. Deslongchamps, Eudes, Memoire sur l’animal du Calyptraea sinensis. Mem. Soc. Linn. du Calvados 1825. p. 433—446. Dollfus, G. E., Une coquille remarquable des faluns d’Anjou, Melongena eornuta Agass. sp (Pyrula). 4 Pl. Bull. Soc. etud seient. Angers 1887 (besser zu No. 1648). Duges, A., Observations sur la structure et. la formation de l’opereule chez les Mollus- ques gasteropodes pectinibranches. Ann. Se. nat. XVIII. 1829. p. 133—133. Eydoux et Souleyet, Notice sur l’existencee d’une coquille dans quelques Firoles. Revue zool. 1840. p. 233—235. Fairbank, S. B., Observations on the animal of Rotella Lam. Ann. Lyc. nat. hist. New York VI. 1855. p. 35—36. Fewkes, J. W., The sucker of the fin of the Heteropoda is not a sexual characte- ristice. Amer. Naturalist. XVII. 1883. Journ. R. mierose. Soe. IH. p. 194—195. ‚ The sucker on the fin of Pterotrachea. Zool. Anz. XI. 1888. Fischer, P., Note sur l’opereule du Turbo nicobarieus. Journ. de Conchyl. IX. 1861. ‚ Note sur quelques points de l’histoire naturelle des Patelles. ibid. 1863. — — , Note sur l’animal de l’Adeorbis subearinatus. 1 Pl. Journ. de Conchyl. XXXII. 1886. p. 166—174. —, Note sur une monstruosite de l’animal du Patella vulgata. Ibid. XII. 1864. ——, Des anomalies de l’opereule dans les genres Volutharpa et Buceinum. Ibid. XXI. 1875. ‚„ Remarques sur l’opereule du genre Neritina. Ibid. XXIII. 1875. ——, Sur T’animal du Voluta musica L. 1 Pl. Ibid. XXVII 1879. ———, Note sur le Potamides fluviatilis Potiez et Michaud. Ibid. XXXIH. 1885. 1227. 1228. 1229. 1230. 1231. 1232. 1233. 1234. 1235. 1236. 1237. 1238. 1239. 1240. 1241. 1242. 1243. 1244. 1245. 1246. 1247. 1248. 1249. 1250. 1251. 1252. 1253. 1254. 1255. 1256. 1257. 1258. 1259. 1260. Literatur. 107 Fischer, P., Note sur l’animal de ’Hyboecystis elephas.. 1 Pl. Ibid. XXXIII. 1886. ‚ Note sur l’animal du genre Cyclosurus Morelet. 2 T. Ibid. XXXV. 1887. ‚ Note sur quelque points d’histoire naturelle du genre Eutrochatella. 1 Pl. Ibid. XLI. 1893. —— et E. L. Bouvier, Sur l'organisation des (astropodes prosobranches senestres (Neptunea contraria L.). Compt. r. Paris CX. 1890. Folin, Marquis L. de, Observations on the septum of the Caeeidae .... Journ. of the proc. Linn. soc. London X. 1870. Garstang, W., The morphology of the Mollusca. Science progress London 1896. p- 38—59. Gray, J. Edw., On the structure of Melania setosa. Zool. Journ. I. 1824. p. 253—255. ‚ The sexes of Limpets, Patellae. Ann. nat. hist. I. 1838. p. 482. — For. Not. X. 1839. p. 211. ‚ On the opereulum of gastropodous Mollusca and an attempt to prove that it. is homologous or identical with the second valve of Conchifera. Ann. nat. hist. (2) V. 1850. ‚ On the reproduction of the lost part of an Operculum and of probable resto- ration when entirely destroyed. Proc. zool. soc. London XXH. 1854. p. 101—102. ‚ On the division of Ctenobranchous Gasteropodous Mollusca into larger groups and families. Proc Zool. Soc. London XXI. 1853. p. 32—44. — Ann. nat. hist. (2) XI. 1853. p. 124—133. ——, On the animal of Rotella Lam. Ann. nat. hist. (2) XII. 1853. p. 179—180. Grobben, C., Zur Morphologie des Fusses der Heteropoden. Arb. Zoolog. Instit. Wien VII. 1887. Hartmann, W. D., On the opereula of the family Strepomaticae. Amer. Journ. of Conchol. VI. 1871. Henking, H., Beiträge zur Kenntniss von Hydrobia ulvae und deren Brutpflege. Ber. Naturf. Ges. Freiburg i./B. VIII. 1893. Heynemann, D. T., Magilus antiquus, keine Radula. Nachrichtsbl. d. d. mal. Ges, I. 1869. Houssay, Fr., Recherches sur l’opercule et les glandes du pied des gasteropodes. Arch. zool. exper. et gen. (2) II. Paris 1884. Hupe, Observation d’un mode partieulier de parasitisme offert par un Mollusque gasteropode du genre Stylifer (avee fig.). Rev. et mag. zool. (2) XII. 1860. — Journ. de Conchyl. X. 1894. Hutton, F. W., On some branchiate Gasteropode. Trans. N. Zeal. Instit. XV. 1883. —, Notes on the structure of Struthidaria papulosa. Trans. N. Zeal. Instit. XV. 1883. Jeffreys, J. Gwyn, Observations faites sur l’animal du Skenea nitidissima. Journ. ° de Conchyl. VII. 1858. VIII. 1860. Jhering, Zur Kenntniss der Gattung Lithoglyphus. Malakoz. Bl. (N. F.) VIL 1885. Joannis, L. de, Sur l’animal de Columbella rustica. Guerin. Magas. Zool. IV. 1834. ——, Sur l’animal de Monodonta fragarioides Lam. Ibid. ——, Sur l’animal de Patella pyramidella Lam. Ibid. — —, Sur l’animal de Rostellaria pes pelecans Lam. Ibid. ———, Sur l’animal de Turbo rugosus Lam. Ibid. ——, Sur l’animal de Dolium galea Lam. Ibid. — —, Figure de l’animal de Buceinum nudatum Lam. Gu£rin. Mag. de Zool. V. 1835. — —, Figure de l’animal de Buceinum maculosum Lam. 1 T. Ibid. Jousseaume, Observations sur le genre Harpa. Bull. Soc. Zool. France V. 1881. p- XXXVI. ‚ De l’animal d’une Cithara .... Bull. Soe. Zool. France VIII. 1883. Lacaze, De l’epipodium chez quelques Gasteropodes. Comptes rend. se. Paris C. 1885. p. 320. Lankester, R., On the originally bilateral character of the renal organ of Proso- branchia and of the homologies of the Yolksac of Cephalopoda. Ann. nat. hist. (5) VII. 1881. 103 Prosobranchia. . Linden, Gräfin M. v., Die Entwicklung der Seulptur und der Zeichnung bei den Gehäuseschnecken des Meeres. 1 T. Zeitschr. f. wiss. Zool. LXI. 1896. 2. Macdonald, J. D., On the homologies of the so-called univalve shell and its opereulum. Journ. Proc. Linn. Soc. London Zool. V. 1861. . Marrat, F. P., On the variation of sculpture exhıbited in the Shells of the genus Nassa. Liverpool 1876. — Proc. lit. and phil. soc. Liverpool 1880. Appendix. . Martens, E. v., Bemerkungen über natürliche Gruppirung und geographische Ver- theilung der gedeckelten Landschnecken. Malakoz. Bl. XI. 1864. ‚ Ueber Trochus niloticus L. und mexicanus Koch in verschiedenen Alters- zuständen. Sitzgsber. Ges. naturf. F. Berlin 1867. ;. Martens, E. v., Ueber die Deckel der Schneckengattungen Neritina, Nerita und Navicella und deren Werth für die Systematik. Sitzgsber. Ges. naturf. Fr. Berlin 1870. , Cutieula (Epidermis) von Conus. Nachrichtsbl. d. d. mal. Ges. IV. 1872. . ——, Recente Schneckenschalen (Trochus . .) mit abnormen scharfen Einschnitten in der Nabelgegend. Sitzgsber. Ges. Naturf. Fr. Berlin 1889. . Michaud, Note sur l’opercule du Terebra caerulescens Lam. Actes Soe. Linn. Bordeaux V. 1832. p. 59—60. . Möllendorff, O. v., Ueber den Werth des Deckels für die Systematik. Nachchtsbl. d. d. mal. Ges. XXV, 1893. . Moerch, O. A. L., On the operculum and its mantle (lobus opereuligerus, po- matochlamys). Ann. mag. nat. hist. (3) XVI. 1865. 2. Moriere, J., Note sur l’opereule du Neritopsis. Mem. l’acad. sc. nat. Caen. 1880. p- 124—130. 273. Morse, Edward G., On a diminutive form of Buceinum undatum d; case of natural Seleetion. Proc. Boston Soc. nat. hist. XVIII. 1877. . Moulins, Ch. des, De la classification de certains opercules de Gasteropodes. Act. Soc. Linn. de Bordeaux XXVI. 1866. . Pelseneer, P., Sur la valeur morphologique de l’epipodium des Gasteropodes rhi- pidoglosses (Streptoneura aspidobranchia). Compt. r. CV. 1887. — — , Sur le manteau de Scutum (Parmophorus). 1 Fig. Ann. Soc. R. malac. Belg. XXIV. 1891. '7. Petit de la Saussaye, S., Döcouverte, faite par M. J. Jeffreys, d’opereules doubles dans les individus du Buceinum undatum. Journ. de Conchyl. IX. 1866. . Philippi, R. A., On the animal of Pileopsis Garnoti Payr. Ann. nat. hist. IV. 1840. p. 90—92. 9. Poli, Xav., De Pterotrachea observationes posthumae cum adnotationibus Stef. Delle Chiaje. Atti R. istit. d’ineoraggiam. alle Se. nat. Napoli IV. 1828. p. 219— 244. . Quoy et Gaimard, Description de dessins representants la Carinaire de la Me- diterranee .... Ann. se. nat. XVI. 1829. p. 134—140. 1281. Schiemenz, Parasitische Schnecken. Biolog. Centralbl. IX. 1889. 282. Schmeltz, J. D. E., Ueber die Cuticula von Conus. Verhandlg. d Ver. f. naturf. wiss. Unterhaltung Hamburg II. 1876. p. 21. . Smith, E. A., Notice of a Monstruosity of Bythinia tentaculata. Journ. of Con- chol V. 1888. . ——, Notice of an abnormal growth in a species of Haliotis. Ann. nat. hist. (6) I. 1888. ——, Note on a variety and the epidermis of Cyclophorus zebrinus of Bensow. Conchologist II. 1895. p. 6—7. . ——, Notice on an imperforate specimen of Haliotis. Ibid. p. 75 —76. je Se. E. R., On some monstruosities of Littorina rudis M. Proc. Dorset nat. hist. ... freed Club. XIH. 1892. 288. Watson, R. Boog, Sur l'animal du Ringicula aurieulata. Fig. Journ. de Conchyl. XXVI. 1879. p. 312—313. . Woodward, B. B., On the miode of growth and the Structure of the shell in Velates eonoideus Lam. and other Neritidae. 2 Pl. Proc. zool Soc. London 1892. 129%. 1291. 1292. 1293. 1294. 1295. 1296. 1297. 1298. 1299. 1300. 1301. 1302. 1303. 1304. 1305. 1306. 1307. 1308. 1309. 1310. 1311. 1312. 1313. 1314. 1315. 1316. 1317. 1318. 1319. 1320. 1321. 1322. 1323. Literatur. 109 C. Biologie. Aubin, P. A., The limpet’s power of adhesion. Nature XLV. 1892. p. 464—465. Bavay, Note sur la respiration des Ampullaires. Journ. de Conchyl. XXIII. 1875. Benson, W. H., Further remarks on the property of enduring drought and the earnivorous propensities of a species of Paludina. Gleaning of Se. II. 1830. Bose, Rapport sur des observations relatives aux genres Fissurella_et Crepidula par Beudant. Nouv. Bull. Se. Soc. philom. II. 1811. p. 237— 238. Cazenavette, B., Histoire d’une Ampullaire. Act. soc. Linn. Bordeaux XVIII. 1852. Clark, Will., Observations on the Litorinidae. Ann. nat. hist. (2) V. p. 352—364. (2) VI. 1850. p. 23—35. Davis, J. R., The habits of the Limpet. Nature XXXI. 1885. p. 200 —201. — Zoologist IX. 1885. p. 97—100. Ainsworth, The Habits of Limpets. Nature LI. 1895. p. 511—512. Fischer, P., Note sur les Moeurs du Murex erinaceus. Journ. de Conchyl. XIII. 1865. ‚ Sur l’accouplement de Littorina rudis. Ibid. XVI. 1868. Franeois, Ph., Choses du Noumea. Moeurs d’un Murex. Arch. zool. exp. et gen. (2) IX. 1891. p. 240—242. Giard, A., Castration parasitaire probable chez les Pterotrachea. Bull. se. France et Belg. (3) I. 1888. Gray, J. E., On the reproduetion of the lost part of an opereulum, and of pro- bable restoration when entirely destroyed. Proc. Zool. soe. London XXII. 1854. p- 101—102. — Ann. nat. hist. (2) XIII. 1854. p. 419—410. ———, Habits of Volutes.. Ann. Mag. nat. hist. (4) I. 1868. Hamilton, L., Limpet's adhesion power. Science gossip 1892. p. 262. Hawkohaw, J. Clarke, On the action of Limpets in sinking pits in and abrading the surface of the chalk in Dover. Journ. Linn. Soc. Zool. XIV. 1879. p. 406—411. Hedley, C., Ricinula marginatra, boring. Proc. Linn. Soc. N.-S.-Wales (2) IX. 1894. ae A., Mimiery of Lamellaria perspieua. The Conchologist II. 1893. p- 129—130. Hinde, Benj. Hugh, Letter on the poisonous effects of the bite inflieted by the Conus geographieus L. on the Natives of New Britain. Proe. Linn. Soc. N.-S.- Wales IX. 1885. p. 994—995. Keyes, C. R., The sedentary habits of Platyceras. Amer. Journ. Se. (Silliman) (3) XXXVL 1888. ———, The attachment of Platycerata to fossil Crinoides. Amer. Naturbl. XXI. 1888. ‚ On the attachment of Platyceras to Palaeoeinoids ... 1 Pl. Proc. Amer. Philos. Soc. XXV. 1889. Kinaham, J.R., On the traeings formed on rock surfaces by Patella vulgaris and other Mollusca. Nat. hist. review VI. 1859. Proc. Soc. p. 372—8374. Krukenberg, C. Fr. W., Die pendelartigen Bewegungen des Fusses von Carinaria mediterranea. Vergl. physiol. Studien III. 1880. p. 177—180. Lacaze-Duthiers, H. de, Comment les Janthines font leur flotteur. 1 Pl. Ann. se. nat. (5) zool. IV. 1865. Lawrence-Hamilton, J., The limpet’s strength. Nature XLV. 1892. p. 487. Lukis, Fr. C., On the loeomotion and habits of the limpet. London’s Mag. Nat. hist. IV. 1831. Maltzan, Fr. von, Ovula avieularis Lam. an Gorgonia flabellum L. Sitzgsber. Ges. nat. Fr. Berlin 1888. Mettenheimer, C., Die Ortsbewegung der Litorina littorea (mit Abbildg.). Ab- handlgn. Senckenberg’sche naturf. Ges, I. 1833. p. 18—23. Morgan, C. L., The homing of Limpets. Nature LI. 1895. Raeymakers, P., Sur l’ablation des premiers tours de spire chez le Paludina con- tecta Miller. Proc. verb. soc. r. malac. Belg. 1883. CXXXVU—CXXXVII. Reeve, L., On the dissolution and reealeification of the Shell in Cypraea. Ann. nat. hist. XVI 1845. p. 374—377. ‚On the growth and recaleification of the Shell in Cypraea. Proe. Linn. Soc. London 1845. p. 133—135. ‚ On the caleifying funetions of the Cowry and the Olive. Ibid. 1846. p. 307 bis 308. Ann. nat. hist. XIX. 1887. p. 197—199. 110 Prosobranehia. 1324. Rougement, Ph. de, Note sur le grand Vermet (Vermetus gigas Bivona). Bull. soc. Sc. nat. Neuchatel XII. 1880. 1325. Sauvage, H. E., Note sur l’accouplement des Littorina rudis et L. littorea. Journ. de Conchyl. XXL 1873. 1326. Schiemenz, P., Wie bohrt Natica die Muscheln an? Mitth. Zool. Stat. Neap. X. 1891. 1327. Semon, R., Ueber den Zweck der Ausscheidung von freier Schwefelsäure bei Meeresschnecken. Biolog. Centralbl. IX. 1888. 1328. Standen, R., Notes on the oceurrence of Acme lineata in Lancashire and Cheshire. Journ. of Conchol VI. 1890 (besser unter No. 1623). 1329. Verrill, A. E., Rapid diffusion of Littorina littorea on the England Coast. Amer. journ. sc. and arts (3) XX. 1880. p. 251. D. Anatomie (und Physiologie). 1330. Alcock, T., On some points in the anatomy of Cypraea. Rep. 31 nat. brit. assoc. adv. sc. 1862. p. 137. 1331. Amaudrat, Etude comparative de la masse buccale chez les Gasteropodes et parti- eulierement chez les Prosobranches diotocardes. Compt. r. Ac. Se. Paris CXXI. 1896. 1332. -, Contribution a l’etude de la region anterieure de l’appareil digestif chez les Stenoglosses superieurs. Compt. r. Ac. Paris CXXI. 1896. p. 1424—1427. 1333. Bailey, G., Variations in Radulae. 3 Fig. Journ. of malacol. IV. 1895. 1334. Baldassini, Fr., Sulla emissione di un colorante per parte dei Molluschi e sulla causa produttrice della simmetriea ed uniforme sua distribuzione nella superfieie delle conchiglie. Mem. r. accad. sc. Torino (2) V. 1848. p. 263-2831. 1355. Bergh, Rud., Bidrag til en Monographie of Marseniaderne en Familie af de gastraeopode Mollusker. K. Dansk. &elsk, Skrift. (5) Naturvid. Aft. 3 1853. p- 239—359. 1336. ——, Bidrag til en anatomik Undersögelse af Marsenia prodita. Vidensk. Meddl. naturhist. Foren. Kjöbenh. 1857. p. 110—121. 1337. — —, Beiträge zur Kenntniss der Strombiden, besonders der Gattung Terebellum. Zool. Jahrb. Abth. f. Anat. VIII. 1895. 1338. — —, Beitrag zur Kenntniss der Gattungen Narica und Onustus. Verhandlen. k. zool. bot. Ges. Wien. XLVI. 1896. 1339. Berkeley et Hoffmann, A description of the anatomical structure of Cerithium telescopium. Zool Journ. V. 1832. 1340. Berkeley, M. G., A description of the anatomical structure of Cyelostoma elegans. — Zool. Journ. IV. 1829. Proc. Zool. Soc. London XXIV. 1856. p. 147. 1341. re Structure de la branchie des Gasteropodes prosobranches. Compt. r. 1342. ——, Structure de la fausse branchie des Gasteropodes pectibranches. Ibid. 1343. - ; es anatomiques sur la Valvata piseinalis. Compt. r. ac. Paris CVII. 888. 1344. ‚ Sur le manteau des Gasteropodes prosobranches et les organes qui en depen- dent. Ibid. CVI. 1888. 1345. ——, Sur la structure de la glande & mucus et le mecanisme de la formation du mucus chez les Prosobranches. Bull. soc. philom. Paris (8) I. 1889. 1346. — —, Recherches sur les organes palleaux des Gasteropodes prosobranches. 10 p. Ann. sc. nat. (7) Zool. IX. 1890. 1347. Bert, P., Systöme nerveux de la Patelle. L’Institut I. sect. XXX. 1862. 1348. Blainville, H. D. de, Sur l’organisation de l’animal de d’Ampullaire. Journ. de Phys. XCV. 1822. p. 459—464. 1349. Bland, Th., On the buccal plate (jaw) in certain genera of the family Cyelostomacea Amer. journ. of Conchol. I. 1865. 1350. ‚and W. G. Binney, On the lingual dentition of Heliecina oceulta. Amer. Journ. of Conchol. ILL, 1877. 1351. Boutan, L., Sur les systöme nerveux de Parmophorus australis. Compt. r. ae. Paris XCVIH. 1884. 1352. — —, Sur le systeme nerveux d’une Fissurelle. Ibid. ©. 1885. 1353. ——, Recherches sur l’anatomie et le developpement de la Fissurella. Rev. seientif. XXXVII. 1887. — 14 Pl. Arch. Zool. exper. et gener. (2) III. bis 1886. Literatur. 111 1354. Boutan, L., Contribution a l’etude de la masse nerveuse ventrale et de la eollerette de la Fissurelle. 2 Pl. Arch. Zool. exper. et gener. (2) VI. 1888. 1355. ——, Le systeme nerveux du Parmophorus australis dans ses rapports avec le manteau, la collerette et le pied. Arch. zool. Experim. (2) VIII. 1890. — Revue biol. Nord France III. 1893. 1356. , Memoire sur le systeme nerveux de la Nerita polita et de la Navicella por- cellana. 1 Pl. Arch. zool. exper. et gen. (3) I. 1893. — Compt. r: CXIV. 1892. 1357. Bouvier, E. L., Note sur le systeme nerveux des Toxiglosses. Bull. soe. philom. Paris (7) X. 1885. 1358 ,‚ Sur le systeme nerveux et certains tracts d’organisation des Nöritides et des Helieinides. Ibid. 1886. 1359 Contributions a l’etude des Prosobranches ptenoglosses. Bull. Soc. malac., France 1886. 1360 ‚ Observations sur le genre Ceratoptilus. Bull. Soc. phil. Paris (7) XI. 1886. 1361 ‚ Observations anatomiques relatives aux Solarides et aux Janthinides. Bull. soc. phil. Paris (7) X. 1887. 1362 ‚ Observations sur l’anatomie du Xenophora et de la Calyptree. Ibid. 1363 ‚ Systeme nerveux, morphologie generale et classification des Gasteropodes prosobranches. Paris 1887. 1364 ‚ Sur l’anatomie de l’Ampullaire. Bull. Soc. Philom. Paris (7) XII. 1888. 1365. ——, Sur l’anatomie et les affinites zoologiques. Compt. r. ac. Paris CVI. 1888. 1366. ——, Sur les glandes salivaires annexes des Murieidees. Bull. see. philom. Paris (7) XII. 1888. 1367. ——, Sur le systeme nerveux des Cyprees. Zool. Anz. XIII. 1890. p. 717—720. 1368 ‚ Observations complementaires sur le systeme nerveux et les affinites zoologiques des Gasteropodes du genre porcelaine 1 Pl. Ann. sc. nat. (7) zool. XII. 1892. 1369 ‚ Le systeme nerveux des Neritides. Compt. r. ac. Paris CXIV. 1892. 1370. Brandt, E., Ueber das Nervensystem der gemeinen Schüsselschnecke (Patella vul- garis). Bull. Acad imp. sc. St. Petersb. XIII. 1869. 1371. Braun, M., Mittheilung, dass bei Patella aus dem Mittelmeer die Augen in Form von offenen Augenbechern vorkommen. Tagebl. 52. Vers. d. Naturf. 1879. 1372. Brock, J., Zur Neurologie der Prosobranchier. 2 T. Zeitschr. f. wiss. Zool. XLVIH. 1889. 1373. Call, R.. E., On the gross anatomy of Campeloma. 1 Pl. Amer. Naturalist. XXL. 1888. 1374. Chiaje, Stef. delle, Observazione anatomiche e fisiologiche su’ Molluschi del Cono rustico e della Ciprea pero. 2 T. Mem. R. Accad. sc. Napoli IV. 1839. p. 197—215. 1375. Claparede, Ed., Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Neritina fluviatilis. Müller’s Arch. f. Anat. 1857. p. 109—248. 1376 , Beitrag zur Anatomie des Cyclostoma elegans. 2 T. Müller’s Arch. f. Anat. und Phys. 1858. p. 1—34. 1377. Crosse, H., Note sur l’epiderme des jeunes Ampullaria. Journ. de Conchyl. XXXVII. 1891. 1378. ——, et P. Fischer, Note sur les Cyelostomes des Antilles et description du nouveau genre Colobostylus. Ibid. XXX. 1889. 1379. Cuenot, L., Sur la glande d’oreillette (Paludina vivipare) et la glande nephridienne (Murex brandaris). Compt. r. ac. Paris CX. 1890. 1380. Cunningham, J. T., The renal organs of Patella. Quart. journ. mierose. Se. XXIH. 1884. 1381. Davis, J. B. A., Note on the rudimentary gills... of the common Linipet (Patella vulgata), Nature XXXIV. 1886. 1382. Edwards, H. Milne, Sur l’anatomie des Carinaires. Compt. r. ac. sc. Paris X. 1840. p. 779— 780. 1383. ,‚ Memoire sur la degradation des organes de la eirculation chez les Patelles et les Haliotides.. Ann. sc. nat. (3) Zool. VIII. 1847. p. 37—53. — Fror. Not. (3) V. 1847. p. 1—12. 1384. Edwards, H. Milne, Note sur les organes auditifs des Firoles. Ann. Se. nat. (3) zool. XVII. 1852. p. 146. . Erlanger, R. v., On the paired Nephridia of Prosobranches, the homologies of the only remaining nephridian of most Prosebranchs, and the relations of the Nephri- dia to the Gonad and the Genital duet. 2 Pl. Quart. Journ. Mier. Se. XXXIH. 1893. 112 1386. 1387. 1388. 1389. 13%. 1391. 1392. 1393. 1394. 1395. — 1396. 1397. 1398. 1399. 1400. 1401. 1402. 1403. 1404. 1405. 1406. 1407. 1408. - 1409. - 1410. 1411. 1412. 1413. 1414. 1415. 1416. - 1417. 1418. 1419. Prosobranchia. Eysenhart, K. W., Beitrag zur Anatomie des Murex Tritonis L. Merkels d. Arch. f. Physiol. VIII. 1823. p. 213—218. Fischer, H., Recherches sur la morphologie du foie des Gasteropodes (umfasst alle Ordnungen). Bullet. seientif. XXIV. Paris 1892. Fischer, P., Note sur les organes visuels des Strombus. Journ. de Conchyl. IX. 1861. ‚ Sur Y’anatomie des Hipponyx. 1 Pl. Ibid. X. 1882. ——, Sur Tanatomie des Lyria. 1 Pl. Ibid. XV. 1867. ——, Sur l’anatomie des Neritopsis. 1 Pl. Ibid. XXIN. 1875. Friele, H., Tungebevaebningen hos de norske Rhipidoglossa. Arch. Math. og Naturvid. II. 1877. Ueber die Variationen der Zahnstruktur bei dem Genus Buceinum. Jahrb. d. d. mal. Ges. VI. 1879. Garnault, P., Recherches anatomiques et histologiques sur le Cyelostoma elegans. 9 Pl. Paris 1888. (Publ. dans les Actes Soc. Linn. Bordeanx.) —, Note sur l'organisation de la Valvata piscinalis. Compt. r. Soc. Linn. Bor- deaux 1888. Compt. r. ac. sc. Paris CVI. 1888. — —, Sur les organes reproducteurs de la Valvata piseinalis.. 1 Fig. Zool. Anz. XH. 1889. ——, Les organes reproducteurs de la Valvata piscinalis. 1 Pl. Bull. scientif. de la France (Giard). XXI. 1890. Garner, R., On the nervous system of molluseous animals. Transaet. Linn. Soc. London XVII. 1837. Gegenbaur, C., Ueber Penisdrüsen von Littorina. Zeitschr. f. wiss. Zool. IV. 1853. Gibson, R. J. H., Anatomy of Patella vulgata. 5 Pl. Trans. R. Soc. Edinburgh XXXIL 1887. Gilson, G., The female organs of Neritina fluviatilis. Proc. malae. Soc. II. London 1896. p. 81—84. Gray, J. E., On the teeth of the genus Mitra Lam. Ann. nat. hist. (2) XII. 1853. p. 129—130. Grimaud de Caux, M. G., Sur l’animal de la pourpre des anciens. Rev. et mag. de Zool. 1855. ——, et Gruby, Description anatomique de l’organe qui fournit la liqueur pur- purigene dans le Murex brandaris. Compt. rend. Ac. sc. Paris XV. 1842. p. 1007—1008. Haller, B., Vorl. Mittheilung über das Nervensystem und das Mundepithel niederer Gastropoden. — Zool. Anz. IV. 1881. ——, Zur Kenntniss der Murieiden. Denkschr. k. Akad. Wien XLV. 1882. ——, Untersuchungen über marine Rhipidoglossen. I. Morphol. Jahrb. IX. 1884. II. Ibid. XI. 1886. ——, Beiträge zur Kenntniss der Niere der Prosobranchier. Ibid. XI. 1886. ‚ Ueber die sogen. Leydig’sche Punktsubstanz im Centralsystem. Ibid. XII. 1887. ——, Die Morphologie der Prosobranchier, gesammelt auf einer Erdumsegelung durch die k. Corvette Vettor Pisani. I. Morphol. Jahrb. XIV. 1888. N. ibid. XV]. 1890. II. ibid. XVIII. 1892. IV. ibid. XIX. 1893. —, Studien über docoglosse und rhipidoglosse Prosobranchier. Leipzig 1894. —— et Pelseneer, Replique ä Boutan. Bull. scientif. France et Belge (3) I. 1889. Houssay, Fr., Recherches sur l’opereule et les glandes du pied des gasteropodes. Arch. zool. exper. et gen. (2) II. Paris 1884. Huxley, Thom. A., Observations sur la eirculation du sang chez les Mollusques des genres Firola et Atlanta. Ann. sc. nat. (3) zool. XIV. 1850. p. 193—195. — Fror. Tagesber. (Zool. 2) 1851. p. 183—184. Jhering, H. v., Ueber die Thiere von linksgewundenen Buceinen. Nachrichtsbl. d. d. mal. Ges. IX. 1877. — —, Giebt es Orthoneuren? T’T. Zeitschr. f. wiss. Zool. XLV. 1887. Joliet, L., Sur les fonetions du sac renal chez les Heteropodes. Compt. r. XLVIL. 1889. Jourdain, S., Sur l’appareil respiratoire des Ampullaires. Compt. r. LXXXVII. 1879. p. 981—983. (Dazu A Sabatier. Ibid. p. 1325.) Isenkrahe. C., Helieinae titanicae anatome. Arch. f. Naturg. XXXII. 1867. 1420. 1421. 1422. 1423. 1424. 1425. 1426. 1427. 1428. 1499. 1430. 1431. 1432. 1433. 1434. 1435. 1436. 1437. 1438. 1439. 1440. 1441. 1442. 1443. 1444. 1445. 1446. 1447. 1448. 1449. Literatur. 113 Kalide, G., Beitrag zur Kenntniss der Musculatur der Heteropoden (und Pteropoden ..). Zeitschr. f. wiss. Zool. XLVI. 1888. Krohn, Aug., Ueber das Auge der lebendiggebärenden Sumpfschnecke. Müller's Arch. f. Anat. 1837. p. 479—485. Lacaze-Duthiers, H. de, M&moire sur le systeme nerveux de l’Haliotide. Ann. se, nat. (4) zool. XII. 1859. ,‚ Memoire sur l’anatomie et l’embryogenie des Vermets, Ann. se. nat. (4) zool. XIII. 1860. ——, Considerations sur le systeme nerveux des Gasteropodes. Compt. r. CIII. 1887. Landsberg, B., Ueber das Herz und die Niere von Neritina fluviatilis, Zool. Anz. V. 1882. p. 661—664. Lankester, R., On some undeseribed points of the anatomy of the Limpet (Patella vulgata). Ann. mag. nat. hist. (3) XX. 1867. ‚ On the anatomy of the Limpet. Report 37 meet. british Assoe. ado. se. 1868. p. 85. —— , On the originally bilateral character of the renal organ of Prosobranchia ... Ann. nat. hist. (5) VII. 1881. Lebert, H., et Ch. Robin, Note sur les testicules et les spermatozoides des Patelles. Ann. Se. nat. (8) V. 1846. Leiblein, Beitrag zu einer Anatomie des Purpurstachels (Murex brandaris). Heu- singer’s Zeitschr. f. organ. Physik I. 1827. p. 1—32. Leidy, Jos., Anatomical descriptions of the animal of Litorina angulifera. Boston Journ. nat. hist. V. 1846. p. 344—348. Leuckart, R., Ueber den Bauchsaugnapf und die Copulationsorgane bei Firola und Firoloides. Arch. f. Naturg. XIX. 1853. 1. p. 253— 254. ‚ Zoologische Untersuchungen IIl. (Bau der Heteropoden). Giessen 1854. Leydig, Fr., Ueber Paludina vivipara. Ein Beitrag zur näheren Kenntniss dieses Thieres in embryologischer, anatomischer und histologischer Beziehung. Zeitschr. f. wiss. Zool. I. 1850. p. 125—197. ——, Anatomische Bemerkungen über Carinaria, Firola und Amphicora. Zeitschr. f. wiss. Zool. III. 1851. p. 325 — 333. ‚ Note on the museular structure in Paludina vivipara and other Gasteropoda. Quart. Journ. mier. sc. Il. 1854. p. 36—37. i Luca, S. de, et P. Panceri, Recherches sur la salive et sur les organes salivaires du Dolium galea. Ann. sc. nat. (5) zool. VIIL. 1867. p. 82—88. Compt r. LXV. 1867. ‚ Rieerche sulla saliva e sugli organi salivali del Dolium galea. Rendic. dell’ Accad. scienz. fis. e nat. Napoli VI. 1887. Macdonald, J. D., On the anatomy and classification of the Heteropoda. Proc. R. Soc. Edinb. IV. 1862. p. 524—525. ——, Notes on the anatomy of the genus Firola. Trans. r. Soe. Edinb. XXIII. 1864. — Proc. Soc. Edinb. V. 1866. ‚On the anatomy of Diplommatina and its affinity with Cyelophorus and Pupina in the Cyelophoridae. 1 Pl. Ann. Mag. nat. hist. (4) IV. 1869. Maggiore, Gias., Sulla favagine di Aristotile (Eileiterseeret von Tritonium nodiferum Lam.). Atti Accad. Gioönia XVI. 1841. p. 131—143. Malard, Sur le systeme glandulaire oesophagien des T@nioglosses carnassiers. Bull. Soc. phil. Paris (7) XI. 1887. ‚La structure des glandes salivaires seerötriees d’acide sulfurique chez les Tenioglosses carnassiers. Bull. Soe. philom. Parih (7) XI. 1887. ‚ Structure de l’appareil radulaire (odontophore) des Cypreidös. Bull. soe. phil. Paris (8) I. 1890. p. 65—69. Moguin-Tandon A., Observations sur l’appareil genital des Valvees. Journ. de Conehyl. III. 1852. p 244—248. Moss, Will., Radula of Ampullaria urcens. Seience gossip (N. S.) I. 1894. p. 94. Moynier de Villepoix, R., Recherches sur la formation et l’aceroissement de la coquille des Mollusques. 4 Pl. Paris 1893. (Diese Abhandlung gehört, da sie von verschiedenen Classen handelt, eigentlich auf S. 62). Müller, Joh., Ueber den Bau der Augen bei Murex tritonis I. Meckel’s Arch. f. Anat. und Phys. 1879. p. 208—212. Bronn, Klassen des Thierreichs. III. 2. 3 Prosobranchia. . Newell, J. A., On the anatomy of the Limpet (Patinella radians Quoy). 1 P Trans. N. Zeal. Instit. XIX. 1887. 5l. Osborn, H. L., Gill in Neptunea. John Hopkins Univ. Cireul. IV. 1885. p. 16. 52. Oswald, A., Der Rüsselapparat der Prosobranchier. 2 T. Jen. Zeitschr. f. Naturw. XXVII. 1893. . Owen, Rich., On the anatomy of the Calyptraeidae. 1 T. Transact. zool. soc. London I. 1855. p. 207—212. — Isis 1855. p. 1022. 1836. p. 414—416. ‚ On the anatomy of Lithedaphus longirostris Ow. Proc. Zool. Soc. London X. 1842. p. 147—150. — Ann. nat. hist. XII. 1843. p 135—138. . Panceri, Paolo, Sulla presenza dell’ acido solforico nella saliva di aleuni Molluschi Nuov. Cimento XXVIL. 1867. p. 17—21. ‚ Nouvelles observations sur la salive des Mollusques gasteropodes. Ann. Se. nat. (5) zool. X. 1868. . Panceri, P., Ricerche sugli organi che nei gastropodi segregano l’acido solforieo. Rendie. Accad. Seienz. fisich. e nat. Napoli VII. 1868. ‚ Gli organe e la secrezione dell’ acido solforico nei Gastropodi ... Atti R. Accad. Seienz. fisich. e nat. Napali IV. 1869. . Pelseneer, P., Giebt es Orthoneuren? Bull. scientif. France et Belg. (3) I. 1888. ——, Le systeme nerveux streptoneure des Heteropodes. Compt. r. CXIV. 1892. . ——, Prosobranches a6riens et pulmones branchiferes. 4 Pl. Arch. biol. XIV. 1895, p. 351—895. . Perrier, R., Sur le rein des Gasteropodes prosobranches Monotocardes. Compt. r. CVI. 1888. ‚ Recherches sur l’anatomie et l’histologie du rein des Gasteropodes proso- branches. 9 Pl. Ann. sc. nat. (7) VIII. Paris 1889. . Pfeiffer, L., A Monograph of the genera Realia and Hydrocena. Proc. Zool. Soc. London XXI. 1854. p. 304—309. . Pilsbry, H. A., The radula in Rhipidoglossate Molluses. Proc. Ac. nat. sc, Phila- delphia 1889. ‚ Note on the soft parts and dentition of Stomatella. Proc. Ac. nat. se. Phila- delphia 1891. p. 71—72. . Poirier, J., Sur la structure anatomique ... . de l’Halia priamus (Risso). Compt. r. ac. Paris ©. 1885. p. 461—464. — Bull. soc. malac. France 1895. . Ranke, J., Der Gehörvorgang und das Gehörorgan bei Pterotrachea. 1 T. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXV. Suppl. 1875. , Das acustische Organ im Ohre der Pterotrachea. Arch. f. mikr. Anat. XI. 1876. . Rose, G., Die heteromorphen Zustände der kohlensauren Kalkerde. II. Vorkommen des Aragornits und Kalkspaths in der organischen Natur. 3 T. Abhandlgn. k. Ak. Wiss. Berlin Jahrg. 1858. Berlin 1859. p. 65—111. . Sabatier, A., Etudes sur le foie chez les Ampullaires. Assoe. frane. p. lavance d. sc. ©. r. de la 6. Sess. 1878. . ——, Sur l’appareil respiratoire des Ampullaires. Compt. r. LXXXVIIL 1879. . Saint-Simon, Note anatomique sur quelques Pomatias. Rev. se. nat. (Montpellier) VIII. 1879. p. 334—335. . Schacko, G., Die Radula des Fusus inconstants. Jahrb. d. d. mal. Ges. I. 1874. . ——, Radula und Kiefer des Genus Acme. Jahrb. d. d. mal. Ges. II. 1875. . Simroth, H., Das Fussnervensystem von Paludina vivipara. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXXV. 1880. ‚ Die Fussdrüsen der Valvata piseinalis. Zool. Anz. IV. 1881. p. 527—528. , Einige Bemerkungen über Bithynella Dunkeri. Malakozool. Bl. (N. F.) XI. 1892. . Spengel, J., W., Die Geruchsorgane und die Nieren von Patella. Eine Erwiderung an E. R. Lankester. Zool. Anz. IV. 1881. p. 435—436. . Speyer, O., Zootomie der Paludina vivipara. Cassel 1859. . Stoliezka, F., Notes on the anatomy of Cremnoeonchus (Cremnobates) syhadrensis. Proc. asiat. Soc. Bengal. 1871. p. 108&—115. . Thiele, J., Ueber die Kiemensinnesorgane der Patelliden. Zool. Anz. XVI. 1893. ‚ Ueber die Zungen einiger Landschnecken. Nachrichtsbl. d. malacoz. Ges. XXVI. 1894. . Todaro, Fr., Sugli organi del gusto degli Eteropodi. Atti r. accad. dei Lincei (3) Transunti. III. 1879. p. 251—253. — Arch. zool. exp. et gen. VII. Ref. Literatur. 415 . Troschel, F. H., Anatomie von Ampullaria urceus und über die Gattung Lanistes. Arch. f. Naturg. XI. 1845. ‚ Ueber den Speichel von Dolium galea Lam. Berl. Monatsber. 1854 p. 486—494. . Vanstone, J. H., Some points in the anatomy of Melongena melongena. 1 Pl. Journ. Linn. Soc. London Zool. XXIV. 1893. p. 369— 273. . Vayssiere A., Etude sur l’organisation de la Truncatella. Compt. r. 1885. — Journ. de Conchyl. XXXII. 1886. Siehe auch unter A. Allgemeines. . ——, Observations zoologiques et anatomiques sur l’Ammonicera, n. g. de Gastero- pode prosobranche. 11 Fig. Ann. fac. sc. Marseille III. 1893. , Observations zoologiques sur le Crepidula Moulinsii. Journ. de Conchyl. XLI. 1893. . ——, Etude sur l’organisation de l’Homalogyra. 1 Pl. Ann. sc. nat. (7) zool. XIX. 1895. ‚ Etude zoologique de la Seissurella costata var. laevigata. 1 Pl. Journ. de Conchyl. XLII. 1895. ‚ Etude zoologique de l’Ovula (Neosimnia) spelta L. et du Conus mediterraneus Brug. Ibid. XLII. 1895. . Voigt, W., Entocolax Ludwigi. ein neuer seltsamer Parasit aus einer Holothurie. 3 T. Zeitschr. f. wiss. Zool. XLVII. 1888. . Warlmont, R., Sur la structure de la Pterotrachea. 1 Pl. Journ. de l’anat. de la physiol. XXI. 1886. . Wegmann, H., Sur les cordons nerveux du pied dans les Haliotides. Compt. r. ac Paris XCVI. 1884. ‚ Contribution ä l’histoire naturelle des Haliotides, 5 Pl. Arch. zool. exp. et gen. (2) I. 1885. ‚ Notes sur l’organisation de la Patella vulgata. 2 Pl. Rec. zool. Suiss. IV. 1887. . Wolff, G., Einiges über die Niere einheimischer Prosobranchien. Zool. Anz. X. 1887. . Woodward, B. B., On the Radula of Paludestrina .. Ann. nat. hist. (6) IX. 1892. . Woodward, M. F., On the anatomy of Pterocera, with some Notes on the erystaline style. 1 Pl. Proc. Malacol. Soc. London I. 1894. E. Histologie. . Bernard, F., Sur la structure de la glande ä mucus et le mecanisme de la formation du mucus chez les Prosobranches Compt. r. Soc. philom. Paris 1889. . Brock, J., Ueber die doppelten Spermatozoen einiger exotischer Prosobranchier. Zool Jahrb. II. 1887. . Brunn, M. v., Untersuchungen über die doppelte Form der Samenkörper von Palu- dina vivipara. Arch. f. mierose. Anat. XXIII. 1884. ‚ Weitere Funde von... Zool. Anz VII. 1884. . Claus, C., Ueber den acustischen Apparat im Gehörorgan der Heteropoden. Ann. f mikr. Anat. XV. 1878. . Dall, W. H., Note on the existence of transversely striate muscular fibres in Acmaea. Amer. Naturalist. IV. 1871. . Duges, Ant., Observations sur la structure et la formation de l’opereule chez les Mollusques Gasteropodes pectinibranches 1 T. Ann. sc. nat XVII. 1829. p. 113—133. — Fror. Not. XXVIL. 1830. p. 17—23, 38—41. — Isis 1833. p- 205—213. . Duval, M., Etude sur la spermatogenöse de la Paludine vivipare. 1 Pl. Rev. se. nat. (Montpellier) VII. 1879. p. 211—231. . Edinger, L., Die Endigung der Hautnerven bei Pterotrachea. Arch. f. mikr. Anat. XIV. 1877. . Fraisse, P., Ueber Molluskenaugen von embryonalem Typus. 2 T. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXXV. 1881. . Gernacher, H., Das Auge der Heteropoden. 2 T. Abhandlgn. naturf. Ges. Halle XVII. 1886. . Jeffery, W., Nature and development of the hairs or bristles on some land and freshwater shells.. Journ. of Conchol. V. 1886. p. 17—25. g*+ 116 Prosobranchia. 1514. Koehler, R., Recherches sur la double forme des spermatozoides chez le Murex ° brandaris et le M. trunculus. 2 Pl. Rec. Zool. Suisse. V. 1889. 1515. Müller, Fr., Ueber eigenthümliche Gebilde in der Samenflüssigkeit von Janthina. 1 T. Arch. f. Naturg. XXIX. 1863. 1516. Schenk, S., L., Die Spermatozoen von Murex brandaris 1 T. Wiener Sitzgsber. math. nat. Cl. LXX. 1875. 1517. Siebold, C. Th. v, Fernere Beobachtungen über die Spermatozoen der wirbellosen Thiere. 2. Die Spermatozoen der Paludina vivipara. 1 T. Arch. f. Anat. und Phys. 1836. p. 240—256. Selbstverständlich gehören hierher eine Anzahl der unter den vorhergehenden Rubriken bereits aufgezählten Arbeiten. F. Ontogenie. 1518. Adams, A., Description of two new species of heteropodous Mollusea. Ann. nat. hist. XIX. 1857. p. 461—463. ‚ On a new species of Macgillivrayia. Ann. nat. hist. (2) XIX. 1857. p. 373—374. 1520. — —, Notiee of two new species of Brownia, a genus of oceanie Mollusca. Ann. nat. hist. (3) I. 1858. p. 28—29. 1521. Bidie. G., On the spawn of turbinella rapa, the Chank-shell. 1 Pl. Madras Journ. 1879. p. 232—234. 1522. Bloch, J., Die embryonale Entwicklung der Radula von Paludina vivipara. 2 T. Jen. Zeitschr. f. Naturw. XXX. 1896. 1523. Blochmann, Fr., Ueber die Entwickelung der Neritina fluviatilis. 2 T. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXXVL 1881. 1524. Boutan, L., Sur la forme larvaire du Parmophore. Compt. r. CXII. 1891. Siehe auch unter Anatomie. 1525. Boys, Henri, Account of the Flustra armosa ete. Transact. Linn. Soc. London V. 1800. p. 230—231. 1526. Brooks, W. K, Preliminary observations upon the development of the marine Prosobranchiate Gasteropods. 1 Pl. Studies biol. laborat. Baltimore 1879. — Chesapeake zool. laborat sc. results 1878. p. 121—142. 1527. Bütschli, O., Mittheilung über die Entwicklungsgeschiehte der Paludina vivipara. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXVII. 1876. 1528. ——, Entwiekelungsgeschichtliche Beiträge. Ueber Paludina vivipara. Ibid. XXIX. 1877. 1529. Burnett, W. J., On the development of Molluses in Holothuriae. Proc. Boston Soc. nat. hist. IV. 1854. p. 371—373. 1530. Carpenter, W. B., On the development of the Embryo of Purpura lapillus. Trans- act. mier. Soc. N. S. III. 1855. p. 17—380. „On the development of Purpura. Ann. nat. hist. (2) XX. 1857. p. 16—20. p. 127—128. 1532. Cazenavette, B., Note sur la coquille des jeunes Dolium perdix. Act. soe. Linn. Bordeaux XIX. 1853. Siehe auch Claparede unter Anatomie. 1533. Conklin, E. G., Preliminary Note on the Embryology of Crepidula fornicata and of Urosalpinx einerea. Johns Hopk. Univ. Cire. X. 1891. p. 89—90. 1534. ——, The cleavage of the ovum in Crepidula fornicata. 5 Figg. Zool. Anz. XV. 1892. 1535. Craven, A., Monographie du genre Sinusigera. 3 Pl. Ann. Soc. malac. de Belgique XII. 1879. 1536. — —, On the genus Sinusigera d’Orb. Ann. nat. hist. (5) XI. 1883. 1537. Crosse, H., De la necessite de la suppression des genres Sinusigera et Cheletropis. Journ. de Conchyl. XXXIIH, 1886. ‚et P. Fischer, Note sur l’&piderme des jeunes Ampullaria. Journ. de Conchyl. XXXVII. 1892. p. 114—115. 1539. Erlanger, R. v., Zur Entwickelüng von Paludina vivipara. 8 T. Morphol. Jahrb. XVII. 1891. 1540. ——, Zur Entwicklung von Bythinia tentaeulata. Zool. Anz. XIV. 1891. — Mitth. zool. Station Neapel X. 1892. Er 1541. ——, On the paired nephridia of Prosobranches, the homologies of the only remaining nephridium ... (uart journ. mierose. se. XXXTIL 1892. 1542. 1543. 1544. 1545. 1546. 1547. 1548. 1549. 1550. 1551. 1552. 1553. 1554. 1555. 1556. 1557. 1558. 1559. 1560. 1561. 1562. 1563. 1564. 1569. 1566. 1567. 1568. 1569. 1570. 1571. Literatur. #17 Erlanger, R. v., Mittheilungen über Bau und Entwicklung einiger marinen Proso- branchier. I. Ueber Capulus hungarieus. Zool. Anz. XV. 1892. ‚ Beiträge zur Kenntniss und der Entwicklung einiger mariner Prosobranchier, U. Ueber einige abnorme Erscheinungen in der Entwickelung der Cassidaria echinophora. Zool. Anz. XVI. 1893. p. 1—6. ‚ Zur Bildung des Mesoderms bei der Paludina vivipara. 1 T. Morphol. Jahrb. XXI. 1895. Fischer, P., Sur la coquille embryonaire de Dolium perdix. Journ. de Conchyl. XI. 1863. —— , Sur la eoquille embryonaire des Xenophora. Ibid. XXI. 1873. ‚et E. L. Bouvier, Sur la coquille embryonaire des Trochidae du genre Calliostoma. Journ de Conchyl. XL. 1893. p. 244—245. Fol, H., Sur developpement des Heteropodes. Compt. r. ac. Paris LXXXI. 1875. ‚ Etudes sur le developpement des Mollusques. II. Sur le developpement des Heteropodes. Arch. de zool. exp. et gener. V. 1876. p. 105—158. Ford, J, Embryology of Fulgur ete. Proc. Acad. nat. sc. Philadelphia 1884. Gabb, Genesis of Cassidaria striata Lam. 1 Pl. Proc. Acad. nat. sc. Philadelphia 1875. p. 361—362. Giard, A., Sur l’embryogenie du Lamellaria perspiena. Compt. r. LXXX. 1875. Haddon, A. C., Notes on the development of Mollusca. Quart. Journ. mier. sc. XXIL. 1882. ——, Seetion of velum and foot of veliger larva of Purpura. Ann. nat. hist. (5) XI. 1883. Hogg, John, On the nature of tlıe marine produetion called Flustra armosa. Trans- act. Linn. Soc. London XIV. 1825. p. 318—321. — Isis 1829. p. 1116—1117. Koren, J., und D. Danielssen, Bidrag til Peetinibranchiernes Udviklingshistorie. 4 T. Bergen 1851. — Supplement til Pectinibranchiernes Udviklingsbhistorie. Bergen 1852. — Arch. f. Nat. XIX. 1833. 1. p. 173—207. Krohn, Aug., Ueber einen neuen, mit Wimpersegeln versehenen Gasteropoden. Arch. f. Naturg. XX. 1853. 1. p. 223—225. ‚ Nachtrag zu dem Aufsatz über die Echinospira diaphana. Ibid. XXI. 1855. 2 ».1-5: ‚ Fernere Nachträge zu dem Aufsatze über Echinospira nebst Beobachtungen über eine ihr verwandte Larve. Ibid. XXIII. 1857. 1. p. 252 —261. ‚ Beobachtungen über die Entwickelungsgeschichte der Pteropoden, Hetero- poden und Echinodermen. Müller’s Arch. f. Anat. 1856. p. 515—522. , Beobachtungen aus der Entwickelungsgeschichte der Pteropoden, Heteropoden. Ibid. 1857. p. 459—468. , Beiträge zur Entwiekelungsgeschiehte der Pteropoden und Heteropoden. 3 T. Leipzig 1860. Lankester, Ray, On the invaginate Planula or diploblastie phase of Paludina vivi- para. Ibid. XV. 1875. ‚ On the coineidence of the blastopore and anus in Paludina vivipara. Quart. Journ. mier. sc. n. s. XVI. 1876. Lubbock, J., On the development of Buceinum. Rep. 30 Meet. brit. assoc. adv. Sc. 1861. Siehe auch Leydig unter Anatomie. Lindström, Bidrag til Kaennedomen om Oestersjöns invertebrat fauna. (Entwickelung von Neritina fluviatilis.) Oefersigt k. Vetensk. Ak. Förhandlinger 1855. Lund, A., Recherches sur les enveloppes d’oeufs des Mollusques gasteropodes pectini- branches, avec des observations physiologiques sur les embryons qui y sont con- tenus 1 T. Ann. sc. nat. (2) zool I. 1835. p. 84—112 — Fror. Not. XLI. 1834. p- 1-8, 17—26. — Isis 1836. p. 498—501. ‚ Sur la mode de multiplication de Janthina. L’Institut II. No. 58. p. 200. Macdonald, J. D., Remarks on the anatomy of Macgillivrayia pelagieca and Chele- a se and further observations. Philos. transact. 1835. p. 239 — 29, 295 —297. ‚ Brief sketch of the anatomy of a new genus of pelagie Gasteropoda, named Jasonilla. Proc. R. Soc. London VII. 1856. p. 368—369. — Ann. nat. hist. (2) XVI 1855. p. 206—207. ‚ On the probable Metamorphosis of Pedieularia and other forms, affording presumtive evidence that the pelagie Gastropoda so called are not adult forms, but as it were the Larvae of well known genera and perhaps confined to species living in deep water. Transact. Linn. Soc. London XXI. 1858. 1587. 1588. 1589. 1590. 1591. 1592. 1593. 1594. 1595. 1596. 1597. 1598. 1599. 1600. 1601. Prosobranchia. . Macdonald, J. D., Further observations on the metamorphosis of Gastropoda and the affinities of certain genera, witb an attempted naturald istribution of the prineipal families of the order. Ibid. XXIII. 1860. . Me Murrich, J. P., On the existence of a post-oral band of Cilia in Gasteropod veligers. Johns Hopkins Univ. Cireulars V. 1885. p. 5—6. — Ann. nat. hist. (5) XVl. 1886. p. 520—522. — Ann. nat. hist. (5) p. 6520—6522. ‚A Contribution to the embryology of the prosobranch gasteropods. 4 Pl. Stud. biolog. laborat. Johns Hopkins Univers. III. 1887. . Moguin-Tandon, Note sur les oeufs de la Nerite fluviatile. Journ. de Conchyl. II. 1852. p. 25—26. ;. Müller, Joh., Ueber die Erzeugung von Schnecken in Holothurien. Arch. f. Anat. 1852. p. 1—36. . Osborn, H. L., Development of the gill in Fasciolaria. 1 Pl. Stud. biolog. Laborat. Johns Hopkins Univers. III. 1886. ‚ On the early history of the foot in prosobranch Gasteropods. Amer. Monthly mierose. journ. VII. 1887. . Fatten, W., On the embryology of Patella. Arb. zool. Instit. Wien VI. 1886. ‚ Artifieial feeundation in the Mollusca. Zool. Anz. VIII. p. 236—237. . Peach, Charl. W., Observations on the „Sea-leep“ (nidi of Purpura lapillus). 1 T. Ann. nat. hist. XI. 1843. p. 283—30. XIII. 1844. p. 203 —204. ‚ On the nidi and young of the Purpura lapillus and Buecinum retieulatum. Ann. nat. hist. XIII. 1844. 3. Petit de la Saussaye, Notice sur le genre Macgillivrayia de E. Forbes. Journ. de Conchyl. IV. 1853. p. 316. . Pilsbry, H. A., Perostylus, the embryo of Megalotractus. Nautilus VII. 1895. . Rabl, C., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Prosobranchien. 2 T.K. Akad. Wiss. Wien nat. Cl. LXXXVL. 1834. No. III. p. 13—14. ;. Ryder, J. A., Notes on the development of Ampullaria depressa Say. Americ. Naturalist. XXIII. 1889. Salensky, W., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Prosobranchien. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXI. 1872. ——, Zur Entwicklungsgeschichte von Vermetus. Biol. Centralbl. V. 1885. = Etudes sur le developpement du Vermet. 8 Pl. Arch. de Biolog. (Gand) VI. 1885. Sarasin, P. B., Entwicklungsgeschichte der Bithynia tentaculata. 7 T. Arb. zool. Inst. Würzburg VI. 1883. Selenka, E., Die Anlage der Keimblätter bei Purpura lapillus. 1 T. Niederl. Arch. f. Zool. I. 1872. Semper, C., Entwicklungsgeschichte der Ampullaria polita.... Natuurk. Verh., Proc. Utrecht’sche Genootsch I. 1863. Souleyet, Description d’un nouveau genre de Coquilles univalves (Calcarella). Journ. de Conchyl. I. 1850. Stecker, A, Ueber die Furehung und Keimblätterbilduug bei Calyptraea. 2 T. Morphol. Jahrb. II. 1876. Stepanoff, P., Ueber die Entwicklung von Calyptraea. Bull. imp. des natur. Moscou. XLVI. 1873. p. 115—122 6. Faunistisches. Ancey, C. F., Resultat des recherches malacologiques .. . Lac Nyassa ... Mem. soc. zool. France VII. 189. Cooke, A. H., Purpura coronata Lam. in West Indies. Journ. of Malacol. IV. 1895. Dall, W. H, Seientifie results of the exploration of Alaska 1865—1874, I. 1876. Limpets. Fischer, P. et H. Crosse, Mollusques. In: Mission seientifique au Mexique et l’Amerique centrale. Paris. Friele, H., Mollusca (Norske Nordhavs-Expedit). VIII. I. Buceinidae. 6 Pl. 1 Karte. Christiania 1882. Jhering, H. v., Ueber die geographische Verbreitung der Ampullarien im südlichen Brasilien. Nachrichtsbl. d. d. malac. Ges. XXIII. 1891. p. 93—109. 1602. 1603. 1604. 1605. 1606. 1607. 1608. 1609. 1610. 1611. 1612. 1613. 1614. 1615. 1616. 1617. 1618. 1619. 1620. 1621. 1622. 1623. 1624. 1625. 1626. 1627. 1628. Literatur. 119 Keferstein, W., Ueber die geographische Verbreitung der Prosobranchien. Göttinger Nachrichten 1864. Kobelt, Die geographische Verbreitung der Land-Deckelschneeken. Jahrb. d. d. malakaz. Ges. XIX. 1888. Marrat, F. P., Analogous african and West indian Species of Marginella. (uart. Journ. of Conchol. I. 1874—1878. p. 179. Middendorf, A. Th. v., Beiträge zu einer Malacozologia Rossica. II. Aufzählung und Beschreibung der zur Meeresfauna Russlands gehörigen Einschaler. Mem. acad. imp. sc. St. Petersbourg (6) sc. nat. VI. Petersburg 1849. Smith, E. A., On the opisthotoma of Bornea. Science gossip (N. 8.). I. 1894. H. Palaeontologie. Benoist, E, A., Etude sur les espöces la famille des Murieinae observees dans le Miocene du Sud-ouest de la France. 1 Pl. Act. soc. Linn. Bordeaux XXXIV. 1880. p. 146—173. Bittner, A., Ueber die Mündung der Melania Escheri Brgnt. und verwandter Formen. Holzschn. Verhandlgn. k. geol. Reichsanstalt 1888. p. 97—99. Böhm, Ueber die Zugehörigkeit von Rothpelzia zu Hipponyx. Zeitschr. d. geol. Ges. XLIV. 1893. p. 557—560. Böttger, O., Die Rissoidengattung Stossichia Bras, ihre Synonymie und ihre lebenden und fossilen Vertreter. Jahrb. d. d. malakoz. Ges. XIV. 1888. p. 136—147. Bosquet, J., Notiz über die fossile Gasteropoden- Sippe Sandbergeria aus der Familie der Cerithiopsiden. Mem. p. servir a la deseript. geol. de la Nerlande III. 1861. p.53 ft. Boury, E. de, Description d’especes nouvelles de Mathilda du bassin de Paris et revision du genre. 1 Pl. Journ. de Conehyl. XXX. 1884. p. 110—153. ‚ Monographie des Scalidae vivants et fossiles. Paris 1856 ff. ‚, Description de Scalidae nouveaux des couches €ocenes du bassin de Paris. Paris 1887. ‚ Etude sur les sous-genres de Scalidae du bassin de Paris. Ibid. 1887. ‚ Revision des Scalidae miocenes et pliocenes de l’Italie. 1 Pl. Bull. soc. malac. it. XIV. 1890. p. 161—326. ‚ Etude ceritique des Scalidae miocenes et pliocenes d’Italie, deerits on eites par les auteurs et description d’especes nouvelles. Bull. Soc. malac. ital. XV. 1891. p. 81—160. ne, Spiridion, Le Pyrgulinae dell’ Europa orientale. Bull. Soc. mal. ital. I. 1881. ‚ Die Neritodonten Dalmatiens und Slavoniens nebst allerlei malacologischen Bemerkungen. 1 T. Jahrb. d. d. malakoz. Ges. XI. 1884. p. 17—120. ‚ Papyrotheca, a new genus of Gastropoda from the pontie stepps of Servia. Conchologist II. 1893. ‚ Saccoia, nuove genere di Gasteropodi terziari italo-francesi. Bull. soc. mal. ital. XVIII 1893. ‚ Nuovo genere di Gasteropodi terziari italo-francesi. Bull. Soc. malae. ital. XVII. 1894. p. 49—54. ‚ Note preliminaire sur le groupe des Aphanotylus, nouveau genre de Gastro- pode de l’horizon & Lyreaea .. 8 Pl. Zagrel 1894. Call, R. E., On the genus Campeloma, Rafinesque, with a revision of the species, recent and fossil. 4 Pl. Bull. Washburn coll. Laborat. nat. hist. I. 1887. p. 149—165. Deslongchamps, E. Eudes, Note sur la presence du genre Phorus dans le devonien superieur du Bourbonnais. Bull. soc. Linn. Normand. Caen VI 1860. (Siehe auch Herbert . .) Donald, Miss Jane, Descriptions of new species of Carboniferous Gasteropoda. 1 Pl. Quart. Journ. geol. soe. London XLV. 1890. p. 619—625. u ‚ Notes on the genus Murchisonia and its allies; with a revision of the british Carboniferous species, and deseriptions of some new forms. 3 Pl. Quart. Journ. geol. Soc. London LI. 1895. p. 210—234. Etheridge, R. jr., Descriptions of certain peculiar bodies which may be the opercula of small Gasteropoda, discovered by Mr. James Bennie in the Carboniferous Limestone of Law Quarry, near Darly, Ayrshire, with Notes on some silurian opereula. Ann. nat. hist. (5) VII. 1881. p. 25—31. 120 1629. 1630. 1631. 1632. 16393. Prosobranchia. Fischer, O., Sur les depredations des mollusques zoophages ä T’epoque eocene. Bull. soc. geol. France (2) XXIV. p. 691. Fuchs, Th., Ueber den sogenannten „chaotischen Polymorphismus“ und einige fossile Melanopsis-Arten. Verhandlgn. zool. bot. Ges. Wien XXII. 1872. Gardner, J. St., On Cretaceous Gasteropoda. (Scalidae. Aporrhaidae.) Geol. mag. dec. II. vol. IH. 1875 und 1876. ‚ On british Cretaceous Patellidae and other families of patelloid Gasteropoda. Quart. Journ. geol. Soc. London XXXII. 1878. Gemellaro, G., Studii palaeontologiei sulla fauna dell ealeario a Terebratula janitor del Nord di Sieilia. Gasteropodi I. Piramidellid. 4 T. Palermo 1868, . Gregorio, March. A. de, Intorno alle Persona commune nel nostro terziario superiore Bull. Soc. mal. it. X. 1884. p. 112. 1635 „ Patella viventi o fossili. Ibid. p. 120—124. 1656. ——, Fissurelle .. Ibid. p. 219—225. 1637. ——, Due nuove sottogeneri di Delphinula. Ibid. XI. 1885. p. 67— 69. Vermilla und Asga. 1638. ——, Natiche .... Ibid. p. 84—89. 1639. ——, Coni... Ibid. p. 89—119 (dazu Rissoa, Strombus, Triton, Trochi, Trophon ...). 1640. Hermite, H., Note sur le genre Trochotoma. Bull. soc. geol. France (3) V. 1877. . Hoernes, R., Pereiraia Gervaisii Vez. von Ivandol bei St. Bartelmae in Unterkrain. 2 T. 16 p. Ann. k. naturh. Hofmus. X. 1895. 1642, Keyes, Ch. R., Soleniscus: its generie characters and relations. 1 Pl. Amer. Natural. XXIII. 1889. p. 410 —424. 1643. ——, Sphaerodoma: a genus of fossil Gasteropoda. Proc. Ac. nat. sc. Philadelphia 1889. p. 303—309. 1644. ‚ Lower carbonie Gasteropoda from Burlington, Jowa. Proc. ac nat. se. Phila- delphia 1889. p. 284 —298. 1645. ,‚ Synopsis of american carbonie Calyptraeidae. 1 Pl. Proc. Ac. nat. sc. Phila- delphia 1890. p. 177—1831. 1646 ‚ The natieoid Genus Strophostylus. 1 Pl. Amer. Natural. XXVL p. 1111—1117. 1647. Koninck, L. G. de, Notice sur la famille des Bellerophontidae suivie de la de- scription d’un nouvelle genre de cette famille. Ann. Soc. geol. Belgique IX. 1882. . Morlet, L., Description d’un genre nouveau de Mollusques fossiles, de la famille des Ringieulidae (Gilbertina). Journ. de Conchyl. XXXVI 1890. p. 329—330. . Neumayr, M., Ueber Paludina diluviana Kunth. 1 T. Zeitschr. d. d. geol. Ges XXXIX. 1887. p. 605—611. . Nyst, H. P., Tableau synoptique des especes vivantes et fossiles du genre Scalaria. Ann. Soc. malac. Belg. VI. 1871. . Oppenheim, P., Ueber innere Gaumenfalten bei fossilen Cerithien und Melaniaden. 4 Fig. Zeitschr. d. geol. Ges. XLIV. 1893. p. 439—446. . Pantanelli, Dante., Conchiglie plioceniche’di Pietrafitta in provineia di Siena. Bull, soe. malac. it. VI. 1880. p. 265—276. 1653 ‚ Enumerazione di Molluschi plioceniei della Toscana viventi nel Mediterraneo. Ibid. VII. 1881. p. 63—68. 1654 ‚ Note di Malacologia pliocenica ... Ibid. X. 1884. p. 5—32. 1655. ——, Ranella .. .. Ibid. p. 101—111. XI. 1885. p. 45—46. 1656. ——, Specie nuove di Molluschi del miocene medio. 1 T. Ibid. XI. 1887. p. 123—134. 1657. ——, Melanopsis fossili e viventi d’Italia. 1 T. Ibid. p. 65—82 (dazu Scalarie). 1658. —— , Pleurotomi del Miocene superiore di Montegibio. Bull. soc. malac. ital. XIV. 1890. p. 82—98. 1659. —— , Buceinidae, Purpuridae e Olividae del miocene superiore di Montegibio. Bull. soc. malac. ital. XV. 1891. p. 7—17. 1660. Piette, Note sur les Coquilles ailees. Laon 1876. . Pilsbry, H. A., Lucapinella n. g. Fissurellid. Nautilus IV. . Sacco, Fed., Sopra alcuni Potamides del bacino terziario del Piemonte, 4 T. Bull. soc. malac. ital. XII. 1889. p. 87—112, . Schwartz von Mohrenstern, Monographie der Familie der Rissoiden. Denkschr. Wiener Ak. XIX. 1861. 1664 1665 1666 1667. 1668 1669. 1670 Literatur. 121 . Seguenza, G., Le Ringicole italiene ovvero ricerche speciologiche e stratigrafiche intorno alle Ringicole raccolte negli Strati terziari d’Italiaa 2 T. Atti R. ace, Lincei (3) mem. d. fis. IX. p. 344— 390. . Tate, Ralph, On the so called Rostellariae of the Cretaceous. Geol. and nat. hist, Repertory 1865. . Toldo, Giov., Mitridae del Miocene superiore di Montegibio.. 1 T. Bull. Soe. malac. ital. XIV. 1890. p. 144—150. Bull. Soc. malae. ital. XV. 1891. p. 18—24. . Vincent, E., Remarques sur l’Acanthina tetragona Sow. du Pliocene d’Anvers. 6 Fig. Ann. Soc. R. malac. Belg. XX. 1887. p. 225—228. 1889. p. 22324. . Zittel, Gastropoden der Stramberger Schichten. bayr. Staates II. 1873. ‚ Murieidae, Tritonidae e Fasciodariidae del miocene superiore di Montegibio. —— , Note sur le Volutopsis norvegica fossile du Crag d’Anvers. Ibid. XXIL Mittheilgn. aus d. Mus. des k. A. Morphologie. Wie ich bei den Amphineuren und Scaphopoden mich bestrebt habe, den gegenwärtigen Bestand unserer Kenntnisse in erste Linie zu rücken gegenüber theoretischen Deutungen, so möchte ich auch jetzt die Dis- cussion mancher morphologischer Einzelheiten vermeiden und zum min- desten die Erörterungen derselben, sowie der Beziehungen zwischen den niederen Prosobranchien, bezw. den Rhipidoglossen und den vorher ab- gehandelten Klassen bis an den Schluss der Ordnung verschieben. I. Die äussere Körperform. a. Allgemeine Proportionen. Man sollte nicht glauben, dass die einfachste und oberflächlichste Eintheilung des Körpers auf Schwierigkeiten stösst; und doch ist dem so. Der allgemeinen Auffassung dürfte man am nächsten kommen, wenn man drei Theile annimmt, den Kopf, den Fuss und den vom Mantel ringförmig umgrenzten Eingeweidesack*). Keferstein unterschied in ähnlicher Weise Vorderkörper, Fuss, Mantel und Hinterkörper, unter welch letzterem er den Eingeweidebruchsack verstand, welchen wir aber nach Leuckart’s Vorgange besser als einen Rückentheil betrachten. Abgesehen davon, dass der Kopf in vielen Fällen nicht deutlich vom übrigen Körper ab- gegrenzt ist und die Abgrenzung des Eingeweidesackes, namentlich bei Schmarotzern, sich bisweilen verwischt, so besteht Zweifel darüber, wie weit das Gebiet des Fusses hinauf reicht, bezw. wie die Seiten des Körpers zu deuten seien. Thiele (196, 197) betrachtet den eigentlichen Mantel als eine Neuerwerbung innerhalb der Klasse, das namentlich bei niederen Formen stark entwickelte Epipodium dagegen als das Homologon des Gürtels der Polyplacophoren (und des Seitenrandes der Polycladen); ähnlich ist auf französischer Seite von Wegmann (1496) und Lacaze- Duthiers (147) die Zugehörigkeit des Epipodiums zum Mantel behauptet worden, Dinge, auf welche wir beim Nervensystem zurückkommen müssen. Am schärfsten hat sich neuerdings Garstang (1232) gegen diese Auf- fassung ausgesprochen. Wenn wir ihm beipflichten, dann betrachten wir *) E. Perrier unterscheidet in seinem soeben erschienen Traite de zoologie Kopf, Rumpf (trone) und Fuss. Aeussere Körperform. Allgemeine Proportionen. 123 den ganzen ausserhalb des Mantels gelegenen Theil als Fuss, von welchem nur noch der Kopf sich abhebt. Die Längsaxe des Thieres entspricht der Medianlinie durch Kopf und Fuss, die Gehäüsespitze bezeichnet den höchsten Punkt des Rückens. Die Länge der Schale oder des Eingeweidebruchsackes kann man verschieden bestimmen. Das normalste Maass wäre wohl eine Schraubenlinie, welche durch die Mitte des Schalenhohlraumes sich auf- windet, sozusagen die Seele der Schale. Da aber eine solche ideale Linie nur schwer zu bestimmen ist, so lässt man die Aufwindung unberück- sichtigt und nimmt nur die Länge der Spindelaxe oder vielmehr, da auch diese sich nicht bequem messen lässt, den Abstand zwischen der Spitze und dem entferntesten Punkte des Mündungsrandes als Norm. Meistens setzt man die Grösse des Gehäuses einfach als Maassstab für das Thier, und man darf es in allen den Fällen, wo der Weichkörper sich völlig in die Schale zurückziehen kann, in der grossen Mehrzahl also. Anders bei den zahlreichen Formen, bei welchen die Schale zur Umhüllung der Weichtheile nicht mehr ausreicht, sei es, indem sie mehr oder weniger rudimentär wird, sei es, indem sie ihre Windungen ganz aufgiebt und sich zum Napf abflacht. Hier wird der Bruchsack der Ein- geweide tiefer als gewöhnlich in den Fuss eingedrückt. Dann pflegt man als Schalenlänge einfach die grösste Mündungsweite zu nehmen, ohne sich der Inconsequenz bewusst zu werden. Vielleicht wäre hier die Höhe der Schale, also die Länge der Seele das richtigere Maass. Das Verhältniss zwischen der Länge des Thieres, also vom Vorder- ende des Kopfes oder der Schnauze (wobei ein ausstülpbarer Rüssel nicht mitgerechnet wird) bis zum Hinterende des Fusses, und zwischen der Länge, bezw. der Höhe der Schale, schwankt ausserordentlich. Auf der einen Seite, bei Turitellen oder Vermeten etwa, ist die Schale vielmal so lang als die Kopf- und Fuss-Axe, auf der anderen, z. B. bei Carinaria, stellt sich’s gerade umgekehrt. Zwischen beiden Extremen finden sich alle Uebergänge. Die Breitenbestimmung macht meist weniger Schwierigkeiten. Am häufigsten kommt der Sohle die grösste Breite zu. Sie würde etwa der Mündungsbreite entsprechen, wenn sich der Fuss nicht durch Schwellung zu verbreitern pflegte, bisweilen, bei den Nassiden u. a., in einem Maasse, dass die Bergung des ausgestreckten und -gedehnten Organs zunächst als eine physische Unmöglichkeit erscheint. Bei den trägen Formen mit napfförmiger Schale hat diese die grösste Breite, da sie ausreicht, um auch noch den ausgebreiteten Fuss unter sich zu bergen. In wieder anderen Fällen kann das Epipodium seitlich am weitesten vorragen, bei Haliotis z. B., in noch anderen der Mantel, der sich dann aber auf das Gehäuse zurückschlägt. 124 Prosobranchia. b. Die Formen der einzelnen Körperabschnitte. Um jeder vorzeitigen theoretischen Deutung aus dem Wege zu gehen, schlage ich folgende Gliederung vor: 1) der Kopf, mit Mund (Schnauze, Rüssel), Fühlern und Augen, 2) der Fuss, bez. die untere Partie des Körpers, ohne bestimmte Begrenzung an den Seiten, 3) das Epipodium, seitliche Hautfalten mit zweifelhafter Begrenzung gegen den Kopf hin, 4) der Mantel, die Hautduplicatur, welche die Schale bildet und den Eingeweidesack umschliesst. Mit der Schale lässt sich am besten der zum Fusse gehörige Deckel abhandeln. Als Körperbegrenzung verlangt besondere Beachtung die unter dem Mantel verborgene Kiemenhöhle mit den sogenannten Pallialorganen, den Kiemen, der Lunge, dem Enddarm, den Genital- endwegen, den Oefinungen dieser Organe und der Nephridien. Dabei wird naturgemäss der Boden dieser Höhle, den man als den vorderen Rücken des Fusses betrachten könnte, mit zu der Mantelhöhle zu rechnen sein. 5) Der Penis. 6) Die meisten Abweichungen von diesem Plane bieten die Schma- rotzer, theils durch Reduetionen, theils durch Herausbildung eines Scheinmantels, Dinge, welche zum Schluss für sich besprochen werden sollen. Die gründlichste Klärung verdanken wir in Bezug auf die allgemeine Morphologie, wie in der Uebersicht über die Organisation überhaupt, Bouvier (1363). Betreffs aller Einzelheiten, die vor und nach ihm be- schrieben worden sind, ist es bei der Fülle der Thatsachen kaum möglich, jedem Einzelnen sein historisches Recht zukommen zu lassen. 1) Der Kopf. In vielen Fällen, wo es noch nicht zu einer vorstehenden Schnauze gekommen ist, kann man nicht von einem begrenzten Kopfe reden, zumal dann, wenn die Fühler rückgebildet werden, z. B. bei Homalogyra. In anderen bildet bloss die Schnauze den Vorsprung und die Fühler liegen der vorderen Fusswand an, so dass die hintere Grenze schwer zu ziehen ist; sie wird schärfer da, wo die Tentakel mit auf den Schnauzenvorsprung rücken, wie bei den Coniden; und bisweilen kommt es zu einer hals- artigen Einschnürung hinter diesen Organen, wo dann der Kopf äusserlich scharf abgetrennt ist, bei Frssurella, Ficula, Fasciolaria, Strombus u. a. Die Schnauze erhält vielerlei Complicationen durch die Ausbildung eines Rüssels. Die Tentakel sind nicht immer die einzigen Anhängsel, sondern es können sich vor und hinter ihnen, an der Stirn und seitlich, allerlei zu Aeussere Körperform. Schnauze und Rüssel. 125 demselben Sinn gehörige Anhängsel gesellen, als Stirnsegel, Seitenlappen u. dergl., Dinge, die von Thiele zum Epipodium in Beziehung ge- bracht werden. Endlich kann der Penis zur Kopfregion in Beziehung treten, was vorläufig nicht weiter beachtet werden soll. «. Schnauze und Rüssel. Ueber die Eintheilung der verschiedenen Formen sind die Autoren, welche darüber methodisch gearbeitet haben: Macdonald, Troschel, Keferstein, Lankester, Bouvier, Lange, Oswald, im Grossen und Ganzen einig. Die Auffassung hat sich im Einzelnen mehr und mehr geklärt und technische Ausdrücke hinzugefügt. Die Rüsselbildung ist vielfach systematisch verwendet worden. Oswald, welcher das Thema zuletzt behandelt hat, steht noch in Differenzen mit Bouvier, dessen Beschreibung vom Terebridenrüssel er als unklar nicht gelten lassen will. Doch scheint mir, dass gerade diese Schilderung um so mehr Beachtung verdient, als sie die höchste Complication einer Form zuweist, die auch sonst Züge besonders fortgeschrittener Organisation trägt. Wenn gewöhnlich drei verschiedene Stufen der Differenzirung an- genommen werden, so möchte ich deren fünf vorschlagen, indem ich mit Troschel den einfachen Mund, os simplex, einer vorgewölbten Schnauze noch voranstelle und auf der anderen Seite den Rüssel von Terebra nach Beuvier dazu füge. Dann finden sich folgende Stufen: 1) der einfache Mund, os simplex. 2) die contractile, nicht retractile Schnauze, rostrum, 3) der von der Spitze her zurück- oder einstülpbare Rüssel, nach Lankester der akrembolische (oder pleurekbolische) Rüssel, 4) der pleurembolische, von der Basis zurückziehbare Rüssel, der ebenso akrekbolisch heissen kann, 5) der von einer freien, einstülpbaren, schnauzenartigen Haut- duplieatur umschlossene Rüssel von Terebra. 1) Eine einfache Mundöffnung ohne alle Vorwölbung ist ziem- lich selten, wie erwähnt, bei Homalogyra. Eine gewisse Schwellung lässt sie wohl beim Gebrauch etwas hervortreten. Jedenfalls ist die Bildung viel seltener, als bei Opisthobranchien und Pulmonaten. 2) Die contractile Schnauze, sehr häufig, ist namentlich für die Pflanzenfresser charakteristisch, für die Diotocardien und die phytophagen Taenioglossen oder Rostrifera, ausserdem für die pelagischen Janthiniden und Heteropoden. Zu den Rostriferen rechnet Bouvier die Paludiniden, Cyelophoriden, Ampullarien, die Littoriniden, Planaxiden, Öyclostomiden, die Rissoiden, Hydrobiiden, Aciculiden, Valvatiden, die Melaniiden, Ceri- thiiden, Vermetiden, Turritelliden, Struthiolariiden, Chenopiden, Strombiden, Xenophoriden, die Capuliden und Calyptraeiden. Lang und Oswald ziehen davon verschiedene zur nächsten Kategorie (s. u.). Bei manchen Neritinen tritt die Schnauze so wenig hervor, dass sie von der einfachen 126 Prosobranchia. Mundöffnung kaum zu unterscheiden ist, wobei sie zwischen zwei ge- schweiften Lippenwülsten eine mittlere Einsenkung bildet. Sonst ist sie bald mehr konisch, bald eylindrisch, bald birnförmig oder spindelförmig, bald abgestumpft, bald zugespitzt; kurz z. B. bei Halkotis, bei den Cyelo- phoriden, bei Cancellaria, Umbonium, Proserpina, länger bei Oyclostoma, Janthina, lang bei den Carinarien, bei Truncatella u. s.w. Die Mund- öffnung liegt bald als senkrechte Spalte zwischen entsprechenden Mund- rändern, wie bei vielen Diotocardien, bei Paludina u. a., bald in der Mitte einer flachen Endscheibe, wie bei Oyclostoma u. a., wobei sie sich in eine Rinne an der Unterseite fortsetzt; bisweilen sind die Mundränder zierlich gewulstet, wie bei Parmophorus, Subemarginula und Acmaea, bei Neritiden sind sie wenigstens gefaltet, in vielen Fällen ist die Schnauze am Ende ausgeschnitten, mehr oder weniger zweizipfelig; bei Ampullaria ver- längern sich die Lappen in zwei lange, tentakelartige Zipfel, welche an Form den wahren Fühlern gleichen. Aehnlich verhält sich’s bei den kleinen Jeffreysien, bei denen sie sogar die Länge der Fühler erreichen und wie diese gewimpert sind. Bei Gena umgiebt ein ringförmiger Wall das Ende. Bei manchen dient die Endscheibe als secundäres Locomotionsorgan, mit dem sich das Thier intermittirend ansaugt und nachzieht, bei Cyelo- stoma, Stoastoma, Truncatella. Man kann wohl darauf hinweisen, dass alle echten Süsswasser- und Landformen eine einfache Schnauze haben, wobei die Ampullarien mit den erwähnten Zipfeln bereits das Maximum der Aberration darstellen. Die Oberfläche der Schnauze pflegt glatt zu sein, bei der Contraction aber sich häufig in ringförmige Falten zusammenzuschieben. 3) Die rüsselförmige Schnauze oder der akrembolische Rüssel fehlt den Diotocardien, sie findet sich unter den Monotocardien bei Strombiden, Chenopiden, Capuliden, Calyptraeiden, Cypraeiden, Lamellariiden, Natieiden, Scalariiden, Solariiden, Pyramidelliden und Eulimiden. Unter diese Gruppe der Semi-Proboscidiferen rechnet Bouvier (1363) nur die Naticiden, Lamellariiden, Cypraeiden und frag- lich die Janthiniden; für die Solariiden, Scalariiden, Pyramidelliden und Eulimiden stellt er eine besondere Gruppe, die der holostomen Proboseidiferen, auf, mit sehr langem, ganz einstülpbarem Rüssel. Das ganze Organ kann eingestülpt werden, indem das Vorder- ende zuerst zurückgezogen wird und schliesslich am weitesten nach hinten kommt. Fast immer handelt sich’s um ein einfach cylindrisches oder kegelförmiges Organ von wechselnder Länge. Die Scalariiden dürften etwa das Maximum darstellen. Oft ist das Vorderende ausgerandet, bei den Capuliden in zwei spitze Zipfel ausgezogen. An der Unterseite der Schnauze von Natzca tritt nach Schiemenz (1326), nahe dem Vorderende, eine scharf umschriebene kreisrunde Partie hervor, von drüsiger Natur, zur Auflösung des Schalenkalkes zu erbeutender Schnecken und Muscheln, die Bohrdrüse. Aeussere Körperform. Schnauze und Rüssel. 127 4) Der pleurembolische Rüssel kommt dann zur Ausbildung, wenn die Schnauze sich so beträchtlich verlängert, dass sie nicht einfach in toto in die Körperhöhle zurückgezogen und eingestülpt werden kann, wie denn gelegentlich das Organ den Körper an Länge übertrifft. Fig. 13. Nassa reticulata mit ausgestrecktem Rüssel und Sipho. Vergr.: 3:2. (Nach Oswald.) Diese hohe Entwickelung findet sich nur unter den Monotocardien und zwar bei den siphonostomen Proboseidiferen (Tritoniiden, Columbelliden, Cassididen, Doliiden nach Bouvier) und fast allen Stenoglossen, welche a Buceinum wundatum. Medianer Längsschnitt. Der Rüssel, welcher mit seinem distalen Ende nicht in den Schnitt gefallen ist, ist zurückgezogen. e Eingeweidesack; gg obere und untere Schlundganglien; Am unterer, hinterer Mantelrand; kh Kiemenhöhle; m Mantel mit daran hängender Kieme;; oe Oesophagus; p Penis; ph Pharynx; r Rhynchodaeum; rs Rüssel- scheide; rw Rüsselwand; s Speicheldrüse; sp Spindelmuskel; t Tentakel; = Stelle des Rhynchostoms. Bei oe’ tritt der Oesophagus aus der Schnittfläche heraus. (Nach Oswald.) sämmtlich zoophag sind und mit dem Rüssel in den Körper ihrer Beute- thiere, zumeist anderer Schnecken und Muscheln, eindringen. Man kann an diesem Rüssel drei Abschnitte unterscheiden: die in ihrer Lage beständige Rüsselscheide oder den proximalen Theil, den nach vor- und rückwärts sich verschiebenden dauernden Rüssel oder den distalen 128 Prosobranchia. Theil und den sich umkrämpelnden Zwischentheil. Oswald (1452) hat einige Kunstausdrücke eingeführt, die durch die nebenstehenden Figuren Fig. 15. IT TIL DC 1 00710770 HESS IS oA en =: Il TEN] TI AEN IT mer JERIITERTRFIEKRRRK ERFREUT BRENNT nn >) [EHE BERRERTERTRTTRATRTERHN - ZERO [1 ll Hall | A | Schematische Darstellung des pleurembolischen Rüssels vonoben. A Rüssel zurückgezogen, B vorgestreekt. a—c Kopfintegument; ce Mündungsrand der Rüsselscheide; ce—d nicht verschiebbare Wand der Rüsselscheide; d—e verschiebbare (aus- und einstülpbare) Wand der- selben oder Zwischentheil; e—f nicht umkrämpelbare Wand des Rüssels, dauernder Rüssel; f Rand der Mund- öffnung am vorderen Ende des Rüssels; D Rhyneho- daeum ; k Kopfhöhle; m Mundhöhle ; o—0’ Oesophagus; (das proximale Stück 0 liegt tiefer als das distale Stück o; zwischen beiden beschreibt der Oesophagus eine Schlinge, vergl. Fig. 24 oe); p Pharynx; po parieto- oesophageale Muskelfasern ; pv parieto-vaginale Muskel- fasern; sd Speicheldrüsen; sg Speichelgänge; — rs Rhynchostom; ps Pharyngostom; gs Gastrostom. verständlich werden. Das Rhynchodaeum oder der Spaltraum zwischen Rüssel- scheide und Rüsselwand mün- det durch das Rhyncho- stom, der Rüssel durch das Pharyngostom nach aussen, während als Gastro- stom oder eigentliche Mund- öffnung die im Rüssel liegende Uebergangsstelle zwischen Ektoderm und Entoderm be- zeichnet wird. Sehr lange solche Rüssel haben Bue- cinum, Nassa, Columbella und Triton. Cassidaria und Fas- ciolaria haben einen kürzeren Rüssel, der bei der letzteren sich stark verjüngt. Beim Zurückziehen biegt er sich nicht seitlich wie bei den ersteren. Murex trunculus und erinaceus sowie Purpura lapillus haben einen noch kürzeren Rüssel, und Murex brandaris den kürzesten, so- weit bekannt. Bei Mitra übertrifft der Rüssel den Körper beträchtlich an Länge, sein distales Ende ist keulen- förmig geschwollen. Oefters hat er zwei seitliche Lippen oder ist wenigstens ausge- randet. Die Küsselscheide steht bei eingezogenem Rüssel schnauzenartig vor, oder wird gleichfalls retrahiert, wie bei Solartum. 5) Der Rüssel von Terebra. Bouvier (1365) beschreibt das Organ von verschiedenen Arten mit solcher Bestimmtheit, dass an seiner Darstellung kein Zweifel aufkommen kann; allerdings bleiben einige Unklarheiten, welehe zum mindesten zu etwas veränderter Darstellung Aeussere Körperform. Rüssel und Schnauze, 129 zwingen. Der Kopf bildet hier eine Rüsselscheide, die nicht am Vorderende in den Rüssel übergeht, sondern ihn von der Basis her als völlig freie Duplicatur umgiebt; sie erscheint äusserlich als eine Schnauze, welche als ein selbständiges Rohr für sich allein eingestülpt werden kann. Man wird die Sache auch so fassen können, als ob sich der Zwischentheil, der sich umkrämpeln kann, vom Rhynchostom aus von der Rüsselscheide mehr und mehr Fig. 16. gegen die Basis derselben gelöst, bezw. die Scheide vom distalen Ende her gegen die Basis sich gespalten hätte. Der Rüssel ist also ganz frei geworden. Nach Bouvier ist seine Basis durch eine dünne Aus- breitung mit der seitlichen Körperwand verbunden. Wenn meine Auffassung richtig ist, muss diese Ausbreitung als das Inte- gument selber genommen werden und ist wohl mit dem Zwischentheil des pleur- embolischen Rüssels zu homologisiren. Die Rüsselscheide soll im retrahirten Zustande sich mehr mit einer Längs- als Querspalte in die „Körperhöhle“, d. h. doch wohl in das basal erweiterte Rhynchodaeum öffnen. Uebrigens wechselt der eigentliche Rüssel von verschiedenen Terebra-Arten Be - ? E a B Rüsselscheide und Rüssel von Terebra, beträchtlich in seiner Länge; und das „ im ausgestreckten, D im retra- mag als Beispiel für ähnliche Fälle dienen, hirten Zustande. Schematisch. (Frei wie sie oft bei nahen Verwandten vor- nach Bouvier.) kommen. Nach Dall (367) hat Terebra dislocata Say das distale Ende des Rüssels triehterförmig verbreitert, um die Beute aufzunehmen. Das Organ wird mit der Basis voran ausgestossen, wie die Schnauze von COypraea. Hier füge ich nach demselben Autor (namentlich 367, 1210) und Pelseneer (166) die Beschreibung einer Anzahl von Mundbildungen ein, welche namentlich Tiefseeformen betreffen. Unter den Docoglossen ist das Schnauzenende der Lepetiden ganz- randig mit einem Tentakelanhang unten an jeder Seite, ähnlich wie bei Ampullaria und Jeffreysia; die Acmaeiden haben eine Krause um die Mündung und die Patelliden eine einfach ganzrandige Schnauze. Unter den Acmaeiden beschreibt indess Dall die Gattung Peetinodonta mit zwei Lappen an den Seiten der Schnauze, über welcher sich der Kopf merkwürdig auszieht. Sollten diese Lappen mit dem abyssichen Aufenthalte zusammen- hängen, so würden sie eine Parallele haben in den langen Schnauzen- tentakeln, welche Pelseneer von dem gleichfalls abyssicolen Trochus infundibulum angiebt (Fig. 17); allerdings fehlen diese Fortsätze nicht nur den littoralen Formen, sondern ebenso gut den anderen Tiefsee-Trochiden. Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 2, 5) 130 Prosobranchia. Bei Pleurotomaria hat die rundliche Schnauze (XIII. 1) eine rundlich-ovale, etwas papillöse Endscheibe. Der Mund liegt in der Mitte, in Verbindung mit einer tiefen Rinne an der Unterseite. Aehnlich ist die lange Schnauze von der Trochide Fig. 17. Gaza superba Dall, deren halbmondiges Ende dichte Papillen und gefranste Ränder trägt. Aehnlich ist bei Cocculina Rathbuni Dall der Mund, der in der Mitte des halbmondförmigen Endes einer abgeflachten Schnauze liegt, von einem Papillenhof um- geben. Unter den Rhachiglossen fehlt bei Olivella der Rüssel ganz oder ist doch sehr kurz. Umgekehrt beschreibt Dall den Rüssel von Capulus als sehr lang. Bei Spergo, einer abyssicolen Unter- gattung von Mangeka, ist das Ahyn- chodaeum enorm und sehr erweiterungs- fähig, durch Schleimdrüsen schlüpfrig; der Rüssel in seinem Grunde ist dagegen nur kurz und kann vermuthlich nicht mehr vor- Vordertheil und Fuss von Anten. een (371). & Mundöffnung. D Lippenfühler. > eTantskel. dans ec Mel: Den längsten Rüssel hat wohl Solarcum, höhle. f After. g Fuss. % Vorderer doch ist er im ausgestülpten Zustande noch Epipodiallappen. © Epipodialfühler. nicht beschrieben. (Naeh ze \e One) Auf jeden Fall bleibt noch Manches zu thun, bis alle Rüssel- und Schnauzen- bildungen in ihren morphologischen Einzelheiten völlig aufgeklärt sein werden. — *) Museulatur und Bewegung siehe unter Integument. Meist sind zwei seitliche Kiefer vorhanden, mit mancherlei Ab- änderungen. Sie sollen beim Verdauungskanal besprochen werden. Trochus infundibulum Watson. ß. Die Fühler und die Augen. Hier ist selbstverständlich nur von den beiden echten Kopfaugen die Rede, nicht von den accessorischen Epipodial- und Mantelaugen. Die Stellung der Augen. In der Regel sind zwei konische oder pfriemliche contraetile Fühler vorhanden, welche zu den beiden Augen in naher Beziehung stehen. Diese liegen an oder in der Nähe der Tentakelbasis und rücken von hier aus auf die Fühler selbst, an deren: Aussenseite sie sich allmählich bis zum freien distalen Ende entlang schieben, meist auf besonderen Vor- wölbungen oder Augenträgern. Da bei den meisten Diotocardien neben *, Für.die Formen von Schnauze und Rüssel vergl. die Habitusbilder Taf. I—-XI. Aeussere Körperform. Fühler und Augen. 131 den Fühlern oder Tasttentakeln besondere Augenträger oder Augententakel sich finden, fasst Lang (vergl. Anat.) die Sache umgekehrt auf und nimmt als ursprünglichen Zustand jederseits ein Fühler- und dahinter ein Augen- tentakel an, anfangs von gleicher Länge, später das Ommatophor kürzer bis zur vollständigen Reduction. Verschmelzen nun beide Tentakel mit einander, so findet sich das Auge in allen verschiedenen Höhen am Fühler. Für einen solchen Hergang spricht der Umstand, dass das Tentakel im proxi- malen Theil unter dem Auge meist nicht unbeträchtlich dicker ist, als über demselben, dagegen aber die Thatsache, dass das Auge gerade bei höchstentwickelten Formen an der Fühlerspitze liegt, während wir es an oder hinter der Basis zu suchen hätten. Sicherlich haben wir’s nicht mit einer schematischen Entwickelung zu thun, vielmehr ist darauf hinzu- weisen, dass oft bei nahen Verwandten, wie den zu einer engeren Familie gehörigen Gattungen die Stellung des Auges wechselt, indem es sich von der Basis weit hinauf am Fühler an dessen Aussenseite vorschiebt. Der historische Hergang ist, wie sich bei der Entwickelung des Auges zeigt, wohl der, dass das Auge zunächst einfach in der Epithelfläche liest. Das Streben nach freierer Umschau lässt es aus derselben hervor- treten. Ist dabei noch keine nähere Beziehung zwischen Auge und Fühler eingetreten, dann entsteht ein selbständiger Ommatophor. War die Ab- hängigkeit bereits vor dem Herausschieben des Auges aus der Kopffläche geschaffen, dann schiebt sich’s am Fühler in die Höhe, aus dessen Aussen- rand sich abermals ein Ommatophor herausheben kann. Am weitesten tritt der Zusammenhang zwischen Tentakel und Auge zurück bei manchen Naticiden, bei denen das letztere unter das Integu- ment hinabsinkt. Bisweilen schwinden die Fühler, während die Augen bestehen bleiben, wie bei Homalogyra. Sehr viel häufiger ist der um- gekehrte Fall, wo das Auge schwindet, bei vielen Tiefseeschnecken *), unter den Diotocardien nur ausnahmsweise, bei den Coceuliniden und manchen Docoglossen, viel häufiger unter den Monotocardien, bei Choristes, Oocorys, bei Addisonia unter den Capuliden (?), unter den Nassiden bei Buccinanops, unter den Olividen bei Ancrlla und Olvella, bei Natiea-Arten; bei manchen Arten von Terebra, zum mindesten bei T. duplicata, bei Janthina treten nur selten noch Spuren auf (70), die kleinen Vitrellen sind als Höhlenbewohner erblindet. Bei Olivella fehlen mit den *) Von Tiefseeformen, welche der Augen entbehren, seien etwa folgende genannt: von Docoglossen Pectinodonta und Propilidium (367), von Rhipidoglossen Puncturella (166) und Coceulina (367), von Monotocardien Pleurotoma lepta Wats., Pl. brychia Wats. (166), Pleurotomella, Subgenus von Mangilia (367), Fossarus (166), Olivella, Chrysodomus (Sipho) globulus Dall, manche Arten von Vermetus, welche auch der Fühler entbehren (367). Vermetus erectus Dall hat keine Fühler und vermuthlich auch keine Augen. (367). Capulus galea hat zwar keine Augen, aber noch Augenstiele (367). Die Ent- scheidung, ob noch ein Bulbus vorhanden, ist oft nicht leicht, da er zwar noch erhalten, das Pigment aber verloren gegangen sein kann, wie bei Voluta (Gwivillea) alabastrina Wats. (166). Von der Tiefseegattung Pontiothauma E. Smith beschreibt ihr Autor zwei Arten, eine mit, die andere ohne Augen (759). 9* +32 Prosobranchia. Augen die Fühler. Die Lepetiden unter den Docoglossen haben wohl in Folge nächtlicher Lebensweise die Augen verloren. Charakteristisch ist die erwähnte Lage des Auges an der Aussen- seite des Fühlers. Ausnahmen kommen äusserst selten und nur dann vor, wenn es an die Wurzel des Tentakels oder noch etwas dahinter gerückt ist. Nach innen von den Tentakeln liegen die Augen eigentlich nur bei Valvata, annähernd so bei Truncatella; auf die Oberseite der Fühlerwurzel treten sie wenigstens bei Aydrocaena und Acmaea, auf- fälligerweise also bei Formen, von denen drei Viertel ausserhalb des Meeres leben. Bei der kleinen Jeffreysia und COysticus (unter den Marginelliden) bleibt das Auge ein Stück hinter dem Fühler zurück. Aussen an der Fühlerwurzel, bald noch anf einer kleinen Anschwellung, bald ohne besonderen Vorsprung, liegt es bei den Patelliden, Fissurelliden, Pleurotomariiden, sowie bei den terrestrischen Helieiniden und Proser- piniden unter den Diotocardien, bei den Eulimiden, Lamellariiden, Xeno- phoriden, Narieiden, bei den terrestrischen Cyclophoriden und Cyelosto- miden, bei den Öypraeiden, Litiopiden, Hydrobien und Rissoen, bei Skenea, bei Turritelliden und Vermetiden, Planaxiden, Cerithiiden, Cassiden, manchen Turbinelliden, Fasciolariiden und Coniden (Pusionella, Surcula, Pleurotoma). Bei manchen Arten von diesen Familien tritt es bereits auf den Fühler selbst über. Es rückt weiterhin entweder auf einem sich ab- gliedernden Augenstiel oder Ommatophoren nach aussen, oder es schiebt sich unmittelbar am Fühler selbst in die Höhe. Als Combination zwischen beiden kann man die Fälle betrachten, in denen sich der Augenstiel erst weiter oben vom Fühler abzweigt. Höhere Lage unmittelbar am Tentakel- rande kommt namentlich bei entwickelteren Formen vor, gar nicht bei Diotocardien. Bei Cypraeen und Orueibulum rückt es eine Strecke weit in die Höhe, bei Trichotropiden schwankt es zwischen unterem und zweitem Viertel, von der Basis bis zur Mitte bei Tritoniden, bis nahe an die Spitze bei Mitriden und Turbinelliden. Bei den Harpiden und Moduliden liegt es auf mittlerer Höhe, höher bei Turbinella, Clavatula, Oliva. Bei der terrestrischen Assiminea nimmt es beinahe die Spitze des Tentakels ein. Bei den hochstehenden Terebriden ist es vollkommen endständig. Fischer nennt solche Formen acrophthalm, im Gegensatz zu basiophthalmen und pleurophthalmen. Freie Augenstiele, die von der Basis der Tentakeln ausgehen, ent- wickeln sich namentlich bei den Diotocardien; bei manchen Trochiden erreichen sie die Länge der Fühler: Chrysostoma, Umbonium; — meist bleiben sie beträchtlich dahinter zurück: Haliotiden, Cyclostrematiden, Delphinuliden, Callostoma, Phasianella, Turbo. Eine ähnlich einfache Combination findet sich unter den Monotocardien nicht eben häufig, namentlich bei den fluviatilen Ampullarien und Melanien. Meist rückt hier der Ommatophor am Fühler in die Höhe (bez. verschmilzt theilweise mit ihm), so bei Paludina, Dolium, Gerithien, Mangelca. Aeussere Körperform. Formen der Tentakel. 135 C Bei den Strombiden erscheint der Augenträger mit dem grossen Auge als die direete Fortsetzung der Fühlerbasis, während der distale Tentakel- theil als kleines Anhängsel daransitzt. Bei Terebellum schwindet dann die Geissel, und es bleibt bloss der Ommatophor übrig. Unter den Ceri- thiiden scheint bei Aphanistylus aus gleichem Grunde das Auge end- ständig geworden zu sein. Es giebt mithin verschiedene Wege, auf denen ein einfacher Fühler mit terminalem Auge zu Stande gekommen ist, so dass die überein- stimmende Fühlerform von Terebra, Terebellum, Aphanistylus und Assi- minea als Folge von Convergenz anzusehen ist. Bei den Heteropoden liegt das grosse Auge auf einer Vorwölbung hinter den Fühlern, ein wenig davon getrennt. Die erwähnte Wölbung an der Aussenseite der Fühler kann sich sehr erweitern. Das Maximum wird nach Bouvier’s Auffassung bei den Voluten geleistet. Hier verbreitert sich die Fühlerbasis bis zum Auge zu einer Art flacher Scheibe, und beide verschmelzen in der Mittellinie. So entsteht ein dachartiger Vorsprung über dem Mund, der zu beiden Seiten sich halbkreisförmig abrundet. Am Vorderrande stehen die Fühler, die Augen sitzen entweder dicht neben der Basis ausserhalb oder an den seitlichen Ausladungen. Als Abnormität kommt gelegentlich Verdoppelung von Fühler und Auge auf einer Seite vor, z. B. bei Patellen. Formen der Tentakel. Für die Voluten genügt es, dem oben Geschilderten hinzuzufügen, dass die frei vorragenden Fühlerabschnitte pfriemenförmig sind. Die stets nur contractilen, nie einstülpbaren Tentakel sind zumeist pfriemenförmig, bald kürzer conisch, bald cylindrisch, bald eylindrisch und oben zugespitzt, seltener abgeflacht, und in einigen wenigen Fällen nehmen sie ganz besondere Complicationen an. Die Fühler fehlen bei Homalogyra und Olivella, sowie bei Terebra duplicata (s. o.), sie werden rudimentär bei Pterotrachea. Die Fälle, wo bloss die Fühlerspitze neben einem kräftigen Ommatophor verschwunden ist, sind schon erwähnt (Aphanistylus, Terebellum). Pfriemenförmig, oben zugespitzt, auch konisch, sind die Tentakel etwa bei den Docoglossen, bei Fissu- relliden und Haliotiden, bei Stomatiiden, Trochiden Proserpina, bei Natieiden und Lamellariiden, Mitriden, Melaniiden, Planaxiden, Chenopiden, Cassiden ete., mehr — jypula. (Nach eylindrisch sind sie bei Neritiden, Eulimiden, Ceri- Loven). thiiden, Marginelliden, Harpiden, Bela. Bei Cyclostoma enden sie ohne jede Verjüngung, eher mit einer gewissen Erweiterung, wie bei den Pulmonaten. Durch Länge zeichnen sie sich aus bei Enulimella 134 Prosobranchia, Marginellen, Ampullarien, Oremnoconchus u. a. Verbreitert (dreieckig) werden sie bei Halia, Ohrysodomus, bei Halia dabei dick (1467), flach und gestreckt lanzettlich bei Narieiden, wobei die Verbreiterung distal vom Auge aus beginnt; auch bei den Natieiden sind sie stark abgeflacht. Bei Solarium sind die Fühler zwei Kugelsegmente, welche mit den flachen Seiten in der Medianlinie aneinander gelegt werden. Diese letzteren sind zudem rinnenartig ausgehöhlt (1359). Ein anderer Unterschied liegt in der Stellung. Die Tentakel sind bald mit den Wurzeln näher zusammengerückt, nach vorn divergirend, bald richten sie sich parallel, wenn sie weiter auseinanderstehen. Der letztere Fall ist bei weitem der häufigste. Eine charakteristische Eigenheit vieler Diotocardien ist es, dass ihre Tentakel kleine Papillen tragen, wodurch die Oberfläche fein zottig wird, bei vielen Trochiden, Pleurotomariiden (Seissurella) und Haliotiden (8. u.). Die Janthinen haben eine kurze dicke Fühlerbasis, welche zwei pfriemenförmige Geisseln trägt. Am sonderbarsten sind sie bei den Pyramidelliden gestaltet, wo sie an den Bau bei manchen Öpistho- branchien erinnern. Hier werden sie ohrförmig, bisweilen von der Gestalt eines Eselsohrs, abgeflacht und mit einer stark wimpernden Grube auf der Aussenseite (Fig. 18). y. Epipodiale Bildungen am Kopf. Thiele legt besonderen Werth darauf, dass die Organe und Falten der Seitenlinie sich bei zahlreichen Prosobranchien bis auf die Seiten des Kopfes, ja bis auf die Stirn erstrecken, so dass Fühler und Ommatophoren einfach als Theile dieses Gebrämes, um einen Ausdruck Bergh’s anzu- wenden, erscheinen. Ohne mich hier auf die Deutung einzulassen, zähle ich die Thatsachen auf. Am verbreitetsten sind die Gebilde bei den Rhipidoglossen (I und II). Zwischen den Tentakeln erscheinen oft zwei meist abgeflachte fühlerartige Fortsätze, die Palmetten, die auch unter einander verschmelzen können und dann das Stirnsegel erzeugen. Sie fehlen durchweg bei den Formen, welche das Land bewohnen, Helicinen, Proserpinen und Hydrocaena, ebenso bei den Neritinen des Süsswassers. Bei den Turbiniden sind zwei Palmetten vorhanden, einfach oder gespalten und handförmig getheilt. Am weitesten gehen die Einschnitte bei den Phasianellen, bei denen die Uebereinstimmung mit den Fühlern besonders dadurch deutlich wird, dass auch der Ommatophor einen ähnlich, wenn auch schwächer gezackten Rand erhalten kann (II, 7). Bei den Trochiden sind sie ebenfalls einfach oder gefingert, oder aber zum Segel verschmolzen; dasselbe kann dann eben so fein zottig sein, wie die Tentakel. Besonders kleine Palmetten kommen bei Callostoma vor, besonders gegliederte bei Eumargarita und Solariella. Sie fehlen bei Delphinuliden, Cyelostrematiden, Pleurotomarien und Fissurelliden, Cephalisches Epipodium. Fuss. 135 Besonders stark getheilte finden sich unter den Stomatiiden bei Gena. Die Haliotiden haben ein einfaches oder gefranstes Segel. Bei Umbonium unter den Trochiden ist der flache linke Ommatophor zum Theil mit dem Tentakel verschmolzen; an dieses linke Tentakel heftet sich ein gefalteter, rinnenförmiger Stirnanhang. Unter den Monotocardien finden wir Stirnlappen bei Fossarus, viel- leicht kann man hierher auch eine scharf hervorstehende niedrige Quer- falte rechnen, welche die Fühler der Janthinen verbindet. Bei manchen Rhipidoglossen setzt das Epipodium unmittelbar hinter den Fühlern ein in seiner charakteristischen Ausprägung, so bei Hakotis. Andere schalten einen besonderen Lappen ein, der die Lücke zwischen dem Ommatophor und dem Epipodium überbrückt, so die Cycelostrematiden und Trecokia, eine Untergattung von Phasianella, welche der Palmetten entbehrt. Unter den Monotocardien finden wir bei Calyptraca und Orepidula zwei flache Lappen an den Seiten des Kopfes, welche diesem das Ansehen einer Scheibe geben, die in der Mitte durch die als Längswulst hervor- tretende Schnauze getheilt ist. Sie vergrössern sich zeitweilig im Interesse der Brutpflege (8. u.). d. Penis und Mentum. Gelegentlich tritt die Ruthe auf den Kopf über. Bei einigen Proso- branchien findet sich unter der Schnauze eine bisweilen paarige Verdiekung, welche Loven als Mentum bezeichnet hat. Die erstere Eigenheit soll unten unter „Penis“, die andere unter „Fuss“ behandelt werden. 2) Der Fuss. Als ursprüngliche Form des Prosobranchienfusses wird im Allgemeinen die flache Kriechsohle betrachtet. Neuerdings ist allerdings Goette da- gegen aufgetreten, worauf ich bei der Entwicklungsgeschichte zurück- kommen muss. Nach ihm waren die Ur-Gastropoden Schwimmer, mit einer paarigen Fussflosse nach Art der Pteropoden. Da es sich dabei aber um eine rein hypothetische Stammform handelt, welche in keinem Falle mehr erhalten sein soll, so muss es erlaubt sein, dieselbe bei der Vergleichung unberücksichtigt zu lassen. Höchstens dürfte man sagen, dass sich an den ursprünglichen Schwimmfuss ausgestorbener Urformen zunächst die flache Gleit- oder Kriechsohle anschloss, welche mithin den Ausgangspunkt für die verschiedenen recenten Gestalten abgab. Den einfachen Kriechfuss könnte man wohl als Protopodium bezeichnen, wenn auch dieser seltener gebrauchte Ausdruck nur für besonders kleine und kümmerliche Sohlen, wie die der Vermetiden, die Gray als Protopoda abtrennte, gebraucht wird. Ausser der Sohlenfläche wird der Fuss von den Vorder- und Seiten- wandungen und dem Fussrücken umschlossen. Abgliederungen, welche sich vollziehen bald mit, bald ohne Einbeziehungen eines Sohlentheiles, 156 Prosobranchia. bedingen ein Propodium; als Metapodium gilt entweder der Theil des Rückens, welcher das Operculum trägt, sobald er sich stielartig auszieht, oder aber irgendwelche sonstige Verlängerung hinter der Kriechfläche, welche letztere dann als Mesopodium zu gelten hat. Da aber die Be- stimmungen ganz unsichere bleiben, so können die Ausdrücke nur neben- sächlichen, jedenfalls keinen grundlegenden morphologischen Werth beanspruchen. Zudem wird oft genug bloss von einem Pro- und Meta- podium gesprochen, sodass der ganze Haupttheil als Hinterfuss be- zeichnet wird. Die Andeutung einer Quergliederung vollzieht sich oft am Vorder- rande, insofern eine Querfurche in zwei Lippen scheidet, deren obere sich in verschiedener Weise weiter bilden kann. Eine andere Differenzirung betrifft die Längsrichtung, indem eine mittlere Längsfurche von verschiedener Tiefe zwei symmetrische Hälften scheidet. Schwellungen, von denen wir noch nicht überall wissen, wie sie zu Stande kommen, können dem Fuss eine ungemeine Ausdehnung geben. Verlängerungszipfel kommen am Vorder- wie am Hinterende vor, paarig und unpaar. Seitliche Verbreiterungen, welche sich auf die Schale hinaufschlagen, könnte man als Parapodien bezeichnen; sie würden so heissen müssen, wenn sie durch verminderte Dicke schärfer abgesetzt wären. Die höchsten Complicationen finden sich bei den pelagischen Hetero- poden, umgekehrt Reductionen bei festgewachsenen und parasitischen Formen. Und damit zum Einzelnen! Diotocardia. Bei den Diotocardien bleibt der Fuss fast immer einfach, mit wenigen Complicationen. Die Docoglossen haben einen dicken, fleischigen, ovalen oder an- nähernd kreisförmigen Fuss, beinahe saugnapfartig. Etwas freier wird er bei den Rhipidoglossen, oval bei Haliotis, vorn abgestutzt, mehr oder weniger verlängert bei Turbiniden, Neritiden, kürzer bei den meisten Trochiden, stärker verlängert bei manchen Pleuroto- mariiden, sowie bei Öyclostrematiden, bei denen sich seine vorderen Ecken in fadenförmige Zipfel ausziehen. Sehr gross wird er bei manchen Stoma- tiiden, sodass er sich bei Stomatia, Gena und Mecrotes vorn unter der Schnauze vorschiebt und bei der letzteren (I, 15) einen Ausschnitt für den Kopf bekommt. Bei den Proserpiniden spitzt er sich hinten zu. Bei den Phasianellen wird er, als höchste Steigerung, durch eine tiefe Längs- furche halbiert; auch Umbonzum hat ähnliche Theilung. Bei den Fissurellen und Cocculinen haben wir umgekehrt noch den grossen abgerundeten Fuss der Docoglossen. Monotocardia. Einfache Form. Unter den Monotocardien treffen wir in der Mehrzahl gleichfalls eine einfache Sohle, doch ist in der Regel der Vorderrand quer abgestutzt Fuss. Längstheilungen. 137 oder gebogen, zumeist auch schlanker und beweglicher. Solche Formen zeigen etwa die Toxoglossen, unter den Rhachiglossen die Marginelliden, Volutiden, Mitriden, Turbinelliden, Buceiniden, Columbelliden, Corallio- philiden, unter den Taenioglossen das Gros, sodass nur einzelne Abweichungen nachher aufzuzählen sind. Der Fuss verlängert sich bei vielen Cypraeiden, Chenopiden u. a. Unter den Ptenoglossen haben die Scalarien eine lange, schlanke Sohle, ähnlich die Eulimiden und Pyramidelliden. Beinahe rechteckig ist die Sohle von Fusus, breit bei den Voluten, kurz bei Truncatellen, Coralliophiliden, bei den Tritoniden, darunter bei Ranella oval und dergl. m. Ausserordentlich vergrössert und nach allen Seiten den übrigen Körper weit überragend wird die Sohle bei Marginelliden, Nassiden, Doliiden. Unter den Volutiden hat die abyssicole Wyvrllea einen enormen Fuss (1175), bei Yetus wird er doppelt so gross als die Schale, in die er nach Adanson nicht zurückgezogen werden kann, wie bei den übrigen dieser Kategorie. Der Vorderrand erscheint ausgeschweift unter den Voluten bei Lyria, bei Phos (V, 11), Mathilda, Torinia (V, 15), Homalogyra (IV, 16). Häufig treten seine seitlichen Ecken vor, als schräge Hörner nach vorn bei Valvata (IV, 22), seitlich herausstehend oder nach hinten gebogen, bei stärkeren Graden als Ohren bezeichnet bei Phos (XI, 11), Nassiden, (XI, 6, 7, 8), Doliiden (VII, 5), Chenopodiden, Mathilda, Torinia, Litiopa, manchen Paludiniden, besonders stark bei Melantho u. a. Choristes hat vorn zwei tentakelartige Fortsätze. Ueber Vermetus s. u. Der Hinterrand der Sohle, meist abgestumpft, spitzt sich bei Pirula u.a. zu und zieht sich bei Phos in einen Endfaden (XI, 11) aus. Häufiger gabelt er sich und läuft in zwei Spitzen aus, so bei Ancilla unter den Olividen (XII, 9), bei Wyvzllea, namentlich aber bei den Nas- siden (XI, 6, 7, 8), wo die Zipfel beträchtliche Länge erreichen können; ja sie können sich wiederum gabeln, wie bei Nassa crenulata (voy. Bonite, pl. 41, fig. 1). Noch auffälliger ist es, dass sie auch vor dem normal zugespitzten Hinterende seitlich heraustreten können: Nassa olivacea (Quoy. voy. Astrolabe, pl. 32, fig. 13). Längstheilungen. Die physiologische Arbeitstheilung zwischen beiden Fusshälften, wo- nach abwechselnd die linke und rechte Hälfte die Locomotion übernimmt, hat in vielen Fällen, wie bei Phasianella (Ss. o.), ihren morphologischen Ausdruck gefunden in einer medianen Längsrinne von wechselnder Tiefe. Die Bildung tritt uns in den verschiedensten Familien und Gattungen entgegen, sprungweise. Eine fein angedeutete Furche hat Acicula (bei uns als Acme bekannter), eine drüsige Rinne Rössoa, eine stärkere Furche Littorina und besonders die Cyclostomatiden (IV, 20, 21), ferner Cerithiopsis und unter den Eulimiden Stzkfer, vorwiegend kleine Formen, und vorwiegend aus der oberen Grenze der Gezeitenzone und vom Land. 138 Prosobranchia. Bei Scalaria beschränkt sich die Furche auf den hinteren Abschnitt der Sohle. Eine Längsfurche hinten auf dem Fussrücken hat Lagochilus. Von Haliotis beschreibt Wegmann eine runzelige längliche Grube (1497) *), Pleurotomaria hat eine ähnliche, hinter dem Deckel (367); sie ist bei Pl. Adonsoniana unregelmässig querrunzelig, mit warzigen Rändern, bei Pl. Quoyana allerdings fehlt sie. Da sie aber hinter dem Operculum sich findet, kann Wegmann’s Deutung, sie entspreche bei Halotis dem fehlenden Deckel, kaum zu Recht bestehen. Andere Längsfurchen s. u. (Drüsen. Janthina). Quertheilungen. Hie und da treten gröbere Querfurchen auf, von Lippenbildungen und dergl. noch abgesehen. Bei Pomatriopsis unter den Hydrobiiden wird die Sohle einfach durch eine mittlere Querfurche halbiert, wobei beide Hälften abwechselnd wirken. Bei den OÖlividen (XII, 8, 9) ist der vordere Abschnitt des Fusses etwa in der Halsgegend durch eine tiefe Querfurche von der übrigen Sohle geschieden, sodass Vorder- und Hinterfuss scharf getrennt sind. Das Propodium ist meist halbkreisförmig, die Peripherie nach vorn, bei Ancilla schmal und mehr dreieckig, bei Olivella halbmondförmig. Es wird abermals durch eine auf der Oberseite befindliche tiefe Längsfurche halbiert; die Furche beginnt in einigem Abstande von der Peripherie und reicht bis zum Hinterrande. Die übrige Sohle (Meta- oder Meso- podium) hat ausserordentlich verbreiterte Seitentheile, welche sich para- podienartig auf die Schale hinaufschlagen. Bei den Harpiden (XII, 7) wird in ähnlicher Weise ein breites Vorderstück abgetrennt, indess nur unvollkommen, indem zwei tiefe Ein- schnitte von den Ecken der Vorderkante nach hinten gegen die Schnauze convergiren. Besonders stark ist ein vorderer Fussabschnitt als Propodium ab- getrennt bei den Naticiden (VI, 6, 7, 8), als ein nach oben und hinten auf Kopf und Schale hinaufgeschlagenes, beim Graben schützendes Schild. Die grösste Länge erreicht es bei Sigaretus (VI, 11). Sein linker Rand verlängert sich bisweilen zu einer hinten offenen Rinne und Röhre, die als falscher Sipho der Zuleitung von Athemwasser dient (VI, 6); den gleichen Dienst kann ein Ausschnitt des auf die Schale hinaufreichenden Randes leisten (VI, 7, 8). Gleich hier mag bemerkt werden, dass auch der Hinterfuss auf seiner Rückenseite einen nach vorn auf die Schale umgeschlagenen Schalenlappen trägt, auf dessen der Schale zugewandter ”) Bei dem Subgen. Tenotis ist der Fuss hinten verlängert und trägt gleichfalls die Grube Nach Fischer wird sie jederseits von einer Verlängerung der Epipodial- linie begrenzt. Fuss. Quertheilungen. Mentum. 139 Fläche das Opereulum sitzt (VI, 6). Sämmtliche Theile sind stark schwellbar (s. u.), bei Srgaretus besonders das Propodium. Bei Narica geht eine tiefe Trennung zwischen Pro- und Metapodium hindurch, ersteres ist schmal, bei N. cancellata vorn verbreitert (1338), letzteres kreisförmig (VIII, 9). Hier kann man wohl den Springfuss der Strombiden und Xenophoriden anschliessen, der auf einer so tiefen Sonderung zwischen einem muskulösen, kurzen, zum Gleiten nicht eingerichteten Pro- und einem stielartigen Metapodium beruht (VIII, 2, 4, 5, 8). Letzteres trägt das Operculum, auf welches die springende Schnecke sich stützt. Es ist bemerkenswerth, dass diese Differenzirung mit einer starken Gliederung des ganzen Leibes parallel geht. Das Thier selbst ist gewissermaassen gestielt. Schlank und drehrund tritt der Körper aus der Schale heraus, der verlängerte Kopf ist scharf abgesetzt, unter ihm verlängert sich der Körper in ähnlicher Weise, um sich endlich in den Vorder- und Hinterfuss zu spalten. Bei Terebellum (VIIL, 3) wird der Fuss wieder massiger, das Propodium ist unbedeutend gegenüber dem massigen Metapodium. Die Formen dieser Kategorie bezeichnet Gray als Leptopoden. Querfurche am vorderen Rande. Mentum. Der Vorderrand des Fusses trägt häufig eine quer verlaufende Rinne, welche nichts mit der Abgliederung eines Propodiums zu thun hat, sondern mit Drüsenbildungen (s. u.) zusammenhängt, wiewohl die Grenze nicht überall zu ziehen ist. Im Allgemeinen tritt die Furche zurück bei den Diotocardien, wiewohl sie Dall bereits Fig. 19. von Pleurotomaria angiebt, bei den Trochiden ist sie schon sehr deutlich. Sie wird um so tiefer, je höher wir in der Reihe der Monotocardien hinaufsteigen, wenn auch keineswegs im gleichmässigen Schema (s. u. Drüsen). Am meisten sinkt sie in der Mittellinie ein. Sie setzt sich bisweilen, wie bei den Strombiden, von den Ecken aus in eine Furche fort, die schräg auf | den Nacken nach der Mantelhöhle zu aufsteigt. Oefters | tritt eine weitere Differenzirung ein insofern, als die ll obere Lippe nicht mehr bis zu den seitlichen Ecken E reicht, sondern viel schmäler bleibt. Dann ragt dieselbe ) als ein Wulst unter dem Munde hervor und bildet das Kinn oder Mentum, wie Love&n die Bildung genannt hat. ytimella (io Ein solches findet sich unter den Cerithiiden bei Triforis, stoma) clavula unter den Scalariiden besonders bei Acks, ferner bei Loven. Eulimiden und Pyramidelliden. Bei Acks ragt es, weit (Nach Loven.) schmäler als die Sohle, vor dem Kopfe vor. Bei Bulima ist es zweilappig (Fig. 19); bei Pyramidella ist es durch eine tiefe, mediane Längsrinne gespalten ete. Es ist wohl angezeigt, dasselbe nieht mit Lowe aus Tentakelverschmelzung herzuleiten, sondern mit Love&n als eine 140 Prosobranchia. Art Propodium zu betrachten; es stellt gewissermaassen die erste Stufe des Propodiums von Natzca vor. Reducierte Fussbildungen. Bei den Vermetiden ist hauptsächlich der eylindrische Hinterfuss mit dem runden Öperculum erhalten. Der eigentliche Fuss ist stark verkümmert, läuft aber vorn in zwei tentakelartige Fortsätze aus. Klein bei Tenagodes s. Siliquaria, werden sie meist lang und tragen an der Unterseite eine Längsrinne bei Vermetus. Sie gehören wohl nicht zum Epipodium, sondern sind die ausgezogenen vorderen Seitenenden. Zweifelhaft liegen die Verhältnisse bei Hipponyx, der mit einer breiten runden Platte auf der Unterlage festsitzt, sodass die runde Schale dieser Basalplatte entspricht. Entsprechend der älteren Auffassung nimmt noch Houssay an, dass die Platte dem Operculum entspricht (1413). Thiele *) hat neuerdings eine abweichende Ansicht geäussert, wonach sich’s um eine Abscheidung der Sohlenfläche handeln würde. Sollte aber nicht viel- mehr in dem dreilappigen Organ, das unter der Schnauzenbasis verborgen liest (VI, 23), der Rest des verkümmerten Fusses zu erblicken sein, so- dass die ältere Ansicht Recht behielte? Auch möchte ich darauf hin- weisen, dass die Basalplatte den gleichen hufeisenförmigen Muskel- eindruck zeigt, wie die Schale, ein Moment, das sehr für die operculare Natur der Basalplatte spricht. Dass der Fuss bei Schmarotzern zurücktritt, kann nicht Wunder nehmen. Am stärksten ist wohl die Reduction bei Entocolax, bei dem er nur noch die äussere Umhüllung der Fuss- oder Fusssohlendrüse dar- zustellen scheint. Der Heteropodenfuss (X und XJ). Bei den pelagischen Heteropoden hat sich eine kielartig hervorragende, senkrecht gestellte Platte herausgebildet, welche, da sie unten meist noch den Rest der Gleitsohle trägt, auf die Seitenwandung des Fusses zurück- zuführen, bez. als eine neue Erwerbung und Sprossung dieses Theiles zu betrachten ist. Die Umbildung lässt sich in continuirlicher Reihe verfolgen, wenn man von den Formen ausgeht, die noch eine vollständige und den ganzen Weichkörper aufnehmende und durch einen Deckel verschliessbare Schale besitzen. Die ursprünglichste Differenzirung erinnert an den Springfuss, daher man die Kielfüsser etwa an die Strombiden anschliesst. **) Oxygurus hat ein Propodium, das auf der Unterseite die vertiefte Kriechsohle besitzt, davor aber einen flossenartigen Auswuchs zeigt, und *) In der soeben erschienenen Abhandlung: Thiele, Beiträge zur Kenntniss der Mollusken. III. Ucber Hautdrüsen und deren Derivate. Ztschft. f. wiss. Zool. LXH, 1897. Ich werde sie künftig als „197, III“ eitiren. *=) Das Historische s. bei Grobben (1239). Grenacher nennt die Flosse als eine Neuerwerbung Deutopodium (Zur Entwiekelungsgeschichte der Cephalopoden, Zeitschr. f. wiss, Zool. XXIV. 1874). Redueirte Fussbildungen. Heteropodenfuss. 141 ein scharf abgesetztes, schwanzartig nach hinten gerichtetes Metapodium, welches das Operculum trägt. Der flossenartige Anhang dient beim Rudern, die Sohle, meist als Saugnapf betrachtet, kann noch zum Kriechen gebraucht werden. Die Gliederung entspricht durchaus der beim Spring- fusse der Strombiden. Bei Atlanta liegen die Verhältnisse ganz ähnlich, doch ist die Kriechsohle reducirt und zu einem kleinen, bisweilen gestielten Saugnapf geworden und die Flosse vergrössert. Bei den übrigen ist der Deckel abgefallen und die Schale rudimentär geworden, womit eine starke Umbildung und Verlängerung des ganzen Körpers, bezw. des Metapodiums eingetreten ist. Der Leib ist unter Aufquellung walzenförmig geworden mit zugespitztem Vorder- und Hinter- rande. Die Flosse am Propodium hat sich stark verbreitert und vergrössert, der Saugnapf, die ursprüngliche Kriechfläche, hat sich an ihrem freien Rande entlang nach hinten verschoben. Bei den Pterotracheen ist er noch kleiner geworden und zugleich zu einem secundären Geschlechts- merkmal degradirt, da er meist nur bei den Männchen vorhanden ist. Wenn ihn gelegentlich noch die Weibchen besitzen, am häufigsten bei Pterotrachea coronata, pflegt er kleiner zu sein. Bei Pterosoma verbreitert sich der ganze Fuss oder, wie man hier sagen kann, der ganze Rumpf seitlich und vorn flügelartig, sodass die Ausladungen vorn über dem Kopf in einem schwachen Ausschnitt zusammenstossen. Die Flosse ist klein und trägt, ebenfalls beim Männchen, den stark redueirten Saug- napf noch etwas weiter nach hinten verschoben. Wo die Flügel auf- hören, spitzt sich das Metapodium, das am Körper sitzt wie der Griff an der Geige, zu und verlängert sich zu einem Endfaden. Da Pterosoma noch beschalt ist, gehört es in dieser Hinsicht in die Reihe vor die Pterotracheen. Diese zeigen auch, als die aberrantesten Endglieder, eine Anzahl weiterer Contourenverschiebungen. Bisweilen zeigt der Körper noch vor der Flosse ventrale Einschnürungen, welche eine Vermehrung der Flossen hintereinander vortäuscht (die Muskulatur folgt nicht.) Oefters ist der Hinterkörper hinter dem Eingeweidesack spindelförmig geschwollen und läuft in eine paarige, kurze Endflosse aus, zwischen der wiederum ein mehr oder weniger langer Endfaden, wohl bis zu Körperlänge hervorschaut. Bei Cardiapoda glatt und nur am Ende schwach verdiekt, ist er meist durch Verdiekungen gegliedert wie eine Schnur, in die man in gleichen Abständen Knoten geknüpft hat, bald je einen, bald je zwei unmittelbar hinter einander. Bei Cardiapoda läuft das zugespitzte Schwanzende dagegen in einen unpaaren, sternförmigen Anhang aus, der aussieht wie ein Zahnrad mit wenig Zähnen; — lauter wunderliche Erweiterungen des zum Gleichmaass dringenden übrigen Körpers, wie sie mit der pelagischen Lebensweise in irgend welchem Zu- sammenhange stehen. 142 Prosobranchia. Drüsen des Fusses. Floss von Janthina. Zur Unterstützung der Fixation oder Locomotion wird der Fuss drüsig, besonders vorn. Hier soll nur von den Drüsen gesprochen werden, deren Mündungen deutlich auf der Oberfläche sich abheben. Ihrer sind es in der Hauptsache zwei, die Lippendrüse der Autoren, welche ich, um Ver- wechslungen auszuschliessen, lieber als Vorderrand- oder kurz als „Rand- drüse‘“ bezeichne, und die Fusssohlendrüse. Beide Arten von Drüsen fehlen den Docoglossen (1411). Die Bestrebungen von Barrois, Lang, Thiele u. a., die Homologien zwischen der Sohlendrüse der Prosobranchien und der Byssusdrüse der Muscheln im Einzelnen klarzustellen, hat Thiele zur Auffindung eines anderen Restes geführt, den er als vordere Fussdrüse bezeichnet (197, III). Bei jungen Exemplaren von Halotis tubereulata liegt ganz vorn im Fuss eine Längsrinne, die hinten in ein drüsiges Blindsäckchen übergeht. Ein Rest findet sich noch bei den Trochiden als mediane Rinne, die blind endigt. Da die Rand- und die Sohlendrüse aus diffus vertheilten Drüsenzellen hervorgehen, macht sich ihre Concentration nur allmählich deutlich. Die Randdrüse entwickelt sich parallel mit der vorderen Querfurche (s. 0.). Die Lippenbildung tritt wohl bisweilen auf die Seitenränder über, am weitesten vielleicht bei Pomatias, wo ich die Schleimbänder, mit welchen das Thier sich in der Ruhe an Fremdkörpern befestigt, aus seitlichen Vertiefungen nahe am Hinterende abtreten sah. Die Sohlendrüse, anfangs diffus, wird als besonderes (Gebilde deutlich, wenn sich die Sohlenfläche hinter dem Vorderrand yıtieft, zu- nächst napfartig einsinkt und endlich die Ränder des Napfes zu engem Porus zusammenschliesst. Napfartig ist's noch bei Capulus (197, IIND), ähnlich bei Janthina (s. u.). Bei den höheren Taenioglossen und Steno- glossen haben wir einen deutlichen Porus (XII, 10), welcher früher als Wassergefässöffnung angesehen wurde (104). Bei manchen Murieiden zerfällt er in zwei unmittelbar hintereinander liegende Oeffnungen (104). Zweifelhaft in Bezug auf ihre Homologie ist eine vordere Drüse, welche bei Cyelostoma unter der Schnauzenbasis mündet; ähnlich bei Vermetus („glande suprapedieuse“, Houssay 1413). Die tiefe Rinne bei ersterem, die Verkümmerung der Sohle bei letzterem hat besondere Verhältnisse veranlasst (s. u.). Eine eigenartige drüsige Umwandlung hat der Fuss von Janthina erfahren. Die Randdrüse mündet in flacher Querrinne. Dahinter ist die Sohle zum Trichter eingesunken, in welchem, diffus, die Sohlendrüse mündet. Hinten schliesst sich daran bei J. communis ein starker Wulst, der zuerst in der Mitte erscheint, dann aber die ganze grubige Vertiefung des hinteren Sohlenendes ausfüllt. Er ist mit starken Längsfalten ver- sehen, die wieder von feineren secundären Falten gefurcht sind. Bei J. exigua sind es zwei Wülste; seitlich von ihnen und dahinter ziehen Fussdrüsen. Floss von Janthina. 143 einfache Längsfalten über die Sohlenfläche (197, III). Alle drüsigen Theile tragen mit ihren Absonderungen zur Bildung des Flosses bei, welches aus erhärtetem Schleim mit eingelagerten Luftblasen sich aufbaut. Die Basis des Flosses, welches dem Fusse aufliegt, hat zwei Fig. 20. glatte Längsstreifen, an denen bei der Fortpflanzung die Ei- kapseln haften. Nach Thiele hängt das Floss in den Furchen fest (197, III), und der Trichter formt die Blasen (und Ei- kapseln), während ich’s bis in den Grund des Trichters haften sah und im Anschluss an Lacaze-Duthiers’ Dar- stellung (1314) nur die Vorder- wand des Trichters, welche man als Propodium bezeichnen könnte, für die Erzeugung der Blasen in Anspruch nehme (1163, die Cocons dürften aus den Ge- schlechtswegen stammen). Vereinzelt finden sich Drüsen- bildungen auch auf der Ober- EZ = seite des Fusses. _ —_[ . . . ——— Als ein @ebilde sui generis, Jantlina mit dem Floss, oben von rechts, unten das noch der näheren Unter- von oben gesehen. ce Schale. I Floss. p Propo- suchung harrt, zieht sich bei dium, eine Blase 5b bildend. t Schnauze. (Nach Cassis eine deutliche Rinne mit N NANNBER) wulstigen Rändern auf der OÖber- seite des Fusses, dem Seitenrande nahe, hufeisenförmig herum, nur die Vorderseite frei lassend, sodass hier das Hufeisen offen ist (VII, 9). Bei Docoglossen, Patina, Patellastra, Nacella, Patinella, kommt eine seitliche Falte auf dem Fusse vor, welche nach Thiele nur durch die Ausmündung einer Reihe kleiner Drüsen entsteht. Sie verläuft vorn unter dem Kopf. Wellige Biegung entsteht nur durch die Contraetion des Fusses.. Thiele bestreitet Pelseneer’s Angaben (164), dass sie bei Nacella gefranst sei. Ist die Bildung von Cassis etwas Verwandtes? Von Capulus galea aus tiefem Wasser giebt Dall noch besondere Drüsenmündungen an: „excretory papillae in the sinus over the head, at the right side‘. Schliesslich ist noch einer kleinen, mehr oder weniger tiefen Drüsen- spalte zu gedenken, welche sich dicht oberhalb des Deckels auf dem Fussrücken bei vielen Arten findet (s. u. Bildung des Operculums). 144 Prosobranchia. 3) Das Epipodium. Die wahre Orientirung über Faltenbildungen an den Seiten des Körpers, oberhalb des Fusses, lässt sich nur am Nervensystem gewinnen, insofern als die Innervirung von den Pedalcentren aus die Bestätigung abgibt für die ächte epipodiale Natur. Allerdings wird dieses Kriterium nicht ganz scharf genommen werden können; denn es hat, von der Deutung mancher Pedalnervenstränge abgesehen, keine Geltung für die oben beschriebenen epipodialen Bildungen am Kopf, die mehr oder weniger von den Cerebralganglien aus versorgt werden, so gut wie das Vorder- ende der epipodialen Krause nach Thiele (196, 197, I). Das Nähere s. u. Es lässt sich nicht leugnen, dass hier die Deutung auf Schwierigkeiten stösst. Ausser Thiele findet indess kaum ein Autor Anstoss an dieser Begrenzung. Andererseits wird umgekehrt von den epipodialon Gebilden alles das ausgeschlossen, was Bouvier, Haller, Pelseneer u.a., was zwar der Lage nach dazu gerechnet werden könnte, dessen Innervirung indessen von den Mantel- oder den Visceralganglien aus erfolgt. Mir liegt hier nur an dem Hinweis auf die Schwierigkeit einer scharfen Definition, die zwar nach der einen Seite, der pallialen, hin bestimmt unterscheidet, nicht aber nach der anderen, der cerebralen. Da die Bildungen in Bezug auf Höhe der Differenzirung von der einfachen Falte aus bis zu allerlei Fortsätzen, wie in Bezug auf Continui- tät ausserordentlich wechseln, so sprechen andere, wohl zuerst nach Fischer’s Vorgang, im Allgemeinen vortheilhaft von einer Epipodiallinie. Als wesentliches Moment wird man die Anwesenheit besonderer Sinneswerkzeuge, der sog. Seitenorgane betrachten dürfen, sodass das Epipodium als eine Seitenlinie ursprünglich sensorieller Natur ist. Doch darf man keineswegs daraus ein diagnostisches Merkmal herleiten, da derartige Organe durchaus nicht überall nachgewiesen sind; vielen Deckel- lappen fehlen sie sonder Zweifel. Danach wird man zum Epipodium alle Erhebungen in der Epipodiallinie rechnen können, soweit sie von den Pedalganglien aus innervirt werden, wobei ein Uebertritt in das Gebiet des cerebralen Gebietes gestattet ist. Ausgeschlossen dagegen werden alle Anhänge in der Epipodiallinie, sobald sie von Mantelnerven versorgt sind. Man könnte diese Kategorie als Schein- oder Pseudepipodien zusammenfassen. Misslich ist’s, dass Fälle vorkommen, in welchen die äussere Morpho- logie zwar festgestellt ist, nicht aber die Innervirung. Sie müssen als unsichere gelten. Eine andere Frage ist die, ob das Zr im Sinne von „auf“ oder „über“ genommen werden soll, ob also die Epipodien zum Fusse gehören oder über ihm liegen. Thiele verlangt die letztere Interpretation, also die Festlegung der oberen Fussgrenze in, bez. unmittelbar unterhalb der Epipodiallinie. Die Schwierigkeit ist nur die, dass bei den meisten Prosobranchien von der Linie so gut wie nichts mehr zu sehen ist; es Epipodium. 145 läuft also auf das oben erwähnte Dilemma hinaus, wie man die Körper- regionen von einander abzugrenzen habe. In erster Linie kommt das Epipodium den Diotocardien zu, und zwar vorwiegend, vielleicht ausschliesslich den Rhipidoglossen. Sporadisch ist es erhalten bei Monotocardien, welche dafür gelegentlich ein Pseud- epipodium an seine Stelle setzen. Neuerdings will Thiele (197, III) bloss noch die Rhipidoglossen als Besitzer eines ächten Epipodiums gelten lassen. Soweit ein Deckel vorhanden ist, darf man seine seitliche und hintere Umrandung vielleicht als zur Epipodiallinie gehörig betrachten. Tull- berg bezeichnet sie als Deckelmantel (200). Von den zum Kopf gehörigen Theilen abgesehen, erhalten wir dem- nach folgende Verhältnisse: Rhipidoglossen. Fischer (Man.) benutzt das Epipodium zu einer systematischen Eintheilung der Rhipidoglossen in Gymnopoden ohne dasselbe, und in Thysanopoden mit einem solchen. Zu den Gymnopoden gehören die Proserpiniden, Heliciniden, Hydrocaeniden, Neritiden und Neritopsiden, sowie Titiscania, zu den Thysanopoden die übrigen. Mit anderen Worten: alle Formen, welche zum Leben auf dem Lande oder im Süsswasser Bezug haben, entbehren desselben. Und es mag gleich hier darauf hingewiesen werden, dass auch unter den Monotocardien keine Landschnecke eine Spur davon besitzt; allerdings giebt Thiele von Neriten und Navicellen schmale Epipodialfalten an. — Wir haben es also jetzt bloss mit Thysano- poden zu thun. Bei Halvotis läuft das Epipodium als eine starke Krause fast ringsum, wobei es aber vorn, wo der Kopf einsetzt, sowie hinten offen bleibt (s. Erklärung zu II, 2). Die Krause hat einen doppelten Saum, der mit vielen oft gefransten und gefingerten, unregelmässig gelappten Fortsätzen und mit zahlreichen Tentakeln besetzt ist. Sie sind reicher an der unteren Kante. Beide Gebilde sind auseinander zu halten und gelegentlich schon durch ganz verschiedene Färbung scharf unterschieden; bei Haliotes tuberculata sind die ersteren braun, die letzteren grün. Die Fissurelliden haben meist eine Reihe von Tuberkeln, Papillen oder Cirrhen, so Emarginula, Fissurella (197, I, Fig. 1 und 1,7). Bei Puncturella s. Cemoria kommt ausser den conischen Tentakeln noch ein Cirrhus auf dem Fussrücken vor, bei anderen (Oranopsis) ist das vorletzte Tentakel länger als die übrigen; Emarginula crassa hat nach Love&n einen Cirrhus auf dem Fussrücken, vielleicht den Rest eines Deckellappens, ausserdem aber noch einen im Nacken. Lov&n bezieht ihn auf die Geschlechtsorgane, Fischer auf die Epipodiallinie. Die Cemorien der südlichen Erdhälfte haben noch jederseits hinter dem eigentlichen Tentakel einen Fühler am Halse. Pleurotomaria hat nach Dall (367) zwei breite, dünne und am Rande Bronn, Klassen des T'hier-Reiehs. IIT. 2. 10 146 Prosobranchia. gefranste, hinten getrennte Lappen, ohne deutliche Tentakel oder andere Fortsätze (XIII, 1,2). Sie werden im Leben der Schale angelegt, als dienten sie ihr zur Stütze, im Gegensatze zu den Trochiden, die sie frei halten, "als Tastwerkzeug. Bei Pl. quoyana sind sie grösser als bei Pl. adansoniana. Bei letzterer sind auch beide Epipodien insofern etwas stärker verschieden, als das rechte bis zum Vorderende des Fusses reicht, das linke aber bloss bis zum Vorderende des Opereulums. Bei einem Exemplar von Pl. quo- yana, welches Bouvier und H. Fischer neuerdings untersuchten *), fehlt das Epipodium; die Verfasser schliessen, dass es überhaupt innerhalb dieser alterthümlichsten Gastropodengattung seine Entstehung nimmt. Bei Seissurella (I, 16, 17) ist es mit wenigen langen, fiederartigen Tentakeln besetzt, an deren Grunde je ein Augenfleck steht. Die Trochiden haben es in ähnlicher Ausbildung, die Falten gehen bis zum Operculum als Deckellappen und tragen eine wechselnde Zahl glatter, einfacher Tentakel, jederseits eins bei Cardinalia, sechs bei Lamprostoma, vier bei Olanculus, Monodonta, Neomphalus, vier sehr lange bei Photinula, drei bei Gibbula, ähnlich bei Calliostoma, Umbonium, sehr viele bei Livona; das Epipodium ist gelappt mit kurzen Anhängen bei Solariella; Euchelus hat vier Tentakeln jederseits und ausserdem noch freie Filamente. Bei E. Margarita sitzt an der Basis jedes der fünf bis sieben Fühler ein Augenfleck. Früher wurden diese Flecken von Margarita und Sezssurella für Augen gehalten (Agassiz); jetzt hat Pelseneer (164, II) gezeigt, dass es wenigstens bei der ersteren nur kugelige Papillen sind mit dunklem Pigment im Epithel. Die Turbiniden verhalten sieh ähnlich, Phasianella hat jederseits drei Cirrhen. Das Gleiche gilt von den Del- phinuliden, bei Ziotia beginnt das Epipodium zunächst mit zwei Tastern hinter den Ommatophoren, ähnlich bei Cyelostrema. Ueber den rinnenförmigen Epipodiallappen von Trochus infundebulhım, welcher nach Dall als Samenleiter dient, s. u. Penes. Die Coceulinen theilen sich in solche mit und solche ohne ein Epipodial- filament (C. spönigera) jederseits (367). Die Stomatiiden bilden gerade im Epipodium einen Uebergang zwischen Trochiden und Haliotiden. Es ist eine verschieden breite, gefranste oder mit Cirrhen versehene Falte. Stomatea hat es gefranst, aber fast ohne Tentakel (I, 13). Es endet hinter den Ommatophoren. Kechts bildet sich eine Art Nackenlappen, welcher sich zu einer oben offenen Rinne aushöhlt und als Analsipho dient (I, 12). Bei Gena ist es breit und schlägt sich zum Theil auf die Schale; am eomplieirtesten erscheint es bei Gena laevis, die Fischer als Subgenus Plocamotis abtrennt (II, 1). Die gefiederten Fransen liegen der Schale an, ausserdem sind jederseits drei zottige Tentakel vorhanden, dazu aber noch rechts und links ein zu ähnlichem Sipho umgebildeter Lappen. Nimmt man noch dazu die oben beschriebenen verzweigten Stirnlappen oder Palmetten, dann dürfte kaum *) Bouvier, E. L., et H. Fischer, Sur l’organisation et les affinites des Pleuro- tomaires. Comptes rendus, CXXIV, 1897, p. 695—697. Epipodium. 147 eine andere Form existiren, welche so klar die Uebereinstimmung dieser epipodialen Kopfbildungen mit dem ächten Epipodium demonstrirt. Freilich ist die epipodiale Natur der Siphonen, so selbstverständlich sie zu sein scheint, erst noch durch Untersuchung des Nervensystems zu erweisen. Docoglossen. Die Krause oder Nackenkiemen der Patelliden, „zwischen Fuss und Mantel“, wurden bis vor kurzem häufig als epipodiale Bildungen betrachtet. Die Innervirung weist sie neuerdings dem Mantel zu. Dass die Drüsenfalte nicht als Epipodium gelten kann, wurde oben gesagt; sie liegt auch tiefer, als dieses zumeist, wiewohl Thiele’s Auf- fassung, dass sie auf anstatt über dem Fusse angebracht ist, schwer zu verstehen ist. Danach bleibt wohl bloss noch die Angabe bestehen, dass Heleion eine papillare Epipodiallinie besitzt. Monotocardien. Ein zusammenhängendes Epipodium ist hier selten. Janthina hat jederseits eine sich nach hinten verbreiternde, etwas gezackte, sichel- förmige Falte. Die rechte ist breiter als die linke und legt sich stützend der Schale an. Es ist zu beachten, dass hier auch eine Art Stirnsegel vorkommt (s. o.). Ich wüsste kaum, wie man diese Bildung von der der Pleurotomarien etwa trennen wollte. Litiope hat ein Epipodium mit ächten Tentakelfortsätzen. Jederseits sind drei vorhanden, dazu kommt noch, sich unmittelbar anschliessend, ein längeres rechts und links neben dem Operculum (IV, 11, 12). Lang betrachtet die Fusstentakel von Vermetus (V, 19) als Epipodial- gebilde. Oben sind sie zum Fusse gerechnet, was nicht viel ausmacht (s. 0.). Ein paar grosse, flügelartige, nach vorn ausgezogene Anhänge haben die Narieiden (VIII, 9). Sie schliessen sich am besten an die seitlichen Kopflappen der Capuliden an (8. 0.). Choristes hat jederseits zwischen Mantel und Fuss eine Papille und dazu ein Tentakel hinter und unter dem Deckel. Die. verbreitetsten Reste sind überhaupt die Deckellappen, gross bei den Natieiden (8. 0.), ebenso bei Hepponyz. Hier wird der untere, fest- sitzende Theil, der wohl dem Deckel entspricht (s. o.), von einem ge- zackten Saum umgeben, der genau zu dem unmittelbar darüberliegenden ebenso papillösen Mantelrand passt (VI, 22, 23). Unter den Cerithidien hat Beittium jederseits einen flügelartigen, gewellten Opereularlappen, Triforis einen einfachen. Der Deckellappen von Cerzthiopsis ereetus Dall aus tiefem Wasser hat jederseits verschiedene kurze Fortsätze (367). Bei Mathilda ist der Deckellappen mit einer Reihe von Anhängen besetzt, die in unausgesetzter Bewegung sind. Die Rissoiden haben einfache Deckellappen, Lacıuma trägt jederseits ein grosses Tentakel daran (IV, 6, 7), ebenso Hydrobia gelegentlich nach Henking (1241). Bei den Rissoen 10* 148 Prosobranchia. sind es ein bis drei Fadenanhänge (IV, 1, 2), und auch bei Pyramidelliden kommt jederseits ein kleiner Anhang vor. Thiele schwankt, ob die Endzipfel am Fusse der Nassiden (8. 0.) zum Fuss oder zum Epipodium zu rechnen seien. Man könnte zweifel- haft sein in dem Falle, wo sie seitlich etwas vor der Spitze ansitzen (8. 0.). Pseudepipodien. Die Paludiniden und Ampullarien haben jederseits Nackenlappen von verschiedener Länge und Ausbildung, die zum Theil völlig denen der Rhipidoglossen (Stomatiiden) gleichen, da sie oben offene Rinnen und Siphonen bilden. Sie wurden bis vor kurzem allgemein zu den Epipodial- gebilden gerechnet, bis Bouvier durch die Untersuchung des Nerven- systems zeigte, dass sie zum Mantel gehören (8. u.). Hautsculptur. Während im Allgemeinen die Hautoberfläche glatt ist und nur infolge von Muskelcontractionen zeitweilig sich runzelt, lassen sich einige Ausnahmen anführen. Constante Längsfurchen auf der Sohlen- fläche, am reichsten bei Janthina, sind erwähnt. Das Epipodium von Haliotis hat nicht nur verzweigte (respiratorische) Warzen und Tentakel (s. o0.), sondern die letzteren sind über und über mit Cirrhen besetzt, welche nach der Spitze hin an Länge continuirlich zunehmen. Die gleiche zottige Beschaffenheit zeigen die Kopftentakel. Aehnliches finden wir an den Kopf- und Epipodialfühlern mancher Trochiden, bei Scissurella (I, 16, 17), Gena (Il, 1) und anderen Rhipidoglossen. Bei Halotis sind nach Thiele (197, III) die Fortsätze und Cirrhen sämmtlich auf Papillen zurückzuführen, welche am Kopf und den Körperseiten die Haut bedecken, scharf umgrenzt von pigmentirten Furchen, die am Kopf quer und auf der Kopffalte senkrecht dazu gerichtet sind, ohne noch Papillen zu bilden. Aehnliche Runzelung findet sich auch nach Dall bei Pleurotomaria und nach Thiele bei Lettorina, nach ersterem sind auch bei der Tiefsee- Volutide Scaphella die Seiten körnig (367). Solche Sculptur-Reste finden sich also entweder bei alterthümlichen oder (und) Tiefseeformen, oder an der obersten Grenze des Gezeitengürtels. In letzterer Hinsicht fällt die Parallele mit einem Acanthochiton spinosus Brug. auf (Bd. I). Es liegt wohl nahe, in der ersten Erwerbung eine Anpassung an die Luft zu vermuthen, worauf dann die alterthümlichsten Formen die Bildung bewahrt und durch einen Functionswechsel zu Hautathmungs- und Tastorganen weiter entwickelt hätten. Warzige Erhabenheiten in der Haut der Heteropoden haben die Be- deutung, durch Einlagerung von Chondroidgewebe dem gallertig erweiterten Integument Festigkeit zu verleihen. 4) Der Mantel. Nachdem die Pseudepipodien «dem Mantel zugewiesen sind, macht dessen Definition wenig Schwierigkeiten mehr: Der Mantel ist die Mantel. 149 Hautduplicatur, welche rings die Schale umgiebt und sie bildet. Von Nachbartheilen hat man dazu zu rechnen, was etwa von denselben Ganglien und Nerven aus versorgt wird. Der Mantel lässt sich wenig mehr nachweisen bei Titiscania und Entocolax, gar nicht bei der erwachsenen Entoconcha. Hinzuweisen ist nochmals auf die Gleichgültigkeit, mit welcher die Begriffe Mantelrand und Mantel verwechselt werden. Der Mantelrand ist die Duplicatur, zum Mantel gehört wohl eigentlich noch die ganze Epithelflläche des Rückens, welche unter der Schale liest. Doch kommt diese nur wenig in Betracht, und es genügt, die Randverdickung und die Decke der Kiemenhöhle im Auge zu behalten. Eine Unklarheit allerdings ist noch zu betonen. Wir wissen nicht, ob das Opereulum eine Mantelabscheidung ist oder nicht. Ich habe mich gelegentlich dafür ausgesprochen, ebenso nachher Thiele; Garstang ist neuerdings dagegen aufgetreten, dass man den Deckel auf die letzte Schulpe der Chitoniden bezieht. Wenn man Thiele’s Eintheilung des Gastropodenkörpers annimmt, dann könnte man etwa alles, was oberhalb der Epipodiallinie liegt, als Notaeum oder Notum bezeichnen und alle Sonderbildungen dieses Rückentheils dem Mantel zurechnen. Eine absolut sichere Grenze giebt es wiederum nicht bei der Verschwommenheit der Contouren. Das Einfachste bleibt es immerhin, dass man den Deckel an die Schale angliedert. Lässt man zunächst das Operculum bei Seite, dann hat man zwei Theile zu unterscheiden, den Mantelrand und die Mantelhöhle oder das Trachelom (49), bez. die darin gelegenen Organe. «@. Der Mantelrand. Derselbe stellt die Duplicatur dar, zusammt allen den Falten, welche ausserhalb derselben liegen, Pseudepipodien u. dergl. Die Entscheidung, wieweit sein Areal reicht, liegt beim Nervensystem. Die Hautduplicatur, welche rings um den Rücken zieht und, normaler Weise hinten verschmälert, unter dem Rande der Schalenmündung liegt, erleidet mannigfache Abweichungen, theils durch spaltenförmige Ausschnitte, theils durch Erweiterungen, welche bald als rinnenförmiger Sipho eine loealisirte Ausbuchtung an der linken Seite der Mantelhöhle, hinter dem Kopfe, darstellen, bald als flächenhafte Verbreiterungen sich über den Schalenrand weg auf die Schale hinaufschlagen. Einen einfachen, fortlaufenden Mantelrand als eine wulstförmige Ver- diekung finden wir bei den Docoglossen, unter den Rhipidoglossen bei den Hydrocaeniden, Neritiden, Turbiniden, Delphinuliden, Stomatiiden, vielen Trochiden und manchen Fissurelliden. Bei den Monotocardien wiegt diese Form vor, namentlich bei allen Holostomen, wie man danach den grösseren Theil der Taenioglossen genannt hat. 150 Prosobranchia. Spaltförmige Mantelausschnitte sind am häufigsten bei den Rhipido- glossen, sie werden zur Ausnahme bei den Monotocardien, von denen namentlich die Vermetiden zu nennen sind. ZTenagodes (Siliquaria) unterscheidet sich von Vermetus hauptsächlich durch den tiefen Schalen- und Mantelschlitz. Nach Lacaze-Duthiers und Jhering kommt ein Mantelausschnitt den Weibchen von Vermetus zu als secundärer Sexual- charakter, den Männchen nicht. Schwächer ist er bei Pleurotoma. Umgekehrt sind flächenförmige Mantelerweiterungen unter den Mono- tocardien häufiger als unter den Diotocardien. Siphonenbildung, soweit sie nicht auf Pro- und Epipodien beruht (s. 0.), fehlt fast ganz unter den Doco- und Rhipidoglossen, sie ist dagegen charakteristisch für sehr viele, wohl die meisten Monotocardien, bei denen sie mit einer vollkommneren Differenzirung Hand in Hand geht. Ray Lankester begründet darauf die Eintheilung derselben in Holochlamyda und Siphonochlamyda, neben den Pneumochlamyda (Cyclostoma). Die Mantelausschnitte der Rhipidoglossen. Die Pleurotomariiden (XIII, 1) und Haliotiden haben einen tief ge- spaltenen Mantel mit parallelen Schlitzrändern. Bei den Fissurelliden führt der Spalt ursprünglich bis zur Mitte der napfförmigen Schale, nach Maassgabe der Ontogenie. Die Ränder sind dann aber von vorn her so weit wieder miteinander verwachsen, dass bloss noch ein oberes Loch bleibt, aus welchem das Athemwasser und die Excremente austreten. Der Mantel bildet um die Oeffnung eine kurze Ringfalte, deren gefranste Ränder aus dem Loch in der Schale herausragen. Bei Macroschisma ist das Schalen- loch längsoval und nach vorn spitz ausgezogen, der Mantelrand bildet eine unten offene Rinne, welche schräg nach hinten und oben aus dem Loch heraussieht, sodass die Auswurfsstoffe gerade nach hinten aus- gestossen werden. Bei Rimula ist das Loch weiter nach vorn gerückt und liegt zwischen der Spitze und dem vorderen Mantelrande. Bei Emar- ginula ist die Mantelfalte vorn gespalten. Im Leben legen sich aber die Ränder dieser Falte so zusammen, dass sie einen kurzen Sipho bilden, der aus dem Schalenspalt heraussieht. Bei Subemarginula ist der Mantel ganzrandig, und bei Scutum oder Parmophorus treten an die Stelle des Ausschnittes umgekehrt flächenförmige Ausbreitungen (8. u.). Flächenförmige Erweiterungen des Mantels. Solche fehlen bei allen Docoglossen. Rhipidoglossen: Bei den Proserpiniden schlägt sich ein Lappen auf die Schale zurück; bei Umbondum wird ein grosser, oblonger Mantel- lappen gegen die Basis der Schale gestützt, da wo die Spindel ihre Verdickung hat. Unter den Fissurelliden hat der Mantelrand bei Macro- schisma hinten eine starke Erweiterung, welche sich indess nicht auf die Schale hinaufschlägt; bei Parmophorus aber legen sich seitliche Ver- breiterungen über den grösseren Theil der Schale, und bei Frssurellidea Mantelrand. 151 bedecken sie dieselbe fast ganz, sodass nur um das Loch der Spitze ein freier Rand bleibt. Bei Parmophorus ist die Sache nach Pelseneer (1276) dadurch complicirt, dass hinter der verkürzten Schale der Mantel noch eine weite Tasche bildet, welche mit dem vorderen Raume unter der Schale dureh eine engere Pa Spalte communicirt (Fig. 21). = = Beide Taschen, rings ge- schlossen, haben natürlich kein Lumen, sondern die Wände legen sich aneinander wie bei jeder serösen Höhle. Monotocardien: Beiden Harpiden schlägt sich der Mantelrand am Spindelrand 9/7 N | i auf die Schale, bei den Mar- e J ER ginelliden bedeckt er sie zum Sagittaler Längsschnitt durch Seutum. a Schnauze. grossen Theil, bei Persecula b Rechter Fühler. ce Fuss. d Mantel; Rand sie fast einhüllend, bei Pirula der rechten Seite. e Vorderer, rechter Theil des Mantels; der Schlitz reicht bis f. g Hinterer ragen erosse Lappen von RE h dl S it it n on Theil (des Mantels. A Der auf den Rücken ge- EN ln BETaN Del schlagene Theil desselben. ? Kiemenhöhle. den Cypraeen wird sie oft Dis % Anus. 1 Schale. m Theil der Schalen- auf einen schmalen oberen tasche, der unter der Schale liegt. » Hinterer, Längsschlitz von allen Seiten leerer Theil der Schalentasch. 0 Enge Ver- her vom Mantel umfasst. Bei bindung zwischen den beiden Abtheilungen der : 3, e Schalentaschen. (Nach Pelseneer.) der Volutide Zrdona greift der Mantel links auf die Schale. Die holostomen Taenioglossen will Fischer nach der freien, halb oder ganz bedeckten Schale ein- theilen in Gymnocochliden, Pelto- und Uryptocochliden. Am stärksten wird die Umhüllung durch den rings wuchernden Mantelrand bei den Lamellariiden (VI). Nur wenig ragt er noch herüber bei Velutina, er bedeckt die Schale unvollkommen bei Marsenina, er hüllt sie völlig ein und verwächst über ihr bei Lamellaria und Oncediopsis. Bei Lamellaria hat er vorn einen medianen Einschnitt über dem Kopfe, bei Marsenina einen schwächeren etwas schief links vom Kopf und einen zweiten am rechten Seitenrande in der Mitte. Dabei wird er derb warzig, beinahe in sechseckige Felder getheilt bei der Untergattung Chelyonotus, und das Schildkrötenartige erreicht dureh vier plumpe, geringelte, beinartige Fortsätze sein Maximum bei Ch. Sempert. Eine eigenartige Umbildung zeigt nach Haller (1410, III) der linke Mantelrand von Crepidula (VI, 18); er ist eine starke, wulst- förmige Verdickung (m r), die im Innern aus cavernösem Bindegewebe besteht und daher durch Blut geschwellt werden kann. Die physio- logische Bedeutung ist nicht aufgeklärt. 152 Prosobranchia. Der Sipho. Die röhren- und rinnenförmigen Mantelverlängerungen an dem Loche der Fissurelliden könnte man als Ausfuhrbildungen betrachten. Gewöhnlich versteht man jedoch unter Sipho nur eine rinnenförmige Verlängerung des vorderen linken Mantelrandes zur Einfuhr des Athemwassers, welche an der Unterseite die Concavität hat. Während der Sipho zumeist als offene Rinne getragen wird, legen sich bei höherer Ausbildung seine Ränder im Leben fest an- und übereinander und bilden ein wirkliches Rohr. Ein solches findet sich nur bei Monotocardien, die man danach ohne weitere Berechtigung in Siphoniaten und Asiphoniaten getheilt hat. Bei den Eulimiden und Pyramidelliden (Gymnoglossen) bildet sich eine schwache Siphonalfalte. Einen ächten langen Sipho haben alle Toxoglossen. Er wechselt an Länge, ist aber stets vorhanden bei den Rhachiglossen, lang ist er bei Olividen, Buceiniden, Nassiden, kurz bei Fasciolariiden, Turbinelliden. Die Volutiden sind dadurch ausgezeichnet, dass sich rechts und links von ihm ein länglicher, lanzettlicher oder cylindrischer Anhang findet; im Allgemeinen gleich, werden sie bei Volutolyria und Lyria verschieden an Länge. Während der Sipho meist über die Schale zurückgeschlagen wird, werden die Anhänge nach vorn über den Kopf gekrümmt. Unter den Taenioglossen haben die Doliiden einen sehr langen Sipho, nächstdem die Cassiden. Kurz ist er bei Tritoniden, Struthiolariiden, Gerithiiden, Oocorys, bei den Öypraeiden ragt er meist noch sichtbar hervor und wird bei Erato noch ziemlich lang, sehr kurz ist er bei Strombiden und Planaxiden. In manchen Familien schwankt die Länge des Siphos, etwas bei den Gerithidien, viel stärker bei den verwandten Melaniiden, von denen einige Melania-Arten, sowie die Gattungen Melanopsis und namentlich Tiphobia aus dem Tanyanyika im Gegensatz zu den übrigen einen Sipho haben (1363). Die Verhältnisse sind freilich bisher zumeist nur an den Schalen studirt. Die Nackensiphonen der Paludinen und Ampullarien. Die beiden potamophilen Familien sind durch Nackenlappen aus- gezeichnet, die man früher als Epipodialgebilde auffasste und die ich demnach oben als Pseudepipodien kurz anführte. Sie hängen mit dem eigentlichen Mantelrande gar nicht zusammen und unterscheiden sich noch dadurch wesentlich von den ächten Siphonen, dass die Rinne, welche sie erzeugen, oben offen ist statt unten. Bei Paludena entsteht namentlich rechts ein Canal. Bei Melantho ist die Bildung schwach, sodass keine Rinne zu Stande kommt. Bei Lioplax dagegen ist sie schmal und reicht unter dem Kopfe hinüber bis fast zur Basis des linken Fühlers. Bei Ampullarien wird umgekehrt der linke Lappen zu einer scharf umschriebenen Rinne verlängert. Der Sipho dehnt sich oft gewaltig aus Mantelrand. Sipho. 155 bei den neotropischen Formen, während er bei den altweltlichen rudi- mentär wird. Fühler- und fadenartige Anhänge des Mantelrandes. Hierher kann man die erwähnten Fortsätze neben dem Sipho der Voluten zählen. Valvata hat rechts vorn eine Art Fühler, der wie ein Horn emporragt, ebenso Ressoa. Unter den Capuliden hat Amathina hinten einen ähnlichen Fortsatz nach Fischer (die Abbildung von Amathina tricostata Gmel. in Tryon, Bd. 8, pl. 40, Fig. 39 zeigt keinen). Ein ähnlicher hinterer Fühler findet sich bei Strombiden (VIII, 2). bei Terebellum legt er sich in den Nahtcanal. Während aber bei Strombus das fingerartige Gebilde oft noch ein wenig vom äussersten Mantel- contour entfernt ist, läuft das hintere Mantelende bei den Oliven in eine lange Geissel aus, welche sich in einen die Nahtlinie entlang ziehenden Canal hineinlegt, bei Olivancillaria verbreitert sie sich schliesslich noch. Unbekannt ist’s wohl noch, ob der Fortsatz hohl ist, wie ein ähnlicher bei Actaeon unter den Opithobranchien. Dieselben Oliven (XII, 8) haben noch einen anderen Anhang am Vorderende, unmittelbar hinter dem Sipho, so dass dieser im Grunde auch nicht vom äussersten Contour des Mantelrandes erzeugt wird. Der Fort- satz sieht etwa aus wie das untere verbreiterte, zungenförmige, oben zugespitzte Blatt einer Zwiebel, er umfasst die Basis des Siphos von hinten her. Die Bedeutung dieser Anhänge ist noch ganz unklar, über eine Be- ziehung zur Schalenbildung s. u. Ausser solchen localisirten Fortsätzen finden sich noch allerlei Reliefbildungen, die mehr oder weniger den ganzen Mantelrand betreffen, bald als einfache Papillen, Zacken und Fransen, bald als fleischige, ein- fache oder verzweigte Tentakel. Die warzige Beschaffenheit des Mantels vieler Lamellariiden ist oben erwähnt. Einen rings papillösen Mantelrand haben die Hipponychiden, sehr gefranst die Capuliden, Turritelliden, zierlich languettiert die Solariiden und die meisten Melaniiden. Bei den Cerithien sind bisweilen die Ränder des Siphos ausgezackt, ähnlich bei vielen Cypraeiden. Deren verbreiterter Mantelrand ist am stärksten besetzt mit einer Masse von Fühlern, in der ganzen Abstufung vom fleischigen Höcker bis zum finger- förmigen, keuligen oder gespaltenen Tentakel. Bei Xenophorus (XVI, 14) trägt er einen Besatz von kleinen Knötchen (1338). Unter den Rachiglossen hat wenigstens noch Persicula von den Harpiden einen tuberculösen Rand. Sonst wird er bei den höheren Formen glatt. Unter den Rhipidoglossen haben Neritiniden und Neritopsiden oft ausgezackte Mantelränder. Mannigfach unregelmässige Papillen tragen am Mantelrande ringsum die Fissurelliden. Macroschisma hat finger- förmige Fortsätze, welche sich an die Schale legen; namentlich ist aber 154 Prosobranchia. oft der Rand des Ausfuhrsiphos gezackt und gefranst und demgemäss mit feinerem Gefühl versehen; wie aber dieser Sipho den Rest eines Mantelspaltes darstellt, so sind bei Halotis die Ränder des Schlitzes mit Tentakeln versehen, welche aus den Löchern der Schale herausragen, während Pleurotomaria dicht gefranste Schlitzränder hat. Von den Docoglossen endlich haben die Patellen einen papillösen Mantelrand, von Nacella beschreibt Haller zahlreiche Fühler von ver- schiedener Grösse, welche etwas nach innen vom eigentlichen Rande stehen. Von einer feinen Furche, die etwa am äussersten Mantelcontour entlang zieht, soll erst bei Besprechung der Schalenbildung die Rede sein. Die Kranzkiemen der Docoglossen. Hierher namentlich Arbeiten von R. Lankester, Dall, Haller, Thiele, Plate. Unter dem Mantel, an der Grenze zwischen Mantelrand und Fuss, zieht sich bei den meisten Docoglossen (I, 1) eine Reihe kleiner, drei- eckiger Kiemenblättchen hin, deren Bedeutung lange strittig war. Wenn sie die systematische Bezeichnung „Üyclobranchia“ veranlasst haben, so blieb doch die morphologische Natur der Rand- oder Kranzkieme durchaus zweifelhaft. Man wusste nicht, ob man sie als Epipodium zum Fuss oder als Kieme zum Mantel zu rechnen habe, und unter der letzteren Annahme blieb es wiederum unklar, ob die Blättchenreihe als die eine aus der Kiemenhöhle herausgetretene ächte Kieme aufzufassen sei. Für diese Interpretation scheinen die Acmaeiden oder Tecturiden zu sprechen, welche noch eine solche Kieme besitzen (s. u.) und daher als Trachelo- branchien von Fischer den Cyelobranchien (Patelliden) und Abranchien (Lepetiden) gegenübergestellt werden. Die Untersuchungen des Nerven- systems haben ergeben, dass die Kranzkieme eine Erwerbung sui generis ist, die zum Mantel gehört, eine Anpassung an das Felsenleben, welches bei abgeflachter Schale den Wasserzutritt zur Mantelhöhle erschwert oder unmöglich macht. Ihre Ausbildung steht im Grossen und Ganzen im umgekehrten Verhältniss zu der der Nackenkieme in der Mantelhöhle. Unter den Tecturiden oder Acmaeiden hat Acmaea selbst noch keine Kranzkieme*) (1411). Bei Lotta tritt ein Ringcanal”*) auf, nach innen vom derben drüsig-musculösen Mantelrande Bei manchen Arten (Lottia viridula) finden sich in ziemlich grossen Abständen ventrale *) Thiele fasst die Sache umgekehrt auf (70). Nach ihm ist die entwickelte Kranzkieme unter den Docoglossen ursprünglich vorhanden; selıwächere Ausbildung und völliger Mangel beruhen auf Rückbildung infolge der Entstehung einer Nackenkieme. **), Als ersten Anfang und Vorläufer des Ringeanals betrachtet Haller ein Capillarnetz, das bei Seutellina an gleicher Stelle ringsherum läuft. Doch entstehen hier Schwierigkeiten. Seutellina wird zwar von Fischer und neuerdings (1411) von Haller zu den Docoglossen gestellt, von Dall jedoch (367) und von Thiele (70) zu den Rhipido- glossen, worin ich Letzteren folgen zu sollen glaube. Wahrscheinlich vermuthet Thiele mit Recht, dass Haller’s Scutellina galateı« auf einer falschen Bestimmung beruht. Kranzkieme der Docoglossen. Mantelhöhle. 155 Ausbuchtungen, niedrig und von verschiedener Breite (XIII, 5, 6). Bei Seurria (Se. scurra) treten diese Blätter stärker hervor und rücken näher zusammen, so dass gelegentlich zwei noch an der Basis vereinigt sind, als Zeichen des Hervorsprossens eines neuen Blattes während des Wachs- thums; auch kann noch ein äusserer Anhang als „secundäre Kieme* (1411) hinzutreten (XIV, 1). Unter den ächten Cyclobranchien sollen die Nacelliformen nach Haller einfachere Kiemenblättchen haben, als die Patelliformen; auch sollen die Blätter bei Nacella über dem Nacken kürzer sein als an den übrigen Stellen. Doch tritt Haller der Angabe Dall’s (1210), dass — bei Helcion und Helcioniscus — die Reihe vorn wie bei Lottia unterbrochen sei, entgegen. Die Blättchen stehen dicht gedrängt, wie die Blätter eines Buches (XIII, 7). Bei Nacella und manchen Patellen sind sie oval, an der Basis eingeschnürt und insofern unregel- mässig, als der mediale Rand weiter herumgreift als der äussere mit der Kiemenarterie (XIII, 9. Bei anderen Patella- Arten verbreitert sich die Basis, während die Höhe abnimmt. Dabei kann der innere venöse Rand sich verlängern, so dass er den kurzen arteriellen nach aussen drängt und etwas einbuchtet (XIII, 10). Die unregelmässigsten Blättchen mit ziemlich wechselnden Contouren und wohl auch verdoppeltem oder gespaltenem arteriellen Rande zeigt Anczstromesus. #. Die Mantelhöhle. Historisches. Nach den älteren Arbeiten von Cuvier, Poli, delle Chiaje, Quoy und Gaimard etc. sind hier besonders zu nennen H. Milne-Edwards, der ja die Prosobranchien aufstellte, Williams, welcher die Respirationsorgane der Evertebraten eingehender untersuchte, Leydig (1434), Lacaze-Duthiers, von Jhering, Spengel, Haller, Bouvier, Pelseneer, Garnault, Osborn (160)*), R. Perrier, Boutan und in erster Linie Bernard. Die Rinne zwischen Mantelrand und Fuss erweitert sich vorn durch Vertiefung unter die Schale zur Mantelhöhle, welche Jhering als Trachelom bezeichnet (49). Sie fehlt nur da, wo der Mantel sich rück- gebildet hat, bei einigen Schmarotzern, sie wird rudimentär bei nackten Heteropoden. Sie klafft stets vorn weit über den Nacken herüber, so dass das Lumen nach hinten nicht weiter ist als in der Oeffnung. Ihre Tiefe richtet sich nach der Ausbildung der in ihr liegenden Organe, nament- lich nach der der Kiemen. Die Organe, welche wir in der Höhle finden, sind: die Kieme oder das Ctenidium, das Geruchsorgan oder Osphradium, *) Dazu Osborn, Osphradium in Orepidula. Zool. Anz. X, 1887, pag. 110. 156 Prosobranchia. die Oeffnungen des Darmes, oft mit frei vorspringendem Enddarm, des Geschlechtsganges, so weit er auf einfacher Stufe nieht in die Niere mündet und auf höherer nicht nach einem verlagerten Penis sich fort- setzt, sowie der Nieren oder Nephridien, die Wände des Nephridiums und Pericards, die oft in die Wand der Mantelhöhle hineinrücken, worauf ich erst bei der Besprechung dieser Organe komme, die Hypobranchialdrüse (Schleim-, Purpurdrüse), als ein drüsig um- gewandeltes Epithel. Alle diese Organe sind an der Decke angebracht. Der Boden stellt die einfache Verlängerung des Nackens nach hinten dar; bisweilen ist er durch besonderes Relief, das in Leisten oder Rinnen besteht, aus- gezeichnet. Die Organe an der Decke werden jetzt allgemein als eircumanale Organe oder als Pallialcomplex zusammengefasst, wobei man höchstens die Hypobranchialdrüse weglässt. Sie sind es, deren Verschiebung nach der Seite und vorn die Asymmetrie oder Anisopleurie der Gastropoden be- wirkt, wie oben auseinandergesetzt. Anordnung und Form der in der Mantelhöhle gelegenen Organe. Rhipidoglossen. Bei ihnen findet sich ein beträchtlicher Reichthum und eine mannig- fache Abstufung der Variationen. Kreme: Die normalsten Verhältnisse zeigen die Fissurelliden, infolge der vollständigen Ausrichtung der Mantelhöhle nach vorn. Oben in der mässig tiefen Höhle, in der Mittellinie unter dem Loch in Mantel und Schale liegt bei Fissurella auf kurzem Analrohre der After, dicht daneben der rechte und linke Nephridialporus und ebenso symmetrisch die beiden Kiemen (Fig. 22). Eine besondere Geschlechtsöffnung fehlt, da die Gonade durch die Niere sich entleert. Am unmittelbarsten schliesst sich hier Pleurotomaria an, nach der älteren Untersuchung von Dall und der neuesten von Bouvier und Fischer. Die Kiemen sind gefiedert oder doppelt gekämmt. Einer schlank dreieckigen Rhachis (Stützlamelle, Stützblatt, Axe) sitzen beiderseits die Kiemenblättehen*) an, die wiederum gefältelt sein können. Bei Puneturella und Cemoria ist die Rhachis nur auf eine kurze Strecke an der Decke der Athemhöhle angewachsen, länger schon bei Fissurella. Die Kiemen ragen also bei diesen Thieren mit langem, freiem Theil von #) Ich möchte den Ausdruck „Kiemenblättchen“ festhalten für Kiemenblätter, zur sicheren sprachlichen Unterscheidung von den Kiemenblättern der Lamellibranchien. Rhipidoglossen: Mantelhöhle. Kieme. 157 hinten her in die Mantelhöhle hinein, so zwar, dass die Rhachis ein niedriges, stumpfwinkliges Dreieck bildet; dessen kürzeste Seite ist am Mantel befestigt, die längste sieht frei nach unten; sie enthält die Kiemenvene oder das Vas efferens, während die andere freie Seite des Dreiecks (nebst der befestigten) die Kiemenarterie oder das Vas afferens einschliesst. Näheres s. u. Bei Haliotis ist der Grund der Kiemen- höhle durch den grossen Schalenmuskel ein- geengt und nach links verschoben. Der End- darm verläuft, an einer Mantelfalte befestigt, sonst frei ins Lumen hereinragend, ziemlich weit nach vorn, so dass der After eine beträcht- liche Strecke weit vom Hintergrunde der Höhle entfernt ist. Rechts und links vom Rectum ziehen die Kiemen, von denen die linke etwas grösser ist als die rechte, nach vorn. Beide sind in grösserer Länge am Mantel an- gewachsen und nur noch mit kürzerer Spitze Fissurella, ohne Schale. Der Mantel ist der Länge nach auf- frei (XIII, 11). Das proximale Ende erkennt man am besten in der Figur (XIII, 12). In der Nähe dieser Kiemenbasen, im oberen und hinteren Grunde der Mantelhöhle, liegen die beiden geschnitten und nach beiden Seiten zurückgebogen. a Ten- takel. b Fuss. d Linke Kieme. e Zurückgeschlagener Mantel. Nierenporen. f Mündung der rechten Niere. Nach Watson hat auch Cocculina zwei fe Contour des Mantellochs. Kikkan g Anus. A Mündung der linken p Schnauze (Nach R. Lankester.) F x 2 Niere. Auf den weiteren Stufen schwindet nun die rechte Kieme, wobei die Trochiden im All- gemeinen als Uebergangsform aufgefasst werden. Die Stomatellen haben ganz die linke Kieme der Haliotiden. Bei niederen Trochiden kommt vielleicht noch ein Rest der rechten vor, nach Jhering bei Livona prca (197, III), zum Mindesten ist nach Thiele bei Gebbula eineraria ein gesonderter Rest der rechten Kiemenvene in einer kleinen Falte ganz am rechten Rande der Mantelhöhle erhalten, und der bedingt die Per- sistenz der, wenn auch reducirten, so doch vorhandenen rechten Vor- kammer (s. u... Haller beschreibt (1409, S. 28) bei Turbo ein dem sefässbaum der Pulmonatenlunge äusserlich vergleichbares Faltennetz, welches er als Rudiment der rechten Kieme betrachtet. Es liegt dem langen Enddarme rechts fest an und besteht aus einer langen mittleren Falte, parallel zum Enddarm, der beiderseits die Falten des Netzes an- liegen. Mit der Verkümmerung der rechten Kieme rückt der am Mantel hinlaufende Enddarm mehr nach rechts, am weitesten bei den Neritiden. Von wesentlichster Bedeutung für die weitere Ableitung ist der Umstand, dass von der bleibenden linken Kieme der freie Rand der Rhachis mit dem Vas efferens von hinten her sich allmählich an die 158 Prosobranchia. Mantelfläche legt und mit dieser verwächst. Die Spitze der Kieme ist also frei, nach hinten aber wird der Raum der Mantelhöhle in zwei Räume zerlegt, einen grösseren unteren und kleineren oberen, und zwar durch ein Septum, welches nichts anderes ist als die angewachsene Rhachis. Das Septum trägt auf beiden Seiten Kiemenblättchen, die oberen oder äusseren, die in dem kleineren Raum stecken, sind natürlich von der Kiemenhöhle aus nicht sichtbar, sondern die Kieme scheint von hier aus nur eine Reihe Kiemenblättehen zu tragen. Allmählich verschwinden die oberen Blättchen im engeren Raume in der That von hinten her, die Rhachis legt sich in ganzer Fläche dem Mantel an und verschmilzt mit ihm, und wir haben die nur einseitig gefiederte Kieme der höheren Formen. Doch scheint es an sicheren Feststellungen, inwieweit ein solcher Zustand bei Rhipidoglossen (etwa Turbiniden, Phasianellen, Delphinuliden) bereits erreicht wird, noch zu fehlen. Bei Phasianella soll die Scheidewand einen relativ grossen Raum abeliedern (1305); doch scheint Bouvier das Septum nur unsicher auf die Kiemenrhachis zu beziehen. Das freie Ende der Kieme der Neritäceen, ungefähr so lang als bei Halotis, ist noch gefiedert, der angewachsene Theil einfach gekämmt. Während bei Trochiden und Turbiniden noch zwei Nierenöffnungen auf Papillen im Grunde der Mantelhöhle zu beiden Seiten des Rectums liegen, hat Neritina, wo der Enddarm rechts weit nach vorn zieht und der After nahe am Rande der Mantelhöhlenöffnung zu finden ist, nur noch einen Nierenporus, links von der Basis ganz oben im Grunde der Mantelhöhle, worauf wir bei den Genitalorganen zurückkommen müssen. Bei Titiscanea (1069) entspringt die Kieme, welche aus der Mantel- höhle herausgestreckt werden kann, links hinten als ein flaches, lanzett- liches Blatt, das oben und unten je 35—40 Blättchen trägt. Gestalt der Kiemenblättehen: Für Cemoria giebt Haller (1409) eine sehr hohe, freie Rhachis an, welcher die Kiemenblättchen beiderseits am Grunde angewachsen sind (XIII, 8). Das innere Blättchen (bl‘) ist stets viel höher als das äussere. Jedes äussere Blättchen trägt bei dieser Form noch eine lange Geissel (Fig. 23a), deren Bedeutung unklar ist. Bei Frssurella (Fig. 235) ist das Verhältniss dasselbe, doch sind die Blätter mehr abgerundet und ohne Geissel. Bei Halotis (Fig. 23c) sind sie zugespitzt, beiderseits gleich und sitzen in ganzer Höhe der Rhachis an. Bei den Trochiden (Fig. 23 d) ist das innere Blatt wieder zugespitzt, das äussere abgerundet. Am freien Ende der Neriten sind beide Blättehen gerundet und niedrig (Fig. 25 e). Das Osphradium. Das Gebilde, welches noch in früherer Zeit, so noch von Jhering und später von Wegmann (1497) für eine zweite, mehr oder weniger rudimentäre Kieme gehalten wurde, trotz Spengel’s anderer Auffassung, wird neuerdings allgemein als Sinneswerkzeug be- trachtet. .Bei Frssurella ist noch kein Spengel’sches oder Geruchs- Rhipidoglossen: Mantelhöhle. Osphradium. Subpalliales Sinnesorgan. 159 organ differenzirt, beide Ränder der Kiemenaxe sind nervös, doch ohne localisirte Ausprägung (s. u.). Bei Halotis sind es zwei gesonderte Streifen umgebildeten Epithels, welche dem freien, der Mantelhöhle zu- gekehrten Rande der Kiemenaxe mit dem Vas efferens entlang laufen. Aehnlich ist es bei den Trochiden, mit etwas geringerer Complieation Querschnitte durch Rhipidoglossenkiemen. «a von Cemoria (Puncturella) noachina. b von Fissurella crassa. c von Haliotis glabra. d von Trochus gibberosus aus dem hinteren Abschnitt. e von Nerita ornata, mehr vom Vorderende. «a Vas efferens mit arteriellem Blute. bl Inneres, 2l’ äusseres Kiemenblättehen. g Kiemengeissel. m Wand der Kiemenhöhle. s Septum. V Vas afferens, Kiemenarterie. ® Kiemenblattarterie. = Ver- schmälerter Basaltheil der Rhachis. (Nach Haller.) der Nerven (s. u.). Bei den Neritiden endlich liegt die eigentliche sensorielle Partie hinter der Kiemwand am Anfang der Rhachis, deren beide Ränder im Uebrigen kaum nervös sind. — In keinem Falle also hat sich ein besonderes Osphradium losgelöst und localisirt, welches dem unbewaffneten Auge auffiele. Das subpalliale Sinnesorgan (Thiele). Thiele hat noch ein Sinnesorgan entdeckt, das möglicherweise mit dem Osphradium verwandt ist. Er sagt von Halotis (70): „Vom Hinterende des hohen Epithels, welches das eigentliche Kiemensinnes- organ darstellt und welches vom Kiemenganglion innervirt wird, geht ein Streifen eines zwar erheblich niedrigeren, aber deutlichen Sinnes- epithels aus, das vorn um den Fussretraetor herumbiegt und sich aussen und innen von diesem eine Strecke nach hinten fortsetzt, aussen dicht unter dem schmalen Mantelrande. Innerhalb von diesem Sinnesstreifen liegt der vom Pleuralganglion entspringende Mantelnerv, der jedenfalls das sensible Epithel innervirt. Aehnlich verhält es sich auf der rechten Seite. Bei Emarginula elongata Costa sind diese Sinnesstreifen nur schwach ausgebildet.“ Bei Göbbula cineraria findet er (197, III) unter- halb des Gefässes, welches den Rest der rechten Kieme darstellt (s. 0.), 160 Prosobranchia. eine Reihe kleiner Sinneshügel, etwa zehn, die wahrscheinlich diesem Subpallialorgan entsprechen, da sie jedenfalls von dem Mantelnerven ver- sorgt werden, der vom rechten Pleuralganglion entspringt (s. u.). Die Hautdrüsen der Mantelhöhle (Hypobranchialdrüse und Verwandtes). Seit Langem sind drüsige Epithelien in der Mantelhöhle der Proso- branchien bekannt, von Lacaze-Duthiers als Purpurdrüse beschrieben, oft als Schleimdrüse, neuerdings von Haller u. a. als Hypobranchial- drüse bezeichnet. Diese Drüse nimmt im Allgemeinen die Mantelfläche zwischen Kieme und Enddarm ein (ursprünglich wohl in noch grösserer Breite) und ist im Hintergrunde der Höhle stärker entwickelt als weiter nach vorn, in der Form von allerlei Falten. (Genauere Einsichtnahme von Seiten Wegmann’s, Thiele’s (197, III) lässt aber mancherlei ver- schiedene Umbildungen des Epithels zu drüsigen Flächen und Streifen erkennen, ohne dass es recht angezeigt erschiene, bestimmte Kategorien unter festen Namen zusammenzufassen. Denn in erster Linie ist die physiologische Bedeutung der verschiedenen drüsigen Regionen nicht hin- reichend aufgeklärt. Wenn wir einerseits eine regelrechte Abfuhr von Schleim beobachten, welche wohl den Fäces eine bestimmte Richtung giebt und die Verunreinigung des Athemwassers verhindert, so kommen andererseits farbige Secrete und vielleicht auch Hilfsmittel für Ei- und Laichbildung in Frage. Am besten theilt man wohl die Bildungen ein in die Hypobranchialdrüse und in Drüsen von unbestimmter Bedeutung. Die Hypobranchialdrüse. Unter den Fissurelliden, denen Boutan das Organ abspricht, hat Demoria im weiblichen Geschlecht dasselbe ausserordentlich entwickelt (1411, S. 95), jederseits vom Enddarm oberhalb der Kiemen „sack- förmige, mit einer weiten, nach vorne zu gerichteten Mündung versehene (ebilde. Die Eier müssen bei der Ablage unbedingt in sie hinein- gerathen, um hier die nöthige Umhüllung zu erhalten. Sie sind bei dem männlichen Thiere im redueirten Zustande auch vorhanden.“ Bei Emargr- nula (XIV, 4), wo die Kieme auf eine längere Strecke mit dem Mantel ver- wachsen ist, wird dadurch die Drüse jederseits halbiert, so dass links wie rechts jederseits von der Kieme eine von drüsigem Epithel bekleidete Tasche entsteht (197, III). „Die dem Enddarm zunächst gelegene er- streckt sich nicht so weit nach hinten wie die seitliche Tasche.“ Hier zeht ausserdem noch ein anderer Drüsenstreifen mit in die Hypobranchial- drüse ein (Ss. u.). Bei Haliotis (XIII, 11, 12) .ist eine paarige Drüse vorhanden, jeder- seits vom Enddarm (1346); die rechte, welche Haller leugnet (1411), ist etwas kleiner, (197, III). Die Drüse liegt jederseits vom Enddarm und besteht aus hohen, längsgestreckten Epithelwülsten, welche vorn ihre grösste Ausbildung erreichen. Rhipidoglossen: Drüsen der Mantelhöhle. 161 Eigenthümlich verhalten sich die Stomatelliden (1396, pg. 373). Gena nigra hat keine Hypobranchialdrüse. Bei Stomatella anmulata dagegen ist sie wohl entwickelt, liegt aber nicht zwischen der einzigen linken Kieme und dem Enddarm, sondern rechts von letzterem. Die Mantelhöhle ist vorn sehr weit, der Enddarm krümmt sich so, dass er vorn rechts ein weites Areal an der Decke freilässt, welches von der Drüse eingenommen wird, — ein Beweis, dass die verschiedenen Hypo- branchialdrüsen nicht im strengen Sinne homolog sind, sondern lediglich auf einer physiologischen Forderung beruhen. Bei den Trochiden, speciell bei Trochus, giebt Bernard drüsiges Epithel an den queren Mantelvenen zwischen Kieme und Reetum an (8. u.), nach Thiele findet sich die Drüse zu beiden Seiten des Rectums, ähn- lich bei Halotis, nur einfacher. Bei den Turbiniden liegt eine Drüse in Form längs gefalteten Epithels zwischen Kieme und Reetum (1346), eine schwächere rechts vom Enddarm (v. Jhering hielt sie für eine rudimen- täre Kieme). Haller beschreibt die Drüse von Turbo rugosus (XIV, 5) als ein System von Längsfalten auf der linken Seite des Enddarms, auf der rechten zeichnet er ein kleineres Maschenwerk von Falten, das er eben- falls als rudimentäre Kieme deutet (1407, Taf. IV, Fig. 10). Man könnte es wohl auch für eine Hypobranchialdrüse halten. Bei den Neritiden ist die Drüse nur schwach entwickelt, das Epithel ist fast überall flach, ausser am Mantelrande und neben der Insertion der Kieme. Andere Drüsenepithelien der Mantelhöhle. Da die Hypobranchialdrüsen nicht streng homolog sind, haben die anderen fraglichen Drüsenbildungen höchstens das Gemeinsame, dass sie noch weniger an die Stelle zwischen Kieme und Rectum gebunden sind; doch können sie gleichfalls auch mit dieser Drüse verschmelzen und zusammenhängen. Es sind etwa die folgenden, wie sie am meisten Thiele berücksichtigt (197, III). Bei Halotis liegt ein Streifen drüsigen Epithels auf dem freien Rande jeder Kiemenrhachis, über dem zuführenden Gefäss und den Hypo- branchialdrüsen gegenüber. Bei Emarginula, welche den freien Rand der Rhachis auf eine längere Strecke mit dem Mantel verbindet (s. o.), ver- schmilzt dieser Drüsenstreifen mit der Hypobranchialdrüse. Vermuthlich gehört hierher eine gelbe, himbeerförmige Stelle an der Insertionsstelle der Kieme von Fissurella, welche Boutan beschrieben hat (1363, pg. 41). Unter den Trochiden giebt Thiele von Gzbbula cineraria Drüsenstreifen an, welche ein in der Medianlinie des Mantels vom Rande nach hinten ziehendes Gefäss beiderseits begleiten. Der linke Streifen hört bald auf. Das Gefäss vereinigt sich mit dem Vas efferens der Kieme und zieht als gemeinsamer Blutraum weiter, rechts vom Drüsenstreifen begleitet. Neben dem Enddarm hört auch dieser auf, und von ihm getrennt setzt die Hypobranchialdrüse ein. Auf der rechten Seite vom Enddarm verläuft ein Bronn, Klassen des Thierreichs. IIT. 2. 1 162 Prosobranchia. ähnlicher Drüsenstreifen, der möglicherweise mit der rudimentären Kieme (s. 0.) zusammenhängt. Im Grossen und Ganzen sind also diese drüsigen Epithelien an die Nähe des zuführenden Kiemengefässes gebunden. Docoglossen. Die Docoglossen haben zu manchen noch nicht völlig gelösten Controversen Veranlassung gegeben. Der Grund liegt in der Anpassung an das Felsenleben in der Gezeitenzone, welches eine Verkümmerung der Mantelhöhle und der in ihr gelegenen Organe zur Folge hat, bei gleichzeitiger Uebernahme der Respiration durch den Mantelrand und die Ausbildung der Kranzkieme (s. 0... Ebenso macht gerade hier die unsichere Stellung einiger Formen Schwierigkeiten. Dall rechnet seine Addisonia, bez. Addisoniiden zu den Rhipidoglossen (367), Fischer (Manuel) zu den Taenioglossen, Thiele (Troschel, Gebiss) fraglich zu den Docoglossen. Auf eine ähnliche Schwierigkeit bezüglich Sceutellöna ist oben schon hingewiesen. Die Kieme (CGtenidium). Ich habe schon oben angedeutet, dass die Ansichten darüber ge- theilt sind, ob die sogen. Nackenkieme, d.h. die Kieme am Mantel, bei den Docoglossen der typischen Prosobranchienkieme entspricht oder ob sie ein adaptives Utenidium sei. Erstere Auffassung vertreten Dall und Haller, letztere Thiele. Von einem allgemeinen Gesichtspunkte aus, wonach im Thierreich ein einmal unterdrücktes Organ kaum wieder durch ein entsprechendes an derselben Stelle ersetzt wird, muss man wohl den Ersteren zustimmen. Forbes und Hanley hatten 1853 (History of british Mollusea) bei Propilidium zwei Nackenkiemen beschrieben. Die Acmaeiden haben eine. Danach stellt Haller die Bibranchien, besser wohl Dibranchien, und die Monobranchien auf. Doch vermuthet Dall (367), dass die englischen Forscher eine verlängerte Analpapille für eine zweite Kieme genommen haben. Dann würde auch Propelidium, das bisher nicht wieder daraufhin untersucht werden konnte, nur die eine Kieme besitzen. Die Lepetiden (Abranchien) und die Patelliden haben keine Nackenkieme. Die Kieme der Acmaeiden (1411, 51) ist nur mit einer schmalen Basis befestigt und sieht frei von links hinten nach rechts und vorn, so dass die Spitze aus der kleinen Mantelhöhle herausragt (XIV, 4). Nach Haller’s Darstellung von Seutellina (XIV, 3), die wahrscheinlich unter anderem Namen hierher gehört, ist sie gefiedert, wie bei den Rhipido- elossen (1411, 7). Falls Addisonca hierher zu rechnen ist, so fällt sie dadurch auf, dass die Kieme (XIII, 3) mit ihrer Spitze nach hinten gerichtet ist (367, XXV, 1e). Auf die Vermuthung, dass rudimentäre Kiemen existiren, komme ich gleich zurück. Doeoglossen: Kieme. Osphradium. 163 Das Osphradium. Da Patella der Kiemen entbehrt und die Osphradien nieht ganz an gewöhnlicher Stelle liegen, haben sie lange zu Missdeutungen geführt, sie wurden bald als Wassersporen angesehen, bald zu den Genital- Fig. 24. Vorderende von Patella vulgata mit geöffneter Mantelhöhle, links von oben, rechts von links. (Nach R. Lankester.) «a Tentakel. b Fuss. c Retraetor oder Fuss- muskel. d Rudimentäre Ctenidien (,„capito-pedal organs“ Lankester). e Mantel- dach. f Mündungspapille des grösseren Nephridiums. ff Dessen subanaler Theil, durch den sie mit dem Pericard communieirt. g Anus. A Mündungspapille des kleineren Nephridiums. © Kleineres, % grösseres Nephridium. 2 Pericard. m Schnitt- rand des Manteldachs. n Leber. o Mund. p Schnauze (Kopf). organen in Beziehung gesetzt, bald, da bisweilen ein cavernöses Gewebe darunter liegt, als rudimentäre Kiemen betrachtet. Erst Spengel’s Untersuchung über die Geruchsorgane erlaubte, sie ins richtige Licht zu rücken. Ray Lankester zeigte die wesentlichsten Verhältnisse. Fig. 25. a Senkrechter Schnitt durch die rudimentäre Kieme a von Patella vulgata. b Das Geruchsepithel. c Das Geruchs- ganglion. h Das Ctenidium in durchscheinendem Lichte, von oben gesehen. (Nach Ray Lankester.) Im Nacken liegen zwei kleine ovale Vorsprünge (Fig. 24). Sie sind im Innern cavernös. Ein niedriger Epithelwulst an ihrer Seite ist nervöser Natur und hat das Geruchsganglion unter sich (Fig. 25). Die Deutung ls 164 Prosobranchia. desselben als Osphradium liegt nahe genug. Die Auffassung der cavernösen Papillen als rudimentäre Kiemen hat namentlich das Argument für sich, dass sie kaum etwas anderes sein können. Immerhin muss betont werden, dass sie dann weit von der ursprünglichen Stelle an der Decke der Kiemenhöhle nach dem Boden zu verschoben sind und dass sie eine ungewöhnliche Structur haben. Das subpalliale Sinnesorgan. Thiele bildet von Patinella deaurata (197, I) eine feine, nervöse Leiste ab, welche (als Fortsetzung des Osphradiums) aus der Mantelhöhle hervorkommt, dann nach hinten sich umschlägt und sich eine Strecke weit fast unmittelbar unter dem Mantel hinzieht. Später hat er dafür den Namen „subpalliales Sinnesorgan‘“ eingeführt (s. o.), er hat es auch bei anderen Docoglossen gefunden und vermuthet seine allgemeine Verbreitung. Hypobranchialdrüsen sind von Docoglossen nicht bekannt geworden. Monotocardien. Die Monotocardien sind durchweg azygobranch oder azeugobranch, nirgends ist ein Rest der rechten Kieme und des rechten Osphradiums nachgewiesen, es bestehen bloss die linksseitigen Organe, soweit nicht Anpassung an das Landleben auch diese zur Reduction gebracht hat (s. u.). Links liegt das Osphradium, nach rechts folgt die Kieme, dann die Hypo- branchialdrüse, auf diese das Rectum und schliesslich am rechten Rande der Kiemenhöhlendecke die Oefinung des Geschlechtsganges, welcher sich vielfach in einem verlängerten Canale weiter nach vorn erstreckt. Die Oeffnung der Niere oder des Nephridiums liegt als Querspalte tief im Grunde der Mantelhöhle (Fig. 26)... Nur bei Valvata und Paludina findet sich noch ein verlängerter Ureter, welcher ebenfalls an der Decke der Kiemenhöhle nach vorn bis zum Mantelrande sich erstreckt. Das subpalliale Sinnesorgan ist bisher nicht beobachtet. Die Kieme oder das CÖtenidium. Da die Kieme der Monotocardien sich von der der Trochiden her- leitet, d. h. nur der einen Hälfte der ursprünglichen Diotocardienkieme entspricht, indem die Scheidewand oder Rhachis nach links sich an die Decke der Kiemenhöhle gelegt hat und mit dieser verschmolzen ist, so ist sie nur einfach kammförmig, denn sie entspricht nur der einen Seite des gefiederten Organes, daher der Name Pectinibranchia oder Üteno- branchia. Sie wird von einer Menge dreieckiger Blättchen gebildet, welche mit der Basis befestigt sind. Wechselnd ist deren Zahl, ihre Höhe, ihre Form und die Fläche, auf der sie angebracht sind. Die letztere, also die gemeinsame Basis der Kiemenblättchen, erstreckt sich Monotocardien: Ötenidium. im Allgemeinen durch die ganze Länge der Mantelhöhle. 165 Bei den Siphonostomen beginnt sie vorn am proximalen Ende oder am Grunde des Siphos, so dass die Siphonalrinne das Wasser unmittelbar zu ihr hinbringt, während beiden Holostomen durch Contraction des Mantelrandes der breiteMan- telspalt meist geschlossen, aber gerade vor der Rinne ein rundliches Athemloch offen gehalten wird. Meist verläuft sie in einer an- nähernd geraden Linie, oder doch conform derWindungs- spirale.. Eine die Spitzen der Blättchen verbindende Linie steigtmeist von beiden Enden gegen die Mitte zu an, aber doch sehr ver- schieden, bei den Rhachi- elossen, bei Cerithien u. a. viel stärker, die mittleren Blättchen werden viel höher. Die Blättehen können wechseln, insofern als ihre Flächen, wie zumeist, glatt sind oder in einzelnen Fällen die respiratorische Fläche durch seeundäreFältelungen vergrössern. Im Einzelnen stellt sich’s etwa folgendermaassen. Paludina hat eine normale Kieme mit hohen, ungefähr gleichschenkligen Blättchen (1434,1546, Pl. XII, Fig.61). Von Cypraea hat Haller die genaueste Beschreibung gegeben (1410, II). Die Kieme beginnt normal auf Fig. 26. le 0 1 =: urct [N \ a RN Schematische Darstellung eines Monotocards. «a After. au Auge. f Fuss. Ay Hypobranchialdrüse. mA Mantel- höhle. n Nierenöffnung. 0 Mund. op Deckel. ot Otoeyste. p Penis. x Rectum. si Sipho. sr Samen- rinne. sub Sub-, sup Supraintestinaleonnectiv. t Fühler. ulpa Ursprünglich linkes Parietalganglion. ulpl Ur- sprünglich linkes Pleuralganglion. wra Vorkammer. urct Ursprünglich rechtes Ctenidium. uros Osphradium. urp Rechtes Pedalganglion. wrpa Ursprünglich rechtes Parietalganglion. v Visceralganglion. ve Herzkammer. (Nach Lang.) der linken Seite und biegt sich dann hufeisenförmig nach rechts um (VI, 6), wobei sie den hinteren Mantelraum, etwa die Hälfte des ganzen, frei lässt. Die Kiemenblättchen sind niedrige, ungleichseitige Dreiecke, deren kürzeste Seite am Aussenrande des Hufeisens liegt. 166 Prosobranchia. Von Littorina littorea wird die Kieme in der Mitte verbreitert be- schrieben durch Bernard (1436, Pl. XV, Fig. 85), während sie Kefer- stein u. a. von verschiedenen Arten schmal und lang zeichnen (XVI, 4); die Blättechen tragen secundäre Falten. (Ich komme auf diese Kieme zurück.) Bei Scalaria ist sie normal, ähnlich bei Solardum, wo sie sich hinten zuspitzt (1359). Die zahlreichen Blättchen sind ziem- lich niedrig, jedes trägt gegen den linken Rand hin vorn nnd hinten eine Anzahl kleiner secundärer Lamellen, zu einem halbkugligen Packet eruppirt. Gegen das Vorder- und Hinterende des Ctenidiums nehmen diese secundären Falten ab, bis sie schliesslich verschwinden. Xenophorus s. Onustus (1303, 1338) hat in der tiefen Mantelhöhle eine sehr lange Kieme. Sie läuft erst normal von hinten bis vor, schlägt sich dann aber nach rechts hinüber bis vor den After. Die Kiemenblättehen, besonders die mittleren, sind schmal und lang, fast fadenförmig und flottiren mit ihren Enden frei in der Mantelhöhle. Bei Narica beschreibt das Cteni- dium einen ähnlichen Bogen. Die Blättchen (XIV, 7), bei N. cancellata (Ch.) Recluz wohl an hundert, tragen je an fünfzig schräg gestellte secundäre Querfältehen (1338, Taf. II, Fig. 7); die eine Seite, ein abführendes Gefäss, ist von einer schwarzen Längslinie durchzogen. Von Natieiden und Calyptraeiden haben wir neuere Schilderungen von Bouvier (1368) und Osborn (Orepidula)*), die jüngsten von Haller, denen ich folge (1410, III). Bei Natzca sind die Blättchen flach und breit (XIV, 8). Der abführende Gang biegt sich an der Spitze derselben etwas hakenförmig ausgebuchtet über den weiten zuführenden Theil hinüber. Dieser hat einen fast rechtwinkligen Knick, wodurch die Kieme eine fast rinnenförmige Vertiefung erhält. Eine solche fehlt bei Sigaretus, dessen Kiemen- blättehen viel schmäler und länger sind. Was sie durch Schmalheit an Fläche einbüssen, ersetzen sie durch secundäre Fältchen (XIV, 9), welche in der mittleren Höhe des Blattes am höchsten sind und nach beiden Seiten an Höhe abnehmen. Etwas von den langen Kiemenblättchen von Orepidula (XV, 1) und Janacus sieht man schon am lebenden Thiere von unten (VI, 18, 19). Die fadenförmigen Blättchen der ersteren tragen noch die Flächenvergrösserung von Sögaretus, nur viel schwächer; die Spitze ist knopfartig verdickt (XIV, 10). Die Flächenzunahme fehlt bei Trochita, deren Kiemenblättehen, von der Wurzel an schmal, noch fadenförmiger sind. Janacus und Ergaea haben an ihrer Stelle unregelmässige Ausbuchtungen an der zuführenden Seite. Zugleich ist bei diesen Calyptraeiden die Ausdehnung der Kieme auf das Maximum gesteigert (XV, 1), sie geht vom Hintergrunde der Athemhöhle links nach vorn und dann rechts ganz herüber. Ebenso bedeckt sie den Kopf bei Infundibulum (1305). Die Strombiden haben eine normale, von hinten nach vorn ziehende Kieme, so Strombus (1337), Chenopus (1305). Dasselbe gilt für die Rhachiglossen, *) Osborn, H.L. On the gill in some forms of prosobranchiate Mollusca. Studies Biol. Lab. Johns Hopkins Univers. III, pg. 42—48. 3 T. Monotocardien: Ctenidium. Epltaenie. 167 von denen viele Zeichnungen vorliegen, die älteren von Poli, Quoy und Gaimard ete., neuere von Bouvier (1303), Poirier (1467), Haller (1410, I, 1406) u. a. m.. Sehr gross ist die Kieme von Concho- lepas (1363, 1410, I), bei Harpa dagegen geknickt (1346, pg. 336). Auch die Toxoglossen schliessen sich an ohne wesentliche Umbildungen. Bei Conus biegt die Mitte der Kieme mit den längsten Blättchen etwas nach rechts aus (1305, Pl. 18, Fig. 86). Nach Bergh*) sind gewöhnlich 500—600 Blättchen vorhanden. Besonders abweichend gebaut ist die Kieme von Janthina. Bouvier beschreibt sie von J. globosa (1359). Die an Zahl ziemlich beschränkten Blättehen sind schlank dreieckig und vermehren die respiratorische Fläche durch wulstige Ausladungen auf beiden Seiten. Die vorderen sind durch besondere Länge ausgezeichnet und werden im Leben aus der Schale herausgestreckt, wie es Gaimard und Quoy abgebildet haben, nach der bekannten Zeichnung. Hier scheinen sich die Heteropoden anzuschliessen. Doch sind davon neue Untersuchungen nöthig, da die älteren Bilder sich zum Theil widersprechen. Bei Oxygurus und Atlanta liegt das Ctenidium wohl geschützt in der Mantelhöhle (IX, 2). Bei Carinaria wird es nur noch unvollkommen geschützt durch die Schale und ragt frei unter der Mantel- falte hervor im Leben (IX, 4). Die Falte fehlt bei Pterotrachea (X, 1), so dass die fadenförmigen Blättchen ganz unbedeckt liegen. Pterosoma scheint sich etwa wie Carinaria zu verhalten (1114, X, 3). Was man bei Firolordea (X, 2) als Kieme deutet, scheint völlig rudimentär zu sein. Lang bezeichnet das Thier als kiemenlos. Eine ganz exceptionelle Stellung nimmt Valvata ein (IV, 22). Die Form des Ctenidiums erinnert an die Diotocardien, die Lage aber ist durchaus originell. Das Organ ist am Mantelrande angebracht, also weit nach vorn gerückt, und ragt frei ins Wasser hinein. Die Basis füllt den Raum links fast bis zum Enddarm aus (1346, Pl. XIII, Fig 70). Dabei ist diese Kieme auf beiden Seiten mit Kiemenblättchen besetzt, also wirklich gefiedert. Fraglich bleibt’s, ob der griffelartige Fortsatz rechts am Mantelrande (s. 0.) als Rest eines zweiten Ctenidiums zu deuten ist, worauf seine Stellung hindeutet. — — Ueber die Verschiebung der sonst normalen Kieme von Ampullaria nach rechts s. u. Die Epitaenie. Hier mag ein Gebilde Erwähnung finden, welches möglicherweise zur Kieme hier und da in physiologischer Beziehung steht, ein Wulst mit Rinne am Boden der Mantelhöhle, also im Grunde ein Theil des Nackens, von Jhering als Epitaenie bezeichnet (49). Bei Paludina nannte ich’s Boden- oder Siphonalrinne (Ztschrft. f. wiss. Zool., XXVI, *) Bergh, Beiträge zur Kenntniss der Coniden. Nova Acta Leop. LXV, 1895. 13T, 168 Prosobranchia. T. 20, Fig. 21). Von Solarium beschreibt's Bouvier (1359) als einen Wulst, der unmittelbar hinter dem Kopfe beginnt, dann nach hinten zieht und sich am Hinterende der Kieme mit der Decke verbindet. Der Wulst hat zwei Längslippen, die nach den Enden auseinanderneigen und eine Rinne zwischen sich fassen. Das Organ findet sich auch bei Turritella, wo es mehr auf der Mittellinie des Nackens verläuft, und bei Ampullaria, hier als einfacher Kamm, welcher weit nach rechts geschoben ist und sich mit der hinteren Hälfte ans Rectum lehnt bei Dythimia und Melania. Bei Solarium ist es gegabelt, ähnlich bei Turritella. Unter den Cerithiiden haben viele, z. B. Ceratoptelus (1305) neben dem Reetum eine feine Lamelle, welche es in ganzer Länge begleitet und mit ihm eine Rinne einschliesst, die wahrscheinlich der Epitaenie oder dem „bourrelet dorsal“ entspricht. Hinten trägt die Rinne eine Reihe quergefurchter Lamellen, welche wie Kiemenblättchen aussehen. Aehn- liche Lamellen stehen zwischen Rectum und Genitalwulst bei Strutheolaria. Bouvier hält die Möglichkeit aufrecht, dass wir’s mit einem Reste der Scheidewand zu thun haben, welche bei Phasianella die Kiemenhöhle in zwei Hälften trennt. Bei Paludina und bei Ampullaria denkt er an Beziehungen zum Geschlechtsapparat (s. u.), bezeichnet auch sonst gelegentlich das Organ als „bourrelet genital“. Die meiste Wahrscheinlichkeit hat wohl Jhering’s Auffassung, dass der Wulst ein Rest der Samenrinne ist, nachdem diese ins Innere rückte und sich zu einem Canal schloss. Ob aber diese Deutung für alle Fälle Geltung hat, ist wohl noch fraglich. Das Osphradium. (Geruchswerkzeug, Spengel’sches Organ.) Ausser bei manchen terrestrischen Formen (s. u.) haben die Monoto- cardien durchweg ein wohl entwickeltes Geruchswerkzeug im Bereiche des Mantels. Unter Zurechnung der Heteropoden findet man es aller- dings von sehr wechselnder Form. Bei ihnen wurde die richtige Deutung durch Leuckart gefunden.*) Für die Reptantia ahnte Lacaze- Duthiers (1423) die richtige Deutung bei Vermetus, wie P. Bert bei Patella (1347). Jhering (132) liess sich wieder durch die häufig auf- tretende Fiederform des Organs, welche ihm noch jetzt oft genug den Namen der falschen Kieme, Pseudobranchie, ‚„fausse branchie‘ verschafft, verleiten, eine zweite in Rückbildung begriffene Kieme darin zu erblicken. Erst durch Spengel’s übersichtliche Arbeit von 1881 ist die jetzt zu Recht bestehende Ansicht durchgedrungen. Ray Lankester hat dann den Namen Osphradium eingeführt. Es erübrigt bloss, die Verhältnisse, wie sie nunmehr im Detail aufgedeckt sind, Schritt für Schritt zu verfolgen. Der allgemeine Entwickelungsgang ist der, dass neben der Kieme links, meist kürzer als diese, ein nervöser *), R. Leuekart, Zoologische Untersuchungen. Heft 3. Heteropoden, Zwitter- schnecken, Heetoecotyliferen. 1854. Monotocardien: Osphradium. 169 Längswulstauftritt, der sichallmählich an beiden Rändern faltet und schliesslich ächte Fiederform annimmt. Die Differenzen beziehen sich auf Länge und Verlauf, Localisation an verschiedenen Stellen, Oberflächenvergrösserung durch Wulstung, primäre und secundäre Fiederung, seltener durch Einstülpung. Oft ist das Organ durch braune oder dunkle Färbung ausgezeichnet. Ein rein systematischer Entwickelungsgang ist hier so wenig als bei den übrigen Organen zu verfolgen. Eine der einfachsten Formen haben nach Bernard die Littorinen (XIV, 11), einen langen, fadenartigen, in der Mitte etwas verdiekten Wulst, ebenso Bythinia, Kissoa, Planaxis (1346), Lacuna nach Pelseneer (1461); auch Cyclostoma hat’s noch nach Garnault (1594, 1346). Aehn- lich ist es bei Paludina, doch kürzer links vorn neben der Kieme, überall gleich breit, stäbchenartig (1346). Aeusserlich so einfach, steht dieses Osphradium doch ganz isolirt, denn der Wulst trägt eine Reihe blindsackartiger Einstülpungen in regelmässiger Anordnung, die grössten in der Mitte, vorn und hinten kleinere, bei jüngeren Exemplaren weniger als bei erwachsenen, im Durchschnitt etwa zwanzig (Pal. vivipara und tonkinesische Arten). Die Mündungen sind unter dem Wulst ver- borgen (VI, 12, 15). Bei den Melanien finden sich Uebergänge (1305). Melania costata Quoy et Gaim. hat ein fadenförmiges Osphradium, fast so lang wie die Kieme, bei M. tuberculata Müller ist’s ebenso, trägt aber jederseits eine Reihe feiner, unregelmässig vertheilter Wülste; ähnlich bei Mela- nopsis. Die Cerithien schliessen sich an, das Organ erreicht die Länge der Kieme oder übertrifft sie, denn es ist vorn noch etwas umgebogen. Ein einfaches weissliches Band hat Vermetus nach Lacaze-Duthiers und Bernard (1423, 1346). Von den Cerithien hat Bouvier die Gattung Ceratoptilus abgetrennt mit einem gefiederten Osphradium (1305). Ebenso ist’s bei den Ampullarien (1363), weit links, von der Kieme getrennt (s. u. Fig. 27, S. 175), dabei klein und auf einem Vorsprunge gelegen. Scalaria und Janthina haben nach Bouvier ein langes, faden- förmiges Osphradium, schon deutlich doppeltgekämmt (1359, 1363). Bei Janthina communis fand ich nur die Rhachis dunkelpigmentirt, bei J. umbilicata dagegen die beiden Blatt- oder Wulstreihen, daher das Organ bei der ersteren als einfacher, bei der letzteren als doppelter oder schwarzer Strich von aussen durch den Mantel scheint (1165). Bei den Turritelliden ist es sehr lang und wellig (1363). Bei den Natieiden, bei Capulus und Infundibulum ist das Geruchs- organ nach Bouvier kürzer als die Kieme und scharf, ziemlich grob, doppelt gekämmt (1303). Genaueres giebt Haller (1410, Ill). Das Organ ist kürzer bei Sigaretus (XV, 2) als bei Natica. Das erstere stellt eine Weiterbildung vom letzteren dar, es ist gekniekt und vorn stärker umgebogen. Die z. Th. unregelmässigen Blattbildungen ergeben sich aus den Abbildungen (XV, 3, 4). Die Rhachis und die Wurzeln 170 Prosobranchia. der Fiederblätter sind, wie bei vielen Prosobranchien, gelbbraun pigmen- tirt. Hier macht sich dasselbe Princip geltend wie bei Paludina : Flächenvermehrung durch Einstülpung. Jedes Geruchsblatt hat wohl acht bis elf Blindsäckchen (XV, 5) mit weiterem Fundus und enger Mündung. Uebrigens ist es wohl fraglich, ob diese Einstülpungen inner- halb der Gattung Nateca sehr verbreitet sind, denn Bernard, der ver- schiedene Arten untersuchte und zwar auch auf Querschnitten, erwähnt nichts davon (1346). Von Marsenia beschreibt er das Organ als massig, stärker vorspringend als bei den Natieiden, die Lamellen einander mehr genähert; ähnlich Bouvier (1305). Von den siphonostomen Proboscidiferen haben wir Beschreibungen von Bouvier (1305) und Bernard (1346). Namentlich hat der Letztere das Organ von Cassidaria genau beschrieben. Es ist länglich oval, vier mal so lang als breit, doppelt gekämmt, jederseits aus ungefähr 120 bis 150 Lamellen zusammengesetzt, welche sich auf beiden Seiten streng: entsprechen. Die Lamellen sind dreieckig und haben eigenthümlich pigmentirte Figuren, welche, wie wir seit Spengel’s Arbeit wissen, in bestimmter Relation stehen zu der Innervirung (s. u.). Bei Struthöolaria ist das Osphradium noch sehr lang und fadenförmig; es endet vorn an der Basis des Siphos und ist von der Kieme ziemlich weit entfernt. Die unregelmässigen Wulstungen erlauben noch nicht, von einer ächten Fiederung zu sprechen. Bei den Tritoniden und Cassiden ist es kürzer, breit und deutlich gefiedert, ebenso von der Kieme entfernt (1303). Xenophorus hat nach Bouvier (1305) und Bergh (1337) ein langes, schmales, schwach gefiedertes Geruchsorgan, ein wenig im Bogen verlaufend. Aehnlich ist es bei den Chenopiden (1303) und den Strom- biden, bei den ersteren undeutlich, bei den letzteren deutlich gefiedert. Seine Länge wechselt, denn es tritt bei Strombus millepeda L. kaum in den Sipho ein, während es bei Str. gigas in demselben bis fast an das Vorderende reicht (1337). Bernard macht genauere Angaben (1346), die von besonderem Interesse sind. Es handelt sich um die Vergrösserung der Sinnesfläche durch Verlängerung. Bei Chenopus pes carbonis macht das lange, fadenförmige Organ mancherlei unregelmässige Biegungen (XV, 1); Querwülste sind wenig ausgesprochen. Bei den Strombusarten erscheinen zuerst Lamellen am stärkeren Siphonalende, nachher in ganzer Länge. Bei Pteroceras lambis ist das stärkere Siphonalende am weitesten von der Kieme abgedrängt (XV, 8), der übrige Theil verläuft in reichen Schlängelungen, so dass wohl die drei- bis vierfache Länge der Kieme erreicht wird.*) Die Fläche vergrössert sich abermals dadurch, dass die Lamellen sich verschiedentlich theilen und verzweigen (XV, 8a und 85). Strombus bubondus erreicht die Vergrösserung der Fläche in ganz eigen- artiger Weise (XV, 7). Der vordere Abschnitt ist derb und wenig *) Bergh scheint zu vermuthen, dass die Schlängelungen mit der Contraetion des Thieres im Alkohol zusammenhängen (1337). Monotocardien: Osphradium. 171 geschlängelt, nachher gabelt sich der Wulst und löst sich in ein reiches Maschenwerk auf. Meist bilden die zahlreichen Zweige geschlossene Maschen, manche brechen plötzlich frei ab. Der Abstand zwischen dem distalen Theile des Osphradiums und der Kieme wird am grössten bei Terebellum; der erstere zieht nach hinten bis zum Herzbeutel, dann schlägt sich das Band um und läuft neben der Kieme nach vorn, so dass beide Schenkel einen dreieckigen Raum des Mantels zwischen sich fassen, der kein besonderes Organ enthält. Die Rhachiglossen und Toxoglossen haben durchweg ein dicht- gefiedertes Osphradium, bei Concholepas ist es etwas kürzer und ge- drungener als bei Purpura und Murex (1305); im Uebrigen waren gerade diese Formen geeignet, die Deutung des Organs als zweite Kieme zu unterstützen. Abbildungen bieten die älteren Werke von Poli an, neuere Poirier, Haller u. a. Auf den anatomischen Tafeln sind sie ohne Weiteres zu finden. Abweichende Formen. Die Cypraeen und Solariiden haben ein eigenthümlich verkürztes und concentrirtes Osphradium. Die starke Krümmung der Kieme hat wohl bei Cypraea die drei- eckige Gestalt des Osphradiums veranlasst (XIV, 6). Bouvier will sie auf die geknickte Form der Naticiden zurückführen (1303). Bei Trivia setzt sich nach Bernard (1346) das Organ nur aus zwei Theilen zusammen, einem vorderen und einem hinteren, die in rechtem Winkel aufeinander- treffen, daher man sich den dritten Abschnitt der Cypraea als eine Neu- erwerbung denken kann. Bei Solarium liegt das halbkreisförmige Organ vorn neben der Kieme; es setzt sich aus weisslichen Wülsten zusammen, die von einem gemeinsamen Punkte nach rechts ausstrahlen. In anderer Weise weicht nach Osborn das Osphradium von Üre- pidula ab.*) Hier haben wir keine Fiederung, sondern auf einem niedrigen Wulste stehen in einer Längsreihe 13—20 kuglige Papillen hintereinander. Sie sind kurzgestielt und von einander etwas weiter entfernt, als die Kiemenblättchen. Auf der dem Ötenidium zugekehrten Seite trägt jede einen schwarzen Fleck. Wie Valvata im Bau der Kieme unter den Monotocardien isolirt steht, so auch in Bezug auf das Osphradium. Ein circumscriptes Organ fehlt. Wie aus der Innervirung hervorgeht (s. o.), ist sowohl eine Stelle neben der Kieme sensoriell, als auch diese selbst. Bernard lässt daher (1346) das Geruchsorgan hier in zwei getheilt sein. Bei den Heteropoden beschränkt sich das Organ auf eine Wimper- grube an der Basis der Kieme (IX, 2) bei den mit Kiemen aus- gestatteten Gattungen, bei Firoloides an der entsprechenden Stelle. Wenn *) Osborn, Osphradium in C’repidula. Zool Anz., X, 1887, pag 118. 172 Prosobranchia. man gewöhnlich die pelagische Lebensweise für diese Umbildung ver- antwortlich macht, so darf doch darauf hingewiesen werden, dass die Janthinen ein langgestrecktes Geruchswerkzeug behalten haben (s. 0.) Die Hypobranchialdrüse. Die älteren Autoren unterschieden wohl eine Purpur- und Schleim- drüse (Schleimorgan), nahmen an, dass der Saft der Purpurschnecke aus einem wirklichen Drüsensack hervorkomme, verwechselten also Niere und Schleimdrüse nnd beachteten auf der anderen Seite die verschiedenen Faltenbildungen an der Decke der Kiemenhöhle nicht genau genug, um zu einer klaren Vorstellung zu kommen. Lacaze-Duthiers’ Arbeit über den Purpur (1121) brachte den Nachweis, dass die Abscheidung einfach von einem flächenhaft ausgebildeten Epithel zwischen Kieme und Enddarm ausgeht. In neuerer Zeit hat namentlich Bernard die Morphologie und Histologie genauer verfolgt (1346). Morphologische Daten kann man bereits den älteren Arbeiten von Quoy u.a. entnehmen, vereinzelte Angaben finden sich bei Bouvier, Haller, Bergh u. a. Kürzlich hat Thiele (197, III) darauf aufmerksam gemacht, dass es sich um zwei verschiedene Drüsen handelt, um eine mucöse und eine viscöse, Damit ist angedeutet, dass wir über die Function der Secrete bisher nichts Sicheres wissen. Bald haben wir’s mit einem Saft zu thun, der eine lebhafte violette oder purpurne Färbung zeigt oder am Licht annimmt (Janthina, Purpura, Scalaria, Terebra), bald scheint sich’s um Schleim zu handeln, welcher das Eindringen von Fremdkörpern ins Athemwasser abwehrt. Bernard hat jedoch ausserdem nachgewiesen, dass zum mindesten Theile der Drüsenepithelien sensitiver Natur und reicher an Sinneszellen sind als das Osphradium selbst, also lauter Unklarheiten. Im einfachsten Falle ist der Raum zwischen CGtenidium und Kectum eine drüsige Fläche. In anderen finden Differenzirungen und Concen- trationen statt, indem sich namentlich neben dem Enddarm eine schmalere oder breitere drüsige Partie ausbildet, wie wir’s auf den älteren Bildern von Quoy dargestellt finden (Zittorina nach Keferstein, XVI, 4, Ptero- ceras, Oypraca, Cassis nach Quoy, Pyrula, Littorinida nach Souleyet, XVI, 12). Die Partie ist durch Faltenbildungen äusserlich gekennzeichnet, und bisweilen erreichen diese eine auffallende Entwicklung. Im Einzelnen etwa folgendermaassen: Bei Littorina und Rissoa (1346) ist die Hypobranchialdrüse ein breiter und verlängerter Raum, schwach drüsig, von vorspringenden Gefässen gekreuzt, doch ohne eigentliche Falten. Bei Bythinia redueirt sie sich auf eine unbedeutende drüsige Gegend vorn in der Mantelhöhle nach Bernard (1346), nach Thiele dagegen (197, III) ist sie „sehr mächtig entwickelt“. Bei Planaxis ist sie gross und faltig (1346). Bei Calyp- traea ist sie stark entwickelt, ganz von den Kiemenblättchen bedeckt (1346). Eine besondere Differenzirung in localisirten Nestern hat Monotocardien: Hypobranchialdrüse. 173 Calyptraea sinensis nach Thiele (197, III, s. u.). Vermetus gigas, Melania tuberculata, Rostellaria curvirostra und verschiedene Strombus haben die Drüsenpartie ungefaltet nach Bernard (1346). Bei Strombus gigas dagegen besteht sie nach Bergh (1337) aus schrägen Falten, die unmittelbar bis ans Reetum reichen und bis zu 2,7 cm Höhe und 3 mm Dicke anschwellen. Aehnlich faltenreich ist sie bei Chenopus und Cerithium vulgatum (1346). Bei dem letzteren erscheinen die Falten als Verlängerung der Kiemenblättehen (1303). Nateca und Lamellaria haben das Organ schwach entwickelt (1346), stärker und mit Falten Sigaretus. Bei Velutina (197, III) ist die ganze Fläche des Mantels zwischen Kieme und Enddarm drüsig; in der Mitte wird sie von einer Rinne durch- zogen (XV, 9). Um diese Rinne liegen viscöse Drüsen, zu beiden Seiten mucöse, in scharfer Trennung. Cassidaria, Cassis, Dolium sind ohne Falten (1346), Triton und Ranella haben welche. Hier ist öfters die drüsige Region vorn scharf begrenzt durch einen leichten Wulst, der schräg von der Kiemenspitze zum After führt. Von Janthina hat Thiele die erschöpfendste Darstellung gegeben (197, III). Der grösste Theil des Mantels von J. communis ist vorn rechts von der Kieme von einem Drüsenepithel bekleidet. Weiter hinten beschränkt sich’s auf die Region am Enddarm. Dazwischen liegt ein breiter Streifen anderer Drüsenzellen, welche als Farbdrüse zu gelten haben. Von den Heteropoden stehen genügende Arbeiten noch aus. Unter den Stenoglossen (Rhachi- und Toxoglossen) finden sich sehr verschiedene Grade der Differenzirung. Bei Purpura, Murex, Fusus fehlen der Drüsengegend die Falten, bei Duccinum sind grosse, hohe dicke Falten vorhanden, in der Mitte am höchsten (1346). Bouvier (1303) giebt eine gute Abbildung, an der höchstens links nicht ganz klar wird, dass die Falten continuirlich herüberragen. Bei Harpa zieht die Hypobranchialdrüse, von Lamellen durchzogen, als ein gleich- förmiges Band am Rectum entlang, so dass zwischen ihr und der ge- knickten Kieme ein dreieckiger Raum frei bleibt. Hinten ist die’ Drüse durch eine Querfalte scharf von der Niere abgesetzt. Bei Fascrolaria bilden die Drüsenblätter ein feines Netzwerk, welches bis in den Hinter- grund der Athemhöhle reicht, vorn wird es durch einen Querschnitt zwischen Ctenidium und Rectum scharf abgeschnitten. Voluta« nimmt eine mittlere Stellung ein. Die Drüse ist vorn und hinten gut begrenzt, die quergestellten Lamellen von mittlerer Höhe werden durch kleinere Fältchen verbunden. Genau so verhält sich Pyrula (Semifusus). Bei Oliva tritt die schärfste Localisirung ein, die kleine Drüse, oval, an beiden Enden zugespitzt, von zahlreichen Blättchen durchzogen, lässt den grössten Raum des Kiemenhöhlendachs frei. Von Conus giebt Bergh namentlich aus dem hinteren Theil grobe und feine Schrägfalten an (Beiträge zur Kenntniss der Coniden). Unter den Taenioglossen hat Zerebellum (1346) dasselbe kleine, 174 Prosobranchia. isolirte, von einem Faltennetz durchzogene Organ wie Oliva, — eine Convergenzerscheinung. Eine stärkere Ausnahme machen schliesslich wieder Paludina und Valvata. Bei Valvata (1346) sind die Verhältnisse insofern verschoben, als nicht nur die Kieme ganz vorn liegt (s. o0.), sondern auch die Niere am Mantel bis hinter das Ctenidium vorrückt, so dass für die normale Hypo- branchialdrüse kein Raum bleibt. Daher ist der Mantelrand drüsig ge- worden. Bernard weist darauf hin, dass auch bei Trochus dieselbe (Gegend secernirt. Bei Paludina (1346) ist der Mantel nur schwach drüsig, am stärksten noch am Rectum. Eine besondere Differenzirung lässt sich dagegen nirgends erkennen, ausser in unmittelbarer Nachbarschaft der Kieme. Hier zieht ein scharf begrenzter Wulst von 1 mm Breite die ganze Kieme entlang, unmittelbar unter dem Vas efferens, dessen untere Wand bildend (XV, 10). Beziehungen zum Geschlechtsleben. Möglicherweise kommt die Hypobranchialdrüse in Betracht unter den secundären Geschlechtscharakteren, merkwürdigerweise aber im um- gekehrten Sinne als bei den Diotocardien. Bergh giebt von Strombus gigas an, dass die Drüse beim Weibchen weniger entwickelt ist als beim Männchen (1337.) Abänderungen der Mantelorgane unter dem Einflusse terrestrischen Aufenthaltes. Die verschiedensten Gruppen der Vorderkiemer — mit Ausnahme der höchststehenden, der Rhachi- und Toxoglossen und der rüssel- tragenden Taenioglossen, die schon durch ihre carnivore Lebensweise ausgeschlossen sind —, haben Vertreter ins brackische und süsse Wasser und aufs Land gesandt. Eine Anzahl von Gattungen bleiben im Süss- wasser ohne jede Berührung zum Lande, andere haben von hier aus ge- lernt, freie Luft in die Athemhöhle zu nehmen, entweder indem sie das Land wirklich betreten, oder indem sie, wie die Ampullarien, bei mangelndem Sauerstoffgehalt des Wassers an der Oberfläche Luft schöpfen. Ein anderer Weg führte, unter Vermeidung des süssen Wassers, von der obersten Fluthgrenze des Meeres unmittelbar aufs Land; hierher gehören die Littorinen als Uebergangsformen, wahrscheinlich aber auch, der nahen Verwandtschaft wegen, die Cyclostomaceen; auch von den Truncatellen, die zumeist in der Nähe der Küste sich aufhalten, wird man das Gleiche anzunehmen haben; dass sie eine Kieme haben, hat Vayssiere gezeigt (1488), daher sie Bouvier mit Fischer den Hydrobien anreiht. Die in den Handbüchern mitgeschleppte Bemerkung, dass sie Pfeiffer als Lungen-, Clark als Kiemenathmer betrachtet, Terrestrische Anpassung der Kiemenhöhle. 175 hat mehr historischen Werth; die Geomelanien werden selbstverständlich eine Lunge haben. Den Truncatelliden kann man biologisch wohl die Assimineen an die Seite stellen. DBetreffs der Heliciniden (nebst den kleinen Hydrocaeniden) und der Cyelophoriden wird: man sich jeder be- stimmten Vermuthung enthalten müssen, da sie streng terrestrisch leben und im System ziemlich isolirte Familien bilden. Vielleicht sind die Cyelophoriden paludinenartigen Vorfahren entsprossen. Bekanntlich handelt sich’s hier um die Formen, welche man früher als Neurobranchia zusammenfasste, und die leider hier und da noch als Pulmonata operculata figuriren, z. B. bei Kobelt. Die Ampullarien haben eine ächte Kiemenhöhle, doch führt ein Loch bez. eine kurze Spalte in der Decke in einen zweiten Raum, eine Ausstülpung dieser Decke, welche mit einem Gefässnetz versehen ist, wie eine Pulmonatenlunge (Fig. 27). Durch diese Erweiterung erklärt £ 2 sich der grosse Abstand zwischen der nach „LS. rechts verschobenen Kieme und dem an nor- \ maler Stelle links gelegenen Osphradium (8. 0.). £ Die Frage, ob die Lunge durch Ausstülpung Sn oderdurch Hereinwachsen der seitlichen Mantel- Querschnitt durch Ampullaria. theile in Form einer Duplicatur entstanden sei, ? Kieme. 7 Lunge. o Osphra- kann wohl nur entwiekelungsgeschichtlich be- Spa Zemesz) antwortet werden. Von den Littorinen sind nach Pelseneer (1461) Littorina kttorea, obtusata, rudis und neritoödes amphibiotisch, mit immer zunehmender Luftathmung. Bei ihnen, wie nach Stoliezka (1481) bei Oremnoconchus, werden die Kiemenblätter niedriger als bei den ächt marinen Verwandten. Dafür dehnt sich ihre Basis als ein Faltensystem nach rechts aus über den als Kiemenarterie dienenden Sinus, der damit schwindet, hinweg, in das Gebiet der Hypobranchialdrüse hinein, welche ebenfalls zurückgedrängt und rückgebildet wird (XV, 11). Gleichzeitig geht das Osphradium zurück, indem es namentlich ärmer wird an Ganglienzellen, entgegengesetzt der Angabe Bernard’s (1346). Das neue Faltensystem dient der Luft- athmung. Bei Cerithidea, die fast immer ausserhalb des Wassers lebt, ist noch ein kleiner Rest der Kieme am Vorderende erhalten. Das Manteldach trägt ein vorspringendes Gefässnetz (XV, 12). Hypobranchialdrüse und Osphradium sind gänzlich verschwunden. Da, wo das Vorderende des Ösphradiums liegen würde, findet sich ein Mantelauge, das allerdings nur unvollkommen studirt werden konnte. Die Landneritinen von den Philippinen mit kleinen Kiemen und Gefässnetz*) schliessen sich an, sowie Telescopeum fuscum. *) Semper, Die natürlichen Existenzbedingungen der Thiere. 1880, 176 Prosobranchia. Die Falten, die man bei Cyelostoma als Kiemenreste beschrieben hat, sind keine, da sie nicht die Stelle des Ctenidiums einnehmen, ebenso fehlen solche Reste bei Helicina und Oyclophor us. Die Reduction der Hypobranchialdrüse hängt mit dem Schwund der Kieme insofern zusammen, als jetzt nicht mehr eindringende Fremd- körper zurückgehalten zu werden brauchen, zum Schutze der zarten Kiemenfäden. Helicina (1419) und Oyclophorus haben ein Gefässnetz nach Art der Pulmonaten und keine Spur mehr von einem Osphradium (1346). 5) Der Penis. In der Entwickelung der Ruthe, die einen nicht einstülpbaren Anhang darstellt, lässt sich leicht ein aufsteigender, wenn auch nicht continuir- licher Entwickelungsgang verfolgen. Das Organ ist um so umfänglicher, je höher das Thier steht. Es kommt den meisten Peetinibranchien oder Monotocardien zu. Betreffs der Rhipidoglossen und Docoglossen galt es bis vor Kurzem als Axiom, dass sie der Ruthe entbehrten, ihr Sperma ins Wasser entleerten und diesem die Befruchtung überliessen. Eine Begattung sollte bloss den potamophilen Neritinen (und den terrestrischen Helieinen) zukommen, aus leicht erklärlichen Gründen. Man braucht bloss bei den Neritinen daran zu denken, dass das fliessende Wasser die Zeugungsstoffe stromabwärts wegschwemmen würde. Die Frage hat indess durch Dall’s Untersuchungen an Tiefsee-Gastropoden ein anderes (esicht bekommen. Secundär wird die Oberfläche des Körpers beeinflusst durch das Zuleitungsorgan, indem das Sperma von der eigentlichen, am Mantel- rande rechts neben dem Enddarm gelegenen Geschlechtsöffnung entweder durch eine oberflächliche Flimmerrinne oder seltener durch einen ge- schlossenen, unter die Haut gerückten Samenleiter nach der Ruthe be- fördert wird. Die Lage des Penis kann sehr wechseln; Bsuvier unterscheidet vier Fälle (1305): a. am Kopf, und hier bald frei, bald mit dem rechten Fühler ver- schmolzen, b. am Fuss, wie bei den meisten Taenioglossen und den Steno- elossen; im Ganzen selten, ec. auf dem Rücken, bei den Cyelostomiden und Bythinien, d. am Mantel, bei den Ampullarien. Die genaue morphologische Bedeutung ergiebt sich aus der In- nervirung (8. uU.). Verfolgen wir’s in systematischer Ordnung! Docoglossen. Die Docoglossen sind die einzigen Formen, bei denen bis jetzt weder im flachen Wasser noch in der Tiefsee ein Penis nachgewiesen ist. Er . I. Fa de « u, r u # — i Erklärung von Tafel I. - Habitusbilder. Docoglossa (Fig. 1,2,4) und Rhipidoglossa, eis "7 vo vo ıp9vpVm mmHg . Patella vulgata L.; von unten. . Acmaea ceciliana d’Orb. . Titiscania limacina Bergh. . Lottia striata Q. und G., von unten. . Scutellina Serruginea Ad. . Emarginula Cuwvieri Aud. . Fissurella maxima Young. . Parmophorus australis Lam. . Fissurellidea megatrema d’Orb. . Macroschisma sinensis Ad. . Stomatella maculata Q. und G. von unten. . Stomatella Godeffroyi T’ryon (= St. mariei Crse), von oben. . Dieselbe, von unten. . Dieselbe, von rechts. . Stomatia (Microtis) tuberculata Ad. . Seissurella costata var. laevigata d’Orb. Vergr. ca. 20:1. 17. Dieselbe, von unten. ee >} er r» ww en an Dot Fig. 1 frei nach Lankester. Fig. 3 nach Bergh. Fig. 4, 6, 7,8, 9 nach Bronn- Keferstein (Quoy und d’Orbigny). Fig. 2, 5, 10, 11, 12, 13, 14, 15 nach Tryon (Dall, Adams, Savieny, Qnoy). Fig. 16, 17 nach Vayssiere. Mollusca N.Gastropoda Prosobranchia. & — — (THIRIERESTRESEREEBERKESELERUGE a TTUTOTEHgugEn we 2 a y7 * + 7 f i u 5 2 “ET » d An 2 TR = ” BEL TaE ys a.z — ar ER Sn A % ‚ urYre ri ur r . ER - z s #5 Ä E37 a =; AR: W ar _ Erklärung von Tafel I. Habitusbilder. Rhipidoglossa. 1. Gena laevis Pease. 9. Haliotis tubereulata L. In Fig. 2, der besten, welehe von Haliotis existirt, müsste das Epipodium hinten unterbrochen sein. 3. Delphinula nigra Reeve. 4. Turbo radiatus Gmel. 5. Turbo torquatus Tr. (= stamineus). 6. Astralium stellare Gmel. 7. Phasianella bulimoides Lam. 8. Calliostoma zizyphinum L. 9. Trochus sanchwichensis Soul. 10. Photinula magellanica G1d. 11. Nerita polita L. 12. Nawicella elliptica Lam., von unten. P, Penis. 13. Neritina flwviatilis L. von oben. Fig. 1 nach Fischer und Tryon (nach Garrett). Fig. 2, 8, 11 nach Fischer (Deshayes, Woodward, Quoy). Fig. 3, 4, 12, 13 nach Bronn-Keferstein (Souleyet, Quoy, C. Pfeiffer). Fig. 5, 6, 7, 9, 10 nach Tryon (Quoy, Kiener, Souleyet). Mollusea Il.Gastropoda Prosobranchia. en En Ja ig J.: Erklärung von Tafel IH. Habitusbilder. Rhipidoglossa (Fig. 1, 2) und Architaenioglossa Haller. (Fig. 3—8S Taenioglossa rostrifera Bouvier, Fig. 9—12 Taenioglossa semiprokoscidifera Bouvier,) h = Dan vr [o'o) Helieina sandwichensis Soul. . Geotrochatella Nogieri Dautzenberg et d’Hamonville. . Paludina vivipara & . Dieselbe, Q . Cyelotus Inca d’Orb. . Cyelophorus volvulus Lam. . Pterocyelus anguliferus Soul. . Leptopoma vitreum Quoy et Gaimard. . Cypraea tigris Lam. 10. 11. 12. Cypraca europaea Montagn. Ovula oviformis Lam. (= ovum). Ovula verrucosa Linn., von oben. Fig. 1, 5, 6, 7, 8, 9 nach Bronn-Keferstein (Souleyet, d’Orbigny, Quoy). Fig. 2 nach Dautzenberg et d’Hamonville. Fig. 3, 4 nach Brehm-0. Schmidt (Sim- roth). Fig. 10 nach Fischer (Forbes). Fig. 11, 12 nach Tryon (Kiener, Quoy). Mollusca M.Gastropoda Prosobranchia. 6 7 e_ = Erklärung von Tafel IV. Habitusbilder. Taenioglossa. (Brevicommissurate Neotaenioglossen Haller.) (Taenioglossa rostrifera Bouvier.) 3 wie 3 oe & zu SON > 10. . Litiopa melanostoma Rang, von links. . Dieselbe, von unten. . Modulus trochiformis Soul. . Fossarus ambiguus L. Fig. 1—9 nach Meyer und Moebius. Rissoa inconspicua Adler, von rechts. Dieselbe, von unten. Rissoa proxima Ad., von oben. . Littorina obtusata L., von rechts. Dieselbe, von unten. Lacuna divaricata Fabricius, von links. Dieselbe, von unten. . Hydrobia ulvae Pennant, von unten. Dieselbe, von links. Bythinia tentaculata L. Skenea planorbis Forbes und Hanley. Homalogyra nitidissima Forbes und Hanley. Acme lineata Drap. . Acicula striata Quoy. Truncatella truncatula Drap. Cyelostoma elegans Müller, von unten. Valvata piscinalis Müll. Fig. 10, 11, 12, 18. . Dasselbe, in einer anderen Phase der Bewegung. 22 nach Bronn-Kefer- stein (Reeve, Quoy, Moquin-Tandon). Fig. 13, 14, 15, 16 nach Tryon (Souleyet, Küster, Forbes und Hanley). Vayssiere., Fig. 17 Original von P. Ehrmann. Fig. 20, 21 nach Simroth. Fig. 19 nach Mollusca Il.Gastropoda Prosobranchia. Taf: IV. la Leu Zul a zrs X Ben ı v. FR Erklärung von Tafel V. Habitusbilder. Taenioglossa. (Brevicommissurate Neotaenioglossen Haller.) (Fig. 1—10, 17—20 Taenioglossa rostrifera Bouvier, Fig. 11—16 Taenioglossa proboscidifera holostomata Bouvier.) . Ampullaria insularum d’Orb. Für Fig. 2—4. K Oeffnung der Kiemenhöhle, Si Sipho, ve Deckellappen. . Dieselbe, von unten, an der Wand des Aquariums sitzend und Luft in die Lunge lassend. . Dieselbe, in gleicher Ansicht, Wasser in der Kiemenhöhle eireuliren lassend. . Lanistes bolteniana Chemnitz, in der Lage wie 3. K Erweiterung des Mantels auf der rechten Seite, zum Ausathmen. . Melania variabilis Benson. . Melania uniformis Quoy et kaimard. Vorderkörper. . Cerithidea obtusata Lam., an Schleimfäden aufgehängt. . Aphanistylus Charbonnieri Petit. . Cerithidea violacea QJuoy et Gaimard. . Cerithium laeve Quoy et Gaim. . Pyramidella maculata Quoy. . Odostomia vrissoides Hanley, von oben. . Dieselbe, von unten. . Dieselbe, von links. . Torinia variegata «mel. . Scalaria communis Lam. . Turritella duplicata 1. . Turritella rosea Quoy et Gaim. . Vermetus triqueter Phil. . Vermetus pellueidus Br. et Sowb. Ein Stück vom letzten Umgang der Schale ist entfernt. mc Spindelmuskel, op Deckel, p Fuss, 7’ Kopftentakel; links daneben die Fusstentakel, »» Eikapseln im letzten Umgange der Schale. Fig. 1,5, 6, 9, 10, 11, 18 nach Bronn-Keterstein (d’Orbigny, Souleyet, Quoy). Fig. 2-4 nach Fischer et Bouvier. Fig. 7, 8nach Fischer (A. Adams). Fig. 12—14 nach Meyer und Moebius. Fig. 15, 16, 17, 20 nach Tryon (Quoy, Kiener, Br. et Sowb.). Fig. 19 nach Lacaze-Duthiers. Mollusca M.Gastropoda Prosobranchia. TafV. Rhipidoglossen : Penis. 177 Rhipidoglossen. Von den terrestrischen Helicinen scheint man bisher nur Weibchen secirt zu haben, so Bouvier (1303), Isenkrahe (1419), Jhering (132). Gleichwohl wird man kaum bezweifeln dürfen, dass das Männchen mit einem Copulationsorgan ausgestattet ist. Bei den Neriten entspringt der ceylindrische oder schlank conische Penis etwas wechselnd von der Stirnfläche (II, 12) oder von der Fühler- basis. Es ist sehr bemerkenswerth, dass das Organ bei den fluviatilen Neritiden stärker entwickelt ist als bei den marinen Verwandten (1363). Bei Titiscania (1069) liegt beim Männchen hinter dem rechten Fühler ein kleiner weisslicher Höcker oder eine Vertiefung für das Ende des Samenganges. Handelt sich’s um einen rudimentären Penis? Bei Addisonia ist ein grosser Penis vorhanden, der von der Basis des rechten Tentakels ausgeht. Das war einer der Gründe, warum Fischer die Gattung aus den Rhipidoglossen entfernt (Manuel, pag. 757). Der Grund ist hinfällig geworden durch Dall’s neuere Ent- deekungen (367). Danach hat Coceulina spinigera ein ganz ähnliches Begattungswerkzeug (XVI, 1), ebenso Pumcturella (Cranopsis) asturiana; hier ist es klein, schlank, subeylindrisch; ebenso auch noch Fissurella (Glyphis) fluviana. Alle diese Formen haben flache, patellenartige Schalen und leben in tiefem Wasser. Bei verschiedenen Flachwasser- Fissurellen aber fand Dall (367, pag. 408) einen rudimentären, nicht mehr funetionsfähigen Penis in Gestalt einer länglichen, nieht durehbohrten Papille an der Basis oder unmittelbar hinter dem rechten Fühler, links fehlend. Dall zieht daraus den Schluss, dass ursprünglich die meisten, wo nicht alle flachschaligen Rhipidoglossen einen Penis besassen, dass dieser im flachen Wasser verloren ging, sich aber erhielt in der ruhigen Tiefe und in den Flüssen. Man könnte recht wohl die vorhin erwähnte That- sache damit in Zusammenhang bringen, dass die Neriten, als rück- gewanderte Formen des Meeres (?), das Organ in Rückbildung zeigen gegenüber den Neritinen. Man könnte aber noch weiter gehen und darauf hinweisen, dass Dall auch von einer Trochide, Margarita imperialis, einen kurzen, röhrenförmigen Penis hinter dem rechten Auge angiebt; ebenso von Rimula und Trochus (Solariella) infundibulum (367), und zwar soll er bei letzterem sehr klein sein und sich an der Basis eines grossen, längsgefurchten Epipodiallappens, der anscheinend als Samenleiter dient und den Jhering (49) mit entsprechenden Verhältnissen von Ampullaria und Marsenia vergleicht, öffnen; dann hätte man Grund für die Ver- muthung, dass die anfänglichen Rhipidoglossen schlechthin einen Penis hatten und dass er sich in der Tiefsee noch am meisten bei den ursprüng- lichsten erhalten habe, bei den Fissurelliden. Unter diesem Gesichtspunkte müsste der Penis als ein wesentliches Merkmal der Gastropoden von Anfang an Bronn, Klassen des Thier- Reichs, III, 2, 12 178 Prosobranchia. gelten, als ein Organ, welches unter dem Einflusse der Gezeitenzone mit ihrem Zwang zur sesshaften Lebensweise wieder verloren ging. Betonen möchte ich, dass der Penis der Rhipidoglossen, soweit er vorhanden ist, vom Samenleiter durehbohrt wird. Monotocardien. Die in den Lehrbüchern, u. a. dem von Lang, verbreitete Angabe, den Pectinibranchien käme schlechthin ein Penis zu, bedarf, wie wir sehen werden, zahlreicher Einschränkungen. Das Organ fehlt nicht nur sesshaften Thieren, die keine Begattung ausführen können, wie Vermetus oder Janthina, die bei ihrer willenlosen Bewegung am Floss in gewissem Sinne als sesshaft betrachtet werden darf, sondern auch einer Anzahl ächter Reptantia. Festzustehen scheint nur von systematischem Werthe, dass alle Rhachi- und Toxoglossen die Ruthe haben, und zwar selbst dann, wenn sie sessil geworden sind, wie Magilus. Freilich wird sie verschieden angegeben, von Rüppell schmal, zugespitzt, am Ende keulig angeschwollen, während der ältere Carus (1201) nur eine knotige Anschwellung an dieser Stelle fand (Fischer, Man.) Aber selbst dessen Anwesenheit beweist, wie fest der Penis sich in die Organisation dieser (Gruppen eingewurzelt hat. Allgemein verbreitet scheint er ferner, worauf schon hingewiesen wurde, bei den Potamophilen zu sein, wenigstens bei denjenigen, die einen alten Besitztitel auf das Süsswasser haben, zu denen die Cerithiiden nicht gehören. Fraglich bleibt es gleichwohl bezüglich der Melanien, von denen Fischer (Manuel) eine Ruthe angiebt, während Bouvier keine finden konnte. Bemerkenswerth ist, dass abnorme Lagerung des Penis am meisten bei potamophilen Formen vorkommt (Paludina, Ampullaria). Eine andere wichtige Differenz betrifft die Zuleitung des Spermas. Die ursprünglichere Form ist wohl der solide Penis, auf dessen Aussen- seite eine Flimmerrinne aufsteigt, — ursprünglich natürlich bloss als Neuerwerbung innerhalb der Gruppe. Hier bleibt die Flimmerrinne bis zu der neben dem Reetum gelegenen Genitalöffnung offen. Im anderen Falle ist der Penis central durchbohrt und der Samenleiter in ganzer Länge geschlossen. Es muss aber, im Gegensatz zu manchen Specu- lationen, darauf hingewiesen werden, dass weder innerhalb der engeren noch weiteren Gruppe Gesetzmässigkeit herrscht, ja dass die letzt- genannte, höhere Form gerade vielen Thieren zukommt, welche man als niedere Ctenobranchien zu betrachten pflegt. Eine weitere Complication* wird, von übrigen Appendices abgesehen, durch einen basalen Auswuchs, wahrscheinlich ein Haftorgan (XVI, 5), er- zeugt. Leuckart und Jhering nennen es bei den Heteropoden Flagellum, Gegenbaur Drüsenruthe. Die erstere Bezeichnung sollte man eigentlich fallen lassen wegen der landläufigen Anwendung für Monotocardien: Penis. 179 einen inneren Ruthenanhang der Pulmonaten. Auch derartige Anhänge sind sprungweise verbreitet. Somit gewinnt man den Eindruck, als wäre der Penis nicht nur bei abweichender Lage, sondern auch der normale hinter dem rechten Tentakel, eine von verschiedenen Gruppen selbständig gewonnene Neuerwerbung. Allerdings ist v. Jhering zum Theil entgegengesetzter Ansicht und lässt die wechselnde Insertion durch Verschiebung entstehen. Dabei lest er auf die verschiedene Innervirung (s. u.) kein Gewicht, meint vielmehr, dass bald die eine Nervenwurzel das Uebergewicht erhalten oder atrophiren könne, bald die andere, bald auch ein anderes Ganglion bei stärkerer Verlagerung die Innervirung übernehmen könne.*) Trotzdem scheint auch er anzunehmen, dass das Organ nicht monophyletisch entstand. Im Einzelnen steht’s etwa folgendermaassen: Die Entstehung des Penis innerhalb einer und derselben Gattung zeigt Struthöolaria (XVI, 2, 3), wo Bouvier am Ende der Flimmerrinne bei S. nodulosa nur ein minimales Anhängsel fand, bei 5. crenulata dagegen eine lange Ruthe mit dorsaler Rinne, länger als der Körper, seitlich comprimirt. Damit ist der Weg angegeben, wie die Ruthe überhaupt zu Stande kommt. Bei den Stenoglossen lässt sich in der Öntogenie der Schluss der Rinne, also der Uebergang zum durchbohrten Penis beobachten. Der Penis fehlt bei den sogen. Ptenoglossen, also Janthina, Solarium, Scalaria, ferner bei Capulus, Hippony&, vielleicht bei Litiopa, bei den Vermetiden, Cerithiiden, Turritelliden und Melaniiden. (Nur Guerin hat 1839 für eine Species von Melania das Organ angegeben.) ”*) Der gefurchte Penis ist constant bei den Struthiolariiden (XVI, 2), Chenopodiden, Strombiden (XVI, 15), Xenophoriden (XVI, 14), Trito- niiden und Doliiden (XVI, 15), also bei den longicommissuraten Neotaenio- glossen Haller’s. Für Pteroceras vergl. die Abbildung von M. F. Wood- ward (1501). Bei vielen anderen Familien ist der Penis bald gefurcht, bald perforirt. Bei den ächten Littorinen ist er gefurcht und zwar bald ein- fach (L. peruviana), bald mit drüsigen Excerescenzen versehen (XVI, 4), (ähnlich bei Casses und Terebra), bei der verwandten Littorinda Gaudi- chaud? (XVI, 12) ist er durchbohrt, ebenso bei Hydrobia (1241). Bei Littori- nida sitzen die drüsigen, fingerförmigen Auswüchse zu beiden Seiten. Bei Cremnoconchus ist er gross und abgeflacht. Unter den Hydrobiiden haben die Baicaliinen, Pomatiopsinen und ein Theil der Lithoglyphinen einen einfachen, die übrigen Lithoglyphinen, die Hydrobiinen und Bythi- niinen einen gespaltenen Penis (Fischer, Man.) Auch Jhering betont *) Hier kann die Entscheidung höchstens von der Entwickelungsgeschiehte aus er- hofft werden. Damit aber liegt sie noch im weiten Felde. *) Guerin-Me&neville, Magasin de Zoologie. IT Sect. 1839. Classe V, pl. 70 (49). 12% 180 Prosobranchia. diese Verhältnisse.”) Zectarium, eine Littorinide, hat den gefurchten Penis (von Quoy und Gaimard als Trochus pagodus angegeben), ebenso Modulus (XVI, 10). Bei den Calyptraeiden Oruezibulum, Infundibulum, Cre- pidula und Calyptraea kommt ein ebensolcher vor; bei Infundibulum ist er minimal (1303). Die Natieiden verhalten sich verschieden, ebenso die Cypraeen; bei Oypraea pyrum ist er nach Poli, bei Triwa europaea nach v. Jhering perforirt, bei den von Quoy und Gaimard zer- eliederten Arten gefurcht. Stylifer hat einen fühlerartigen, Eulima einen sichelförmigen Penis. Velutina, Marsenia, Sycotypus, die Cyelostomaceen, Valvaten und Paludinen haben die Ruthe durehbohrt. Bei den ersteren ist er sichel- förmig. Den von Cyelostoma bezeichnet Bouvier als „penis dorsal“, er ist eylindrisch mit einer conischen Spitze (1394). Von Gyelophoriden macht Fischer einige Angaben (1228). Cyelo- surus hat einen langen, eylindrischen, am Ende regelmässig zugespitzten Penis; er ist in der Mitte geknickt, so dass das Knie nach hinten sieht. Wahrscheinlich streckt er sich bei der Paarung. Der Penis liegt bei Amphieyclus und Neocyclotus median und dorsal, bei Clycophorus, Megalomastoma, Tomocyelus, Hybocystis lateral „wie bei den Cyelostoma- tiden“, bei denen er doch gerade von Bouvier als dorsal bezeichnet wird. Bei vier von fünf philippinischen Gattungen fand ich den Penis hinter dem rechten Fühler, durchweg kürzer als dieser, bei Cyelophorus als kurzen, spitzen Conus, ähnlich bei Cyelotus, bei Leptopoma etwas länger und hinten schwach concav, bei Lagochilus dagegen vorn concav und sichelförmig. Hinten und oben trug er eine deutliche Rinne bei Oyelo- phorus und einem Lagochilus. Bei Cyelotus war sie nur angedeutet, wie eine Nahtlinie über geschlossenem Canal, bei Zeptopoma war die Rinne so tief, dass das Organ vielmehr wie ein hinten zusammengeklapptes Blatt erscheint. Eine Samenrinne war nicht deutlich, vielmehr schien das Vas deferens am (runde der Penisrinne sich zu öffnen. Eine nähere Untersuchung wurde durch ungünstigen Erhaltungszustand vereitelt. Merkwürdigerweise gelang mir’s nicht, unter einem Dutzend Pupinellen ein Individuum mit Begattungsorgan zu finden, daher ich geneigt bin, bei der auch sonst grossen Verschiedenheit, namentlich in der Schale, stärkere Abweichungen in der Organisation anzunehmen. Paludina hat den rechten Fühler zum Penis umgebildet (III, 3); er ist verkürzt, verdeckt und vom Vas deferens durchbohrt, ohne dass das Auge affieirt wäre, ein „penis cöphalique“ nach Bouvier. Dieselbe Bezeichnung wendet er für Calyptraea an, wiewohl das Organ hinter dem Fühler liegt — der Innervirung wegen. Bei den Ampullarien findet sich der Penis am Mantel („penis palleal“ Bouvier) über dem After. Jhering betrachtet’s als eine *) v. Jhering, Die Gattung Paludestrina. Nachrbl. d. d mal. Ges. XXVIL. 1897 pag. 122—128. Monotoeardien: Penis. 151 einfache Verlagerung, nicht als Neuerwerbung. Nähere Beschreibungen liegen vor von Bouvier und Jhering. Nach Letzterem ist das Organ ein grosser, fleischiger Lappen am Mantelrande, mit einer Rinne, welche einen fadenförmigen Anhang aufnehmen kann (XVI, 5 und 6, ap‘. Das ist nichts anderes als die freie Verlängerung des Vas deferens und liegt in einem Sack an der Basis des Penis, die seine Scheide (g) darstellt. Sie hat nur eine Oefinung an ihrem Grunde gegen den Penis hin, dessen Rinne sich in diese Basis der Scheide verlängert. Soweit ich Jhering verstehe, kann der ganze Penis in die Scheide zurückgezogen werden. Vergl. auch Bouvier’s Figur (1363, Fig. 20). Jhering stellt diesem Penis den der Marseniiden an die Seite, wiewohl er im Nacken liegt. Er ist ähnlich im Bau und kann gleich- falls zurückgezogen werden (1008). Bei den verschiedenen Gattungen wechselt er etwas in Bezug auf plumpen, wulstigen Umriss und Krümmung, wie aus Bergh’s zahlreichen Abbildungen hervorgeht. Bisweilen scheint er vom Samenleiter mehr seitlich, bald mehr median durchbohrt zu werden (XVI, 17 und 18). Die Scheide kann demnach seitliche, flache Längslappen bilden. Die Spitze des Samenleiters, genau genommen der eigentliche Penis, kann aus der Oeffnung hervorsehen oder zurückgezogen sein u. dergl. m. Die Heteropoden (XVI, 7, 8 und 9, IX, X) haben einen nicht retractilen, oft grossen, soliden Penis mit Flimmerrinne, darüber und dahinter aber sitzt ein zweiter Körperauswuchs, den Leuckart, wie erwähnt, als Flagellum, Gegenbaur (119) als Drüsenruthe bezeichnet (IX, 1, 4; X, 2, 4, 154—156). Der Penis der Atlantaceen ist ziemlich lang und cylindrischh Aehnlich bei den Carinarien, doch kürzer, an der Basis dicker, oben zugespitzt, der Länge nach tief gespalten, so dass seine Ränder wellig zur Seite schlagen, S-förmig gebogen, in der Rinne violett pigmentirt. DBei vielen Pterotracheen ist er ebenso, bei anderen ganz kurz, an dem Ende ver- dickt oder tellerartig verbreitert, oder auch dreilappig. Der Anhang, innen hohl, hat am Ende eine grosse, längliche Drüse, die ein zähes Secret absondert. Bei den Atlantaceen ist er ein längerer oder kürzerer Cylinder, am. Ende teller- oder napfartig erweitert oder ausgestülpt. Bei Carinarien ragt sie weiter vor als der Penis; ähnlich bei den Ptero- tracheen, aber ihr wimperndes, die Drüsenöffnung enthaltendes Ende ist stark verdickt und ragt auf langem cylindrischen Stiele wie ein sofort in die Augen fallender Knopf noch über die Schwanzspitze hinaus nach hinten. Wahrscheinlich dient dieser Anhang mit seiner Klebdrüse als Haftorgan bei der Copula. Die Stenoglossen haben den Penis perforirt (49), mit zwei unvoll- kommenen Ausnahmen, den Volutiden und Harpiden. Bei Voluta scapha hat er nach Souleyet, bei Zyria nach Fischer (1390) eine Rinne, ebenso bei Harpa minor, während er bei H. ventricosa bald eine Rinne trägt, bald durchbohrt ist, nach Quoy und Gaimard. Bei Concholepas 182 Prosobranchia. bezeichnet ihn Bouvier als „penis cephalique“ (1505). Nach demselben ist der Penis bei den verschiedenen Terebra-Arten wechselnd; bei Terebra dimediata ist er ausserordentlich lang, nach hinten unter den Mantel ge- schlagen, beschreibt er fast zwei Umgänge, kürzer und dick bei 7. muscaria. Bei den Cancellarien ist er enorm. Uebrigens passt Bouvier’s Angabe, betreffend Terebra dimediata, nieht ganz zu der Abbildung von Quoy (Bronn-Keferstein, Taf. 52, 8), wonach das Organ in mässigen Grenzen bleibt. Bei Pleurotoma, subgen. Genota ist er nach Dall sehr gross, gekrümmt, abgeflacht, eylindrisch, stumpf zugespitzt, bei Pl. (Ancistrosyrin&) radiata enorm, ebenso bei Olivella mutica ausser- ordentlich lang, in der distalen Hälfte stark verjüngt und mehrfach ein- gerollt (367). Die Mündung des Vas deferens am distalen Ende des durchbohrten Penis ist bald einfach, wie bei Littorinida, Onchidiopsis, Oliva, bald liegt sie auf einer kleinen Papille, wie bei Buccinum, bald ist's ein läng- licher Spalt mit welligen Rändern, wie bei Conus nach Bergh. Bei Natica folgt noch ein geisselartiger Anhang (XVI, 11), bei Dokum ein krallen- artiger (XVI, 13). Die Strombiden haben noch einen keulenförmigen Anhang kurz unter der Spitze, so Xenophorus (XVI, 14), Terebellum und Strombus (XVI, 15 und 16). Die Bedeutung ist bisher unklar. Höchst merkwürdig ist die von Paneth mitgetheilte Thatsache (237), dass sich bei Pterotrachea coronata nicht gar zu selten der Penis auch beim Weibchen findet (bei 3 Stück unter 28, also 11°/,). Grobben stimmt mit Paneth darin überein, dass es sich um Uebertragung männ- licher Charaktere auf’s weibliche Geschlecht handelt. Kann man nicht auch an einen Rest von Hermaphroditismus denken ? Auf jeden Fall erfordern die Prosobranchien in Hinsicht des Copu- lationsorgans noch viele Arbeit. Aenderungen der Körpergestalt in Folge von Parasitismus. Der Scheinmantel. Hierher Arbeiten von Joh. Müller (Ueber die Erzeugung von Schnecken in Holothurien. Müll. Archiv. f. An. 1852), Baur (1065), Fischer (Monographie des Genres Stelifer et Entoconcha. Journ. de Conchyl XII, 1864), Huppe (1244), Graff (1109), Semper (Reise- bericht, Ztschr. wiss. Zool. XIII, 1503 und die natürlichen Existenz- bedingungen der Thiere, 1880), Verrill (816), Watson (1175 und von den Vorarbeiten part XVII, Journ. Linn. Soc. XVII, 1885), Völtzkow, Sarasin (1153), Voigt (1174), Schiemenz (1281), Lang (vgl. Anat.), Kükenthal (Ergebnisse einer zoologischen Forschungsreise in den Molukken und Borneo. Abhdlgen Senckenb. naturf. Ges. XXil, 1896, pag. 47), dazu manche ältere, von Owen’s Beschreibung an, die in Reeve’s Conchologia ie. publieirt sind. Ich folge hauptsächlich Sarasin, Schiemenz, Lang und Kükenthal. Aenderunsen der Körperform in Folge von Parasitismus. 3 £ I 8 Q Wenn Prosobranchien auf oder in Ecehinodermen schmarotzen, er- leidet ihr Leibesumriss alle möglichen Umwandlungen, die hier zu ver- folgen sind. Man kann noch eine zweite Kategorie morphologischer Veränderungen aufstellen, entstanden durch Commensalismus mit Korallen, begründet durch Sesshaftwerden der Schnecke, wobei sie sich entweder von dem vergrösserten Korallenstock umwachsen lässt oder selbst einen Zweig umwächst. Diese Veränderungen betreffen äusserlich, soweit bekannt, Fig. 28. Ihyea ectoconcha, von der Seite, durchscheinend gedacht. cer Cerebralganglion. d Darm. fl Falten. fs Fuss. % Kieme. Z!Leber. ml Mantel. oc Auge. ot Otocyste. ped Pedalganglion. pr Rüssel. sf Scheinfuss.. sl Schlundkopf. v2 Kopffalte. (Nach Sarasin und Lang.) hauptsächlich den Mantel und die Schale, bei der ich darauf zurückkomme (s. u.). Von Echinodermen werden, so viel : - { Stilifer linckiae, in derselben Ansicht Be. > en JUrch wie Fig.28. be Bucealganglion. 21 Blut- schmarotzende Prosobranchien heim- jaum. cer Gerebralgauglion. d Darm. gesucht, mit Ausnahme der Öphiuren. /s Fuss. % Kieme. I Leber. ml Mantel. Die Schmarotzer gehören, soweit sie noch n Rüsselnerv. oc Auge. ot Otocyste. durch eineSchalegekennzeichnetsind,wie ?edPedalganglion. pr Rüssel. sm Schein- sub Subintestinalganglion. sup Supra- ea scheint, zwei Familien an, den Capu- intestinalganglion. (Nach Sarasin, liden (s.u.) und den Eulimiden. Eulima- Lang und Pelseneer.) Arten bieten die ersten Uebergangsstufen; denn sie leben bald frei, bald kriechen sie auf dem Echinoderm umher, bald dringen sie in den Magen von Holothurien ein, hier lebhaft umher- gleitend, bald endlich werden sie sesshaft auf der Haut und senken ihren langen Rüssel durch das Integument in die Leibeshöhle des Wirthes, um sich von dessen Säften zu ernähren. Durchweg sesshaft ist die ver- muthlich verwandte Gattung Stylifer, die immer sessil auf einem Wirth auftritt und damit schon beträchtliche Umwandlungen durchmacht; am wenigsten vielleicht St. orbignyanus Huppe, der in den Stacheln eines Phyllacanthus gefunden wurde. Die betreffenden Stacheln des Cidariden 184 Prosobranchia. waren stark deformirt, etwa auf den fünften Theil verkürzt und kuglig geschwollen. In der Höhlung, welche zwei kleine Oefinungen hatte, sassen zwei erwachsene Schnecken und einige Junge. Die meisten Arten stammen von Asteriden und Eulimiden aus dem Indic, Graff beschrieb eine als Stylina comatecula, die auf Comatula mediterranea schmarotzt, theils in der weichen Haut des Afterrohrs, theils in den Pinnulis. Fischer fand eine festsitzend in der Haut einer Omeiraphanta, einer Holothurie aus dem Atlantic in ca. 5000 m Tiefe. Die auf Echiniden sind wahr- scheinlich Commensalen, die auf Asteriden und Holothurien dagegen Schmarotzer, sie senken ihren langen Rüssel in ähnlicher Weise ein wie die erwähnten Eulimen. Von den Capuliden ist das Genus Thyca gleichfalls ectoparasitisch, sessil und verändert; Th. ectoconcha Sar. (VI, 2 th.) senkt einen kurzen, schnauzenartigen Rüssel in die Haut des Wirthes, während die von Kükenthal neuerdings aufgefundene Art, wahrscheinlich Th. erystallina Gould, wiederum durch eine lange Proboseis die Säfte der Linchia ausnutzt. Während derartige sesshafte Formen noch Augen, Ohren, eine Kieme und den Rest eines Fusses besitzen, ist bei Entoconcha (Helicosyrine Baur) und Entocolax alles Schnecken- artige nach Verlust der Schale so vollkommen verwischt, dass eigentlich nur auf die noch beschalten Embryonen der Entoconcha die Zugehörigkeit der schlauchartigen Alten zu den Gastropoden sich gründen lässt. Nachdem aber diese Feststellung vorliegt, kann man sich von den An- fängen aus die weitere Metamorphose mit einiger Wahrscheinlichkeit construiren, wie es Schiemenz gethan hat (Fig. 30). Bei keinem von diesen Schmarotzern scheint der Rüssel beweglich zu sein, wenigstens nicht retractil, Kiefer und Radula fehlen. Zhyca (VI, 2 th, 5, 144) hat die kurze Schnauze fest in der Haut von Linckia sitzen; an der Basis ist die Haut zu einer Scheibe verbreitert und legt sich dem Seestern fest an, als der Anfang eines Scheinmantels (Fig.28). Ein rudimentärer deckelloser Fuss und alle übrigen Organe sind noch vor- handen, am Kopfe statt der Fühler nur Falten. An demselben Asteroiden schmarotzt Stölöfer Linckiae,; er ist ganz in dessen kalkiges Integument, das er zu pathologischer Wucherung anregt (VI, 2, st), eingesenkt und treibt das Peritoneum nach innen vor. Dabei hat sich der Scheinmantel stark vergrössert (Fig. 29), so dass er rings die ganze Schnecke einhüllt und nur über der Schalenspitze eine Oeffnung frei lässt. Er vermittelt auch hier die Verbindung mit den Geweben des Wirthes. Durch die Oeffnung kann das Athemwasser eintreten, es können die Auswurfstoffe, vielleicht auch die Geschlechtsproduete, eventuell Larven entleert werden. Sarasin’s sprechen die Vermuthung aus (1155), der Scheinmantel möge aus dem vergrösserten Velum der Larve entstanden sein. Aufmerksam möchte ich hier machen auf den abyssischen, von Watson (1175, Pl. XXXVII, Fig. 9) abgebildeten, aber nicht be- schriebenen Stylöfer von 1 cm Schalenlänge. Bei ihm ist offenbar kein Scheinmantel gebildet. Vielmehr sieht der Vorderkörper als ein kurzer, Aenderungen der Körperform in Folge von Parasitismus. 155 vorn quer abgestutzter Cylinder aus der Mantelhöhle heraus; aus der Mitte seiner vorderen Endscheibe kommt der lange Rüssel heraus, scharf abgesetzt und von einer basalen Furche umgeben, also vermuthlich doch noch bis zu einem gewissen Grade retractil”). Voeltzkow**) beschreibt eine noch unbenannte, wenige Millimeter Fig. 30. Mag d. a—d Hypothetische Zwischenstufen zwischen Z’hyca und Stylifer einerseits und Entocolax andererseits. € Entocolax Ludwigü. f Entoconcha mirabilis. a After. d Darm. fd Fussdrüse. hod Hoden?. 1 Leber. Id Leberdarm. m Mund. mag Magen. o Ovarium. of Oeffnung des Scheinmantels. sf Scheinfuss, sm Scheinmantel. « Uterus w Körperwand des Wirthes. (Nach Schiemenz, Lang, Voigt, Baur.) lange Schnecke (XVII, 1und 2) aus dem Magen einer Synapta von Madagascar, dessen Wand sie mittels eines Rüssels durchbohrt. Der Rüssel, drei Mal so lang als die Schale, ragt in die Leibeshöhle des Wirthes. Das vordere *) Nach Kükenthal’s Auffassung (s. u.) müsste die Gattung als Mueronalia be- zeiehnet werden. ##) Voeltzkow, Entovalva mirabilis, eine schmarotzende Muschel aus dem Darm einer Holothurie. Nachtrag. Zool. Jahrb., Abtheilg. f. System. ete. V. 18%. 156 Prosobranchia. Drittel desselben ist etwas breiter, durch eine Einschnürung abgesetzt und mit unzähligen kurzen Stacheln (Haftorganen) versehen. Er kann noch völlig retrahirt werden. Augen sind vorhanden, ebenso ein wohl entwickelter, flimmernder Fuss, vorn durch eine Querrinne zweilappig, also wohl mit guter Vorderranddrüse. Gelegentlich trifft man die orange- rothe Schnecke auch mit eingezogenem hüssel aussen auf einer Synapta kriechend, vermuthlich weil sie durch einen früheren Wirth durch dessen Theilung frei wurde und nun auf der Suche nach einem neuen ist, in den sie per os einzudringen sucht. Entocolax (1174) ist ein wurmförmiger Entoparasit im Myriotrochus Rinckii, einer Holothurie aus dem Behrings-Meer, an deren Leibeswand er mit einem Ende festsitzt (VI, 5, XVII, 8 und Fig. 30c6)*). Schiemenz (1281) hat die Organe anders gedeutet und orientirt als Voigt, der erste Be- schreiber. Danach ist das freie Ende die Mundöffnung; die Herleitung von Thyca-artigen Formen denkt sieh Schiemenz so, wie er es in den schematischen Figuren (Fig.30) ausführt. Die erste («) würde noch ectopara- sitisch sein. Mit weiterer Einsenkung würden sich derScheinmantel und Schein- fuss vergrössern, bis sie den Eingeweidesack völlig umhüllen und schliess- lich die Communication mit der Aussenwelt ganz aufgegeben würde (Fig. 30d). Mit dem Uebergange zum Entoparasitismus würden Schale, Fuss, Sinnes- werkzeuge, Mantelhöhle nebst Kieme allmählich verschwinden. Ebenso würde der Darm After und Enddarm einbüssen und sich auf einen kurzen Magendarm reduciren, an dem die Leber als weiter Sack ansässe und den Vorderkörper ausfüllte. Dabei hält Schiemenz noch einen Unter- schied zwischen Scheinfuss und Scheinmantel aufrecht, wie aus den Ab- bildungen hervorgeht, er lässt die Fussdrüse bei der Befestigung mit- wirken und sich allmählich an das Hinterende verlagern. Doch lohnt es wohl nicht, diese rein hypothetische Construction weiter zu verfolgen. Bei Entocolax umhüllt der Scheinmantel die Geschlechtswerkzeuge, die ein Receptaculum seminis haben, und dient als Brutraum (es ist nur ein weibliches Stück bekannt geworden). Die stärkste Umwandlung weist Entoconcha auf (Fig. 30 f), die in Synapta digitata schmarotzt und sich mit einem Ende an deren Darm befestigt (VI, 1); das andere flottirt frei in der Leibeshöhe. Die Deutung ergiebt sich aus Schiemenz’ schematischer Figur. Doch fehlt noch der Nachweis der Communication zwischen dem Ovarium und dem Innenraum des Scheinmantels, wie denn auch die Organisation durch Joh. Müller und Baur noch keineswegs genügend klargestellt ist (8. u.). *) Soeben hat Ludwig die Auffindung einer neuen, äusserlich ähnlichen Form bekannt gemacht. (,Eine neue Schlauchschnecke aus der Leibeshöhle einer antarktischen Chiridota.“ Zool. Anz. 19. Juli 1897.) Zwei Exemplare von 13 und 30 mm Länge sitzen im linken dorsalen Interradius ein Stück hinter dem Kalkringe in der Leibeswand. Sie sind schlauchförmig, mehrfach eingeschnürt und haben in einiger Entfernung von der Anheftungsstelle eine Auftreibung, die anscheinend Brut enthält. Aenderungen der Körperform in Folge von Parasitismus. 187 Während der Drucklegung dieses Bogens ist Kükenthal’s aus- führliche Arbeit”) erschienen, deren Resultate ich noch einschalte. Kükenthal fand bei Ternate einen Reichthum von parasitischen Schnecken an Echinodermen, die er zusammen an mehreren von P. und F. Sarasin gefundenen Formen von Celebes anatomisch auf ihre Um- bildungen untersuchte. Es gelang ihm, die wunderlichen Eigenthümlich- ‚keiten des Scheinmantels und Scheinfusses in ihren Uebergängen zu ver- folgen und aufzuklären. Danach bilden die Ectoparasiten zwei Ent- wickelungsreihen. Die eine führt von Eulima durch Mucronalia zu Stilifer, die andere vermuthlich von Hipponyx zu Thyca. Mucronalia, noch ohne Scheinmantel, hat eine porzellanweisse Schale, Stilifer, unter dem Scheinmantel, eine dünne durchsichtige. M. eburnes Desh. (von Deshayes als Strlifer aufgeführt) sass zwischen den Stacheln einer Acrocladia, durch deren Schale ein mehr als körperlanger Rüssel ohne Pharynx und Radula bis in die Nähe einer Darmwindung drang. Der Rüssel kommt aus einer langen Schnauze, die am Ende scheiben- förmig verbreitert ist und sich aufs Engste dem Integument des Wirthes anschliesst (XVII, 3). Bei einer anderen Mucronalia von Gelebes, die auf einer Linckia sass, war der eingedrungene Rüssel am Ende kolben- förmig geschwollen, indem zwischen Schlund und Haut ein weiter Blut- raum lag (XVII, V). Wo die Schnauze die Oberfläche des Wirthes trifit, wird sie umgeben von einer kranzförmigen, nach oben umbiegenden Falte, dem ersten Anfang eines Scheinmantels. Bei Stilifer celebensss, der auf einem Choriaster sass, ist der letztere entwickelt, aber schmächtiger als bei S. linchiae Sar., nach oben verdünnt und noch drei Windungen der Spira freilassend. Der Blutraum zwischen Oesophagus und KRüssel- wand fehlt. Der Fuss von Mucronalia eburnea ist wohl entwickelt, be- steht aus mehreren Lappen, trägt ein dünnes Operculum und eine starke Fussdrüse. Letztere ist bei der anderen Mucronalia viel schwächer. Beide haben Tentakel, an deren Basis die Augen liegen. Bei Stelfer celebensis sind die Fühler, in denen die Augen liegen, rudimentär; die Fussdrüse fehlt. Der Scheinmantel dieser Thiere ist eine Schnauzen- wucherung. Der Deckel fehlt, doch ist das Metapodium noch grösser als bei 88. linckiae. Von der anderen Reihe schmarotzt Thyca pellucida Kük. auf Linehia miliaris; sie sitzt in der Ambulacralrinne nach dem Munde zugekehrt, der Regel entsprechend. Die Schale, von der Form einer phrygischen Mütze mit höckerigen Längsrippen, trägt noch einen eylindrischen Apex von mehreren Umgängen, ebenso die von Th. ectoconcha Sar. (XVII, 6). Die rundliche, vorspringende Schnauze ist umgeben von einer Scheibe, mit der das Thier festsitzt. Dieser sogen. Scheinfuss entspricht nicht dem Scheinmantel, sondern dem wirklichen Prosobranchienfuss. Man *) Kükenthal, Parasitische Schneeken. Abhandlgn. Senekenberg. naturf. (es. XXIV. 1897. 3 Taf. 158 Prosobranchia. kann zwei seitliche Falten oder Wülste und hinten noch eine Meta- podialfalte unterscheiden; auch die Partie des Kopfes vor der Schnauze betheiligt sich mit an der Anheftung und Bildung des Scheinfusses. Vor dieser Partie liegt noch eine Falte, welche die Augen trägt. (Man kann sie wohl jener cephalischen Epipodialfalte vergleichen, welche auch noch bei anderen Prosobranchien, z. B. Janthina, die Fühler verbindet.) Die Mantelhöhle ist sehr geräumig, die Speicheldrüsen sind schwach ent- wickelt, zum Unterschiede von Th. ectoconcha. Die Fussdrüse fehlt. Auf demselben Seestern schmarotzt Thyca erystallina Gould; sie ist sehr viel grösser, die Schale ist 12 mm lang, dieker, dexiotrop, mit ähn- lichem Apex. Der Scheinfuss ist eine stark gefaltete Scheibe, die sich den Skelettheilen des Wirthes anschmiegt. Eine hintere Falte entspricht dem Metapodium, doch ohne Operculum. Die Radula fehlt, die Speichel- drüsen sind enorm. Ein Hipponyz australis sass fest auf Cidaridenstacheln. Die Organi- sation ist normal, mit Radula u. s. w. Im Magen fanden sich Massen von Diatomeen, vereinzelte Foraminiferen und zerbrochene Nadeln von Kieselschwämmen, welche die Stacheln inkrustiren. Die Umbildungen, welche der Parasitismus bewirkt, ergeben sich aus dem Vorstehenden von selbst. Gegen Schiemenz’ Ableitung der Binnenschmarotzer Entocolax und Entoconcha wendet Kükenthal ein, dass eine Anheftung mittelst der Fussdrüse nach seinen Befunden nicht wahrscheinlich ist (vergl. dagegen die Abbildung Voigt’s von Entocolax). Die Rückverlagerung der Schnauze hängt mit der Rückbildung des Kopfes zusammen und diese mit der Rudimentation der Sinneswerkzeuge, wenigstens der Tentakel. Die Persistenz von Augen und Otocysten er- klärt Kükenthal dadurch, dass die Jugendformen noch geraume Zeit frei leben. Das möchte ich für Thyca mit ihrem Apex gelten lassen. Von Muronalia eburnea dagegen giebt Kükenthal selbst an, dass sich in einem Falle unmittelbar neben der erwachsenen Schnecke noch eine junge angesiedelt hatte und deutet es auf Viviparität. 6) Die Schale. Im Allgemeinen liegt der Vorderkiemenschale eine einfache Concho- spirale zu Grunde, von der aber sehr viele Abweichungen vorkommen, theils Unregelmässigkeiten, theils Reductionen. Die Reductionen können zur Ueberwachsung durch den Mantel führen, so dass die Schale eine innere wird, sie können völligen Verlust bewirken. Die Unregelmässig- keiten betreffen bald den Anfang des Gewindes, den Nucleus oder Apex, bald später eintretende Abweichungen. Im ersteren Falle könnte man schwanken, ob man als Norm die Aufwindung der Schalenspitze oder Embryonalschale ansehen soll. Hier aber ist es durchaus fraglich, ob das biogenetische Grundgesetz zu Recht besteht, ob also die anfängliche Form, die der Larvenschale, wirklich die ursprüngliche Gestalt darstellt Die Schale. 189 oder ob sie nachträglich erworben wurde. Abgesehen davon, dass sich Gründe für die letztere Auffassung beibringen lassen (s. u.), verlangt es doch die Praxis, dass man zunächst nur die ausgewachsene Schale im Grossen und Ganzen betrachtet und alle Besonderheiten secundär anfügt. Die allgemeine Form (Conchospirale). Indem ich an die allgemeinen Bemerkungen (S. 34ff.) anknüpfe, komme ich nochmals auf die von Keferstein befürwortete Listing ’sche Unterscheidung der Schneekenlinien in dexiotrope und laeotrope oder in d- und 4-Spiralen zurück, aber nur, um sie womöglich zurückzuweisen. Listing nennt diejenige Spirale eine dexiotrope, welche in dem Sinne der scheinbaren Bewegung der Sonne oder des Zeigers einer Uhr die Axe umläuft oder bei der man, wenn man ihre Windungen hinaufsteigt, die Axe zur Rechten hat. Dexiotrop braucht also Listing in demselben Sinne, wie de Candolle rechts. Vergleicht man aber das schlank- conische Axenorgan einer Pflanze mit einer conischen Schneckenschale, so leuchtet als wesentlichste Differenz ein, dass das Wachsthum des Schneckenhauses von der Spitze ausging, das der Pflanze aber von der Basis aus, daher es kaum berechtigt sein dürfte, beide mit demselben Maasse zu messen. Genetisch steigt das Wachsthum der Schale eben nach der Mündung zu abwärts. Daher dürften sich nur noch die in den allgemeinen Sprachgebrauch aufgenommenen und von der Spitze des Gehäuses aus rechnenden Ausdrücke „rechts- und linksgewunden‘“ empfehlen. Als praktische Berechnungen der Conchospirale nach dem Windungs- quotienten führe ich für Vorderkiemer nur dieselben Beispiele an, welche bereits Keferstein zusammengestellt hat. Bei Solarium perspectivum maass Naumann folgende Reihen von Windungsabständen, die nach dem Quotienten 2/3 fortschreiten, wie die danebengestellten nach diesem Quotienten berechneten Zahlen erweisen: im grossen Halbmesser im kleinen Halbmesser gemessen berechnet gemessen berechnet 4,65 mm 4,65 mm 5,60 mm 3,60 mm 3,25 3,10 2,45 2,40 2,05 2,06 1,00 1,00 1,30 1,38 1,05 1,06 0,90 0,92 0,75 0,71 0,60 0,61 0,50 0,47 Die Uebereinstimmung ist eine hochgradige. Bei vielen Schalen fand Naumann seine Ansicht von dem Dasein zweier Quotienten an den Windungen bestätigt, so bei Natica, Sigaretus, wo die letzten Windungen einen grösseren Quotienten als die sehr kleinen inneren hatten. An Turritella imbricata aus dem Tertiär von Paris maass Naumann folgende zehn Windungsabstände von unten nach oben: 190 gemessen 6,45 mm 5,45 4,50 3,70 3,05 2,95 2,00 1,70 1,40 1,20 Prosobranchia. Windungsabstände berechnet 6,35 mm 5,32 4,34 3,69 3,08 En 2,5% 2,00 171 1.47 1,26 nach 6/5 Uebergang 7,6 Die ersten fünf Windungen sind also eine Conchospirale mit dem Quotienten 6/5, die sechste ist eine Uebergangswindung und die obersten vier haben den Quotienten 7/6. Bei einem Cerithium lignitarum aus Mähren fand Naumann eben- falls eine Diplospirale: gemessen 0,70 mm 1,00 1,40 1,95 255 3,00 4,75 Windungsabstände berechnet 0,71 mm 1,00 1,40 1,96 2,61 9,48 4,64 Bei einem anderen, längeren Exemplar fanden sich die letzten Windungen mit dem Quotienten 7/6, nachdem vorher 4/3 und zu Anfang 7/5 der Quotient gewesen war, so dass die Windungen eine Triplospirale bildeten, deren Quotienten nach dem Ende zu abnahmen. Bei Oonus litteratus L. fand Sandberger folgende successive Durch- messer und dazu gehörige Quotienten einer logarithmischen Spirale: Axe 1 Sueeessive (Juotienten Windungsabstände 3.29 2,78 2,36 9,00 1,67 1,39 1,18 0,99 0,86 0,70 0,59 0,48 6/5 8/7 5/4 5/4 7/6 Axe I Successive Windungsabstände 2,99 2,96 2.14 1.80 1,51 IE 1,06 0,89 0,74 0,61 0,52 Es herrscht hier also der Quotient 6/5 vor. (Juotienten Die Schale. 191 Aus diesen Beispielen ergiebt sich, dass die Gontinuität der Auf- windung weniger gesetzmässig sich vollzieht, als es auf den ersten Blick den Anschein hat. Man hat jedoch leider noch keinen Anhalt für die Beurtheilung der Schwankungen des Quotienten. Kommen Schwankungen in der Ernährung in Betracht? oder Jahreszeiten und Temperaturen? oder die Ausbildung der Genitalorgane? Wir wissen es nicht. Als Gewinde oder Spira bezeichnet man gewöhnlich die Schale mit Ausnahme des letzten, meist am stärksten erweiterten Umganges. *) In Bezug auf die Höhe des Gewindes, welche in den voran- stehenden Berechnungen ganz ausser Betracht geblieben ist, kann man wohl dreierlei Grundformen aufstellen: a. kuglige oder normal-conische Schalen, bei denen die Höhe ungefähr gleich ist dem Querdurchmesser des letzten Umgangs, b. niedergedrückte oderabgeflachte, bei denen sie kleiner ist, c. hohe, schlank-conische bis thurmförmige, bei denen sie grösser ist. Unter den Doecoglossen finden sich nur flache, napfartige Schalen, die insofern ein besonderes Interesse verlangen, als im Allgemeinen an dem einfachen, meist schiefen Hohlkegel keine Spur von Aufwindung mehr zu sehen ist. Die Spitze liegt central oder etwas excentrisch, im letzten Falle vor der Mitte. Sie ist dann ein wenig nach vorn gekrümmt. Die Rhipidoglossen haben entweder kugelige, oder normal kegelige, oder aber flache Schalen, die bei Coceulinen und Fissurellen ebenfalls den letzten Gewinderest verlieren oder hohlkegelförmig werden können. In diesem Falle pflegt aber die Spitze hinter der Mitte der Medianlinie zu liegen. Bei den Monotocardien findet sich der grösste Reichthum von ab- *), Fischer (Man.) unterscheidet folgende Modifieationen der Schale: A. Ausgewachsene Schale, nicht spiralig: a. conisch oder patellenförmig (Patella), b. kahnförmig (Navxcella), ce. schildförmig (Seutum), d. röhrenförmig (Caecum). B. Schale spiralig, mit abgelösten, letzten Umgängen (Vermetiden). C. Schale, regelmässig spiralig, mit sich berührenden Umgängen : a. verlängert oder thurmförmig (Z'urritella, Terebra), b. eylindrisch (bei den Prosobranchien nicht rein vertreten), am meisten wohl noch bei Pupinen und Moitessierien, e. kurz oder eingedrückt (Heleina), d. kuglig (Dolium), e. niedergedrückt (Solarium, Bifrontia), f. scheibenförmig (Homalogyra, Bellerophon), g. eingerollt, die Mündung so lang als die Schale (C’ypraea), h. spindelförmig, an beiden Enden verjüngt (Fusus), i. trochiform, kegelförmig mit flacher Basis (Trochus), k. kreiselförmig, kegelförmig mit eonvexer Basis (Turbo), l. ohrförmig, mit sehr grosser Oeffnung und kurzer Spira (Haliotis). 192 Prosobranchia. geflachten (selbst inneren) bis zu schlank thurmförmigen Schalen. Die letzteren trifft man in den verschiedensten Gruppen, wo sie auf un- abhängiger Erwerbung beruhen, mit allmählicher Steigerung etwa bei Melanien, Scalarien, Eulimiden, Turritelliden, Cerithiidien, Terebriden, Für Schalen, deren Windungen sich regelmässig erweitern, deren Gewinde also gleichmässig conisch ist, kann man den Grad der Zuspitzung praktisch mit Hilfe von ’Orbigny’s Helicometer bestimmen (Fig. 31). Die zu messende Schale wird zwischen die beiden Schenkel gelegt, dass sie die von den Umgängen gebildete Kegelfläche berühren, und am Gradbogen liest man unmittelbar den Winkel an der Spitze des Kegels (angle apical d’Orb.) ab, in unserer Figur etwa 15°. Bei den thurmförmigen Schalen ist dieser Winkel nach d’Orbigny bei den einzelnen Species verschieden, in derselben Art schwankt er aber nur um einige Grade, so dass er oft ein wichtiges Artmerkmal sein kann, wenn er auch nicht gerade häufig als solches Verwendung ge- funden hat. Das Extrem der Abflachung wird verschieden er- reicht, entweder wie bei den Diotocardien infolge von Sessilität, wobei also eine flache kegel- oder napf- förmige Schale entsteht (Capuliden, Hipponychiden, en Concholepas), oder durch Niederdrücken des völlig er- (Nach d’Orbigny.) habenen Gewindes in eine Ebene. Hier wird Raum geschafft durch Herabdrängen an der Basalseite, so dass der letzte Umgang allein einen Kegel bildet, dessen Spitze entgegen- gesetzt, unterhalb des grössten Schalenquerschnittes liegt, bei den Coniden, oder aber die früheren Umgänge vollständig einschliesst. Auch diese involute Schale taucht bei ganz verschiedenen Formen auf, bei den Cypraeiden und Strombiden, Doliiden, Olividen, wenn auch in vollendeter Form nur bei den Cypraeen, die danach geradezu Involuten genannt werden. Die lang kegelförmige Schale wird nahezu cylindrisch bei den Truneatellen. Besondere Beachtung erheischt das Verhältniss der Umgänge zur Axe der Schale, zur Spindel oder Columella. Es kommt nicht in Betracht in den wenigen Fällen, bei denen die Umgänge sich gegenseitig nicht berühren, wie bei den Scalarien. Bei dem Gros hat man zu unterscheiden, ob die Umgänge sämmtlich mit ihrer inneren Seite unmittelbar an diese Axe stossen oder in einem geringeren oder grösseren Abstande von derselben bleiben. Im ersteren Falle ist die Spindel solid, im letzteren offen, so dass ein mittlerer Canal sich von der Basis bis unter die Spitze erstreckt. Wenn dieser eng bleibt, heisst das Gehäuse genabelt (s. u. Fig. 42). Der enge Nabel kann wiederum Die Schale. Spindel. Unregelmässigkeiten. Alloiostrophie. 193 durch einen Mündungslappen verdeckt werden. Diese Fälle bedingen Schwankungen im’ Quotienten. Auf der anderen Seite kann die Spindel eine regelmässig conische, nach unten erweiterte Höhlung darstellen, am schönsten bei Solarzum, das man wohl auch als weitgenabelt bezeichnet. Das Extrem wird gegeben durch völlige Herabdrückung des Gewindes in eine Ebene, wobei der Hohlkegel der Spindel allmählich immer flacher wird und schliesslich verschwindet. Eine solche Form ist die Regel bei den beschalten Heteropoden, Atlantiden, (Carinaria, Cardiapoda, Pterosoma; unter den Reptantien ist sie viel seltener, Skenea hat sie. Sie findet sich aber auch in einer und derselben Familie mit ungenabelten Schalen zusammen und zeigt dann deutlich die Art der Entstehung bei den Ampullarien und Valvaten. Ueber die Resorption der Spindel bei Neritinen u. a., s. u. Stärkere Unregelmässigkeiten der Conchospirale. Alloiostrophie. Am leichtesten scheint die Richtung der Aufwindung bei den Schalen abzuweichen, deren Umgänge sich nicht berühren, doch bleiben a b ce Prosobranchien mit regelmässig losgelöstem Gewinde. a, b Ditropis ingenua Böttger. c, d D. Moellendorffi Böttger. e Cyathopoma cornu Mf. Sämmtlich vergrössert. (Nach Böttger und Cooke.) unter diesen die Scalarien zumeist normal. Es kommt häufig genug vor, dass auch Schalen, deren Umgänge aneinanderstossen, sich loslösen und in anderem Sinne weiter wachsen. Am wenigsten neigen dazu die un- genabelten Gehäuse, welche sich fest an eine ideale Mittelachse legen. Als Beispiel für eine normale Ablösung in einer Ebene kann Oyathopoma cornu gelten (Fig. 32 e). Ausschliessen könnte man manche Ditropis-Arten (Fig. 32 a—d), z.B. D. ingenua Böttger und D. spiralis Böttger*), wobei die Auflösung einer weitgenabelten Schnecke in eine solche mit abgelöstem Gewinde innerhalb derselben Gattung zu ver- folgen ist. Bei Daronia subdisjuncta H. Ad. löst sich aus dem flach- kugeligen Gehäuse die letzte Windung los**), bleibt aber in der *) Böttger, Ad. Strubell’s Konchylien aus Java II und von den Molukken. Ber. der Senckenb. nat. Ges. 1891. #*), Cosmo Melvill and Sykes, Marine Shells from the Andaman Islands. Proe. malacol. Soc. London. II. 1897. Bronn, Klassen des Thier-Reichs, IU. 2. 13 194 Prosobranchia. Richtung. Bei Landschnecken kann das Gleiche eintreten, doch mit der Abweichung, dass der abgelöste Theil sich bald weiter nach unten ent- fernt, wie bei Dianctatorta Böttger (Fig.33«a), bald in entgegengesetztem Fig. 33. a 1) c Prosobranchien mit frei abgelöstem letzten Umgange. a Diancta torta Böttger. b, e Cyclosurus Mariei Morel. d Opisthostoma Cookei E. A. Smith. e Opistho- stoma grandispinosum Godwin-Austen. (Nach Böttger und Cooke.) Sinne auf das Gewinde hinaufschlägt, wie bei Opithostoma oder Stropho- stoma (Fig. 33 d, e). Dall führt diese Abweichung auf den Zug zurück, welchen der schwere Eingeweidesack bei der Geschlechtsreife auf das an senkrechten Flächen kriechende Thier ausübt. Am stärksten wird eine derartige Anomalie unter den Landformen bei Cyclosurus (Fig. 35 b, c). Sie findet ihre Parallele unter den Fig. 34. marinen bei den kleinen Caeciden (XX, 2, 3), bei denen allerdings eine weitere Complieation eintritt durch Abwerfung der älteren Schalentheile (s. u.). Ein sehr auffallendes Beispiel bietet das minimale Otzloceras cyckeum Watson (1175, pag. 405), welches der Autor fraglich und wohl sicherlich mit Unrecht zu Vermetus zieht. Auch Oxygoceras Brus. gehört hierher, von alten Formen der zu den Solariiden ge- rechnete Ecceyliomphalus. Bei den Vermetiden ist der ältere Theil regelmässig gewunden, dann löst sich die Schale ab und verlängert sich in beliebiger, ae oft wechselnder Richtung (Fig. 34) infolge von Be- Siliquaria(Tenagodes) festigung an der Unterlage, sei es ein Stein, sei anguina Lam. es ein fremder Organismus oder Artgenossen, in welchem Falle bisweilen labyrinthische, bizarre Gruppen entstehen. Unter denselben Gesichtspunkt gehört Magelus, der nach der Fertigstellung einer normalen Kegelschale an die Mündung ein gerades Rohr anfügt, um von den Korallen, zwischen denen er sitzt, nicht überwachsen zu werden (s. 0.). Alle derartigen Formen habe ich als alloiostrophe Schalen be- zeichnet (S. 38). Linksgewundene und hyperstrophe Schalen. 195 Links gewundene und hyperstrophe Schalen. Die Prosobranchien sind mit sehr wenigen Ausnahmen rechts ge- wunden. Bisweilen ist eine Art innerhalb einer rechts gewundenen Gattung entgegengesetzt, z. B. Fulgur perversus L. Sonst kommt, aber selten genug, individueller situs perversus vor. Interessant ist wohl die Beziehung links gewundener Exemplare von Turbinella pyrum' und T. rapa zur indischen Mythologie. *) Anders verhält sich’s mit Schalen, die nur scheinbar links gewunden sind, da sie einen rechts gewundenen Weichkörper enthalten. Sie be- Fig. 35. a b c d g Formen von normalen und linksgewundenen Ampullarien, oben von der Mündung, unten vom Rücken aus gesehen. Die Weichtheile sind schematisch eingezeichnet. «a Ampullaria purpurea John. b A. (Lanistes) boltenianu Chemn. c A. (Ceratodes) chiquitensis d’Orb. d A. (Ceratodes) rotula Mess. e A. crocostoma Phil. f A. gevana Sam. g A. Swainsoni Ph. (Nach Lang.) treffen die Ampullarien. Man kann diese Formen als ultra-rechts oder als hyperstroph bezeichnen. Sie entstehen dadurch, dass das Gewinde einer rechts gewundenen Schale sich immer mehr abflacht, so dass die Schale in einer Ebene aufgerollt ist. Dann aber kann der Process noch weiter gehen und das Gewinde auf der anderen Seite, wo ursprünglich der Nabel lag, wieder hervorbrechen, so dass jetzt an der Nabelseite ein falsches Gewinde und an der Gewindeseite ein falscher *) A. Locard, Histoire des Mollusques dans l’antiquite. Me&m. de l!’Acad. des se. etc. de Lyon. XXVII. 1885. „Ein Begleiter von Räma wurde nach der Legende bei der Fahrt durch Ceylon von einem Rakshasa, einem Dämon, verfolgt, tauchte ins Meer und fand Schutz in einer links gewundenen Schnecke.“ Im Januar pflegten Tausende von Ein- geborenen, die dem Brahmanismus treu geblieben waren, bei Tutikorin an die Küste zu kommen, um bei der Fischerei womöglich die glückbringende heilige Schnecke zu er- beuten. Die Holländer, welche die Turbinellen industriell verarbeiten (s. u.), verkauften die seltenen links gewundenen Excemplare um hohen Preis, 1882 noch eins für 450 Rupien. 195 196 Prosobranchia. Nabel zu Stande kommt. Lang hat den Uebergang an sieben Ampulla- riiden erläutert (Fig. 35). Ampullaria Swainsone Ph.? (g) und A. gevana Sam. (f) sind rechts gewunden mit deutlich vorragendem Gewinde. A. crocostoma Ph. (e) hat ein flaches Gewinde, A. (Ceratodes rotula Mss. (d) und A. (Ceratodes) chiquitensis d’Orb (ec) besitzen schon ein durchgedrücktes oder vertieftes Gewinde, aber trotzdem noch einen ächten Nabel auf der Nabelseite. Bei A. (Lanistes) bolteniana Chemn. (b) und noch mehr bei A. purpurea Jon. (a) tritt das durchgedrückte Gewinde als falsche Spira frei vor, und an der Gewindeseite befindet sich jetzt der Nabel. Der Apex. (Alloio- und Heterostrophie.) In vielen Fällen ist die Gehäusespitze vollkommen von der übrigen Spira verschieden, so dass beide absolut verschiedenen Thieren an- zugehören scheinen. In der That hat man wohl oft genug Jugend- formen, die über die Bildung der ersten Embryonalwindungen oder des späteren Apex noch nicht hinausgekommen waren, unter ganz anderen Gattungsnamen und an anderer Stelle in das System eingefügt. Wenn die Erscheinung streng genommen unter das Kapitel von der Ontogenie (s. u.) gehört, so ist doch der Apex ein bleibendes Merkmal, welches auch der erwachsenen Schale anhaftet. Wahrscheinlich kommt ein abweichender Apex viel mehr Gattungen zu, als wir bis jetzt wissen. Doch wird er bei involuten Gehäusen von späteren Umgängen verdeckt; und wo er frei liegt, ist meist die Spitze als der älteste Schalentheil nicht mehr intact, daher der Nachweis nur zufällig gelingt. Eine Anzahl von Charakterformen ist auf Taf. XXI zusammengestellt. Die Differenz zwischen der Spira und ihrer Spitze ist am leichtesten zu verstehen unter der von mir gemachten Annahme, dass die Larve, welche den Apex erzeugte, eine andere Lebensweise führte, als die älter werdende Schnecke, dass jene pelagisch war, während diese kriechend am Boden haust (1163).*) Die grosse Anzahl verschiedener Larven, welche in den wärmeren Theilen des Atlantic planktonisch gefischt wurde, spricht dafür, im Zusammenhalt mit der Thatsache, dass von einer Anzahl der pelagischen Jugendformen die Zugehörigkeit zu littoralen Arten festgestellt ist, eben durch die Uebereinstimmung des *) Dall ist vor mir, obne dass ich seine Arbeit, in der die Bemerkungen versteckt sind (367), genau kannte, betreffs mancher Formen zu einer ähnlichen Ansicht gelangt. Andererseits macht er darauf aufmerksam, dass der Apex oder Nucleus bei Tiefseeformen oft kräftiger entwickelt ist und weitere Windungen hat, als bei solchen aus flachem Wasser. Er denkt daran, dass in der Tiefe bei geringeren Gefahren in einer Eikapsel weniger Junge heranzuwachsen brauchen und daher grösser werden können. Mir will scheinen, dass sich die Grösse auf längeren Aufenthalt im freien Meere, also auf ein enpelagisches Larvenstadium zurückführen lässt. Für die Entscheidung solcher feineren Probleme fehlt es bis jetzt an Unterlagen. Die Schale. Der Apex. Heterostrophie. 197 Apex. Bei manchen dieser Jugendformen kann man wiederum einen Unterschied feststellen zwischen dem ersten mehr kugeligen oder structur- losen Umgang und den wenigen darauf folgenden Windungen, welche zumeist schon irgend welche Differenzirungen in der Schalenwand und Seulpturen auf der Oberfläche tragen. Bei einer pelagischen Larve fand ich die Prosopoconcha kugelig, die Embryonoconcha setzte sich davon bereits apexartig ab als ein kleiner schlanker Krummstab, der als freie Spitze herausragte (1163, Taf. VII, Fig. 1-3). Man kann wohl an- nehmen, dass die Embryonoconcha bereits innerhalb des Eies gebildet wurde, die Umgänge der Prosopoconcha aber während der pelagischen Larvenzeit. Unter diesem Gesichtspunkt kann man an einer Schale unter Umständen drei Abschnitte unterscheiden, die Embryonoconcha oder die äusserste Spitze, die Prosopoconcha oder die Larvenschale und die Teleoconcha oder die definitive Schale. Die ersten beiden bilden den Apex. Es ist selbstverständlich, dass in den wenigsten Fällen an einer erwachsenen Schale nur schwer noch Embryono- und Prosopoconcha sich auseinanderhalten lassen, und meines Wissens istesnoch nicht geschehen. Der Apex ist am leichtesten erkennbar, wenn er gegen die Teleo- concha nicht nur alloiostroph, sondern sogar heterostroph ist, also links gewunden. So ist es namentlich bei den Odostomia - (Turbonzlla-)Arten (XVI,3und4), bei Mathilda, bei Solardum peracutum (367). Alloiostroph ist er bei Cypraeiden, speciell bei Pedicularia nach Dautzenberg (377), wo dem definitiven Gewinde eine fremdartige Spira schräg aufsitzt (XXI, 1). Bei den Formen, wo die Teleoconcha ihrer Richtung nach die Fort- setzung der Prosopoconcha bildet, ist die Feststellung eines besonderen Apex dann schwierig, wenn auch die Structur des Apex allmählich in die der übrigen Spira übergeht. Bisweilen aber macht sich ein scharfer Absatz geltend durch den erhaltenen, oft bizarren Mundraum der Larven- schale, wie bei den Purpuriden (XXI, 9). Oder der Apex hat ein dunkleres, scharf abgesetztes Periostracum, wie bei Dokum (Fig. 36), oder er zeichnet sich durch erweiterte Form aus, oder durch andere Sculptur, wie bei Cerithiopsis (XXI, 2), oder durch beides, wie bei Harpa (Fig. 36). Am besten sind die Apices von Purpuriden durch Baker bekannt geworden. Wie erwähnt, führten die Larven, so lange sie pelagisch leben und besondere Prosopoconchen haben, früher besondere Gattungsnamen, die von Dolium hiess Maecgillivrayia; unter Seinusigera fasste man vermuth- lich die pelagischen Larven vieler Gattungen (Murex, Purpura, Bela, Triforis, Oypraea etc.) zusammen. Wozu die naticoiden Larven, die mit Gemella bezeichnet werden, gehören, ist noch unbekannt, u. dergl. m. Nach Dall hat Gyrineum affıne, eine Tritonide, einen naticoiden Apex, der wohl auf Brugnonia Jeffreys zurückgeführt werden kann (367). Die Apexbildung scheint, als jüngere Anpassung, auf die Mono- tocardien beschränkt. Da sie auf das Schwimmen Bezug hat, sind reine Thurmformen ausgeschlossen, das Verhältniss zwischen Weite und Länge der Schale darf 2:5 nicht übersteigen. 198 Prosobranchia. Auf Grund aller dieser Merkmale können eine Anzahl von Tiefen- formen aus dem Challengerreport (1137) auf planktonische Larven zurück- geführt werden, nämlich: Murex, Typhis, Trophon, Nassa, Phos?, Fusus, Fasciolaria, Nassaria, Terebra, Clathurella, Cancellaria, Pleurotomaria, COlionella, Natica, Turritella, Odostomia, Acls, Fenella, Mueronalia?, Cerithiopsis, Bittium, Triforis, Alaba, Rissoa, dazu Voluta. Nach Dall’s Rechts Schalenspitze von Harpa. Links Schalenspitzen von Dolium Minjace und D. perdix. Beim ersteren ist der Apex zum Theil corrodirt und weisser Kalk freigelegt. (Nach Simroth.) Studien möchte ich hypothetisch hinzufügen: Terebra?, Gyrineum, Ma- thilda, Solarium, Benthonella. Wahrscheinlich steigt die Zahl mit besserer Erforschung des marinen, tropischen Planktons und der Entwickelungs- geschichte künftig um ein Bedeutendes. Es sind bereits zuzufügen: Purpura, COypraea, Dokium und die Lamellariiden. Letztere haben noch die Complication einer besonders angepassten Fig. 37. larvalen Scaphoconcha oder Schwimmschale voraus, welche nachher abgeworfen wird (s. u.). (o% Es ist möglich, dass sich für die Eigenthümlich- an keiten des Apex noch andere Ursachen finden; für Apex von die Heterostrophie des Eulimiden wenigstens hat Carinaria punciata. P]ate eine andere Erklärung versucht (pag. 39). (Nach Fischer.) - : - : Bis jetzt aber sehen wir uns in der Natur vergebens nach anderen Motiven um, als denen, welche im Unterschied zwischen der pelagischen nnd littoralen Lebens- weise liegen. Bei den Atlantiden macht sich der Einfluss insofern geltend, als die Gehäusespitze noch kegelig ist und erst weiterhin eine völlig flache Schwimmschale entsteht. Bei den Carinarien dagegen (Fig. 37) ist das Gewinde als scharfer Apex abgesetzt, wobei der flache letzte Umgang plötzlich sich sehr stark erweitert, also einen ganz anderen Quotienten annimmt. Hier kommt ein doppeltes Prineip zur Geltung, die symmetrische Lastvertheilung für das Schwimmen und eine plötzlich sehr gesteigerte Zunahme des Körpervolumens, theils in Folge kräftigerer irnährung (?), theils durch gallertiges Aufquellen des Integuments zur KR N| GERR Die Schale. Das Peristom. 199 Herabminderung des specifischen Gewichts, Alles natürlich in Folge der pelagischen Lebensweise. Janthina hat ebenfalls einen scharf ab- gesetzten Apex, schlanker als die übrige Schale (1163, S. 24, Fig. 3). Hier scheint die Erweiterung ebenfalls mit der Lastvertheilung zum Zwecke grösserer Schwimmfähigkeit zusammenzuhängen. Doch ist noch unbekannt, wann und bei welchen Arten der selbständige Flossen- bau beginnt. Die Mündung oder das Peristom.*) Der Umriss der Mündung entspricht selbstverständlich dem Mantel- rande, also dem Körperquerschnitt an der Basis des Eingeweidesacks. Wenn man nun, von der Construction des Hauses aus, diesen Querschnitt im Allgemeinen als einen Kreis oder ein Oval zu betrachten hat, so fragt sichs, ob darin nicht bereits ein secundäres Stadium vorliegt. Der Anfang ist vielmehr nicht eine continuirliche Kreislinie, sondern dieselbe ist in der Mittellinie vorn (beim Prorhepidoglossum hinten) unterbrochen und greift spaltförmig auf das Gewinde über als Schalenschlitz. Die Erklärung desselben beim Prorhöpidoglossum hat Plate versucht (S. 28). Erst nach völligem Schluss dieses Spaltes, der in der Hauptsache zur Entleerung der Fäces dient, also dem After entspricht, kann von einer continuirlichen Mündung die Rede sein. Die Stelle des Schalenschlitzes kann sich noch lange bemerklich machen als sogen. Schlitzband, welches auf der Oberflächenschale den Windungen der Spira folgt. Meist erst nach der Herstellung des continuirlichen Mundsaumes treten Erweiterungen ein dadurch, dass der Mantelrand grösser wird als dessen Kreislinie. Für die verschiedenen Theile des Peristoms hat man dann ver- schiedene Bezeichnungen nöthig, etwa die folgenden: die Aussenlippe oder Lippe des äusseren Mundsaums, von vorn und links nach hinten rechts der äussere Umfang, die innere Umrandung, der Spindelrand, oft in zwei Theile zerlegt, die Spindel links, dazu die Vorderfläche des vorletzten Umgangs, die Siphonalecke, vorn links, die Sutural- oder Nahtecke, hinten rechts. Die Vergrösserungen können sich wieder in doppeltem Sinne geltend machen, über die Peripherie hinaus, im Interesse der Athmung, des Gleich- gewichts etc., oder innerhalb der Peripherie durch Faltung. Auf dem ersten Wege entstehen Siphonen, Flügel etc., auf dem zweiten Falten und Wülste, welche die Mündung verengeru, theils auf der äusseren oder Nackenseite oder Aussenlippe, theils auf der Spindel. Es ist angezeigt, die verschiedenen Modalitäten gesondert zu betrachten. *) Bei Formen, wo die Umrisse der Mündung durch allerlei Neubildungen ver- ändert sind (Calyptraeen, Neritiden, Patelliden), wird auch der Ausdruck „Peritrema“ ge- braucht, jedenfalls ohne scharfe Grenze. 200 Prosobranchia. a. Der Schalenschlitz. Der Schalenschlitz mit entsprechendem Mantelspalt findet sich zunächst bei den ältesten Diotocardien, den Pleurotomariiden und Fissurelliden, bei den ersteren an der spiraligen Schale, der Conchospirale folgend — Pleurotomaria, Murchisonia, Seissurella u. a. (XIX, 3, 5, Fig. 38 a) —, bei den letzteren mit dem verkümmerten Gewinde und dem napfförmig erweiterten Umgange gerade nach vorn, median oder submedian, ausgerichtet (XIX, 1, 2, 6, 7, Fig. 38 c und e). Bei den ersteren schliesst sich, dem Gehäusewachsthum entsprechend, der Schlitz allmählich von Fig. 38. Umbildung des Schalenschlitzes zu einem apiealen Loch. «a Pleurotomaria. b Polytremaria. c und e Emarginula. d Haliotis. f, g und % Ent- wiekelungsstadien von Fissurella. Willkürlich auf die gleiche Grösse ge- bracht. (Nach Lang und Cooke.) hinten her, so dass ein Schlitzband daraus resultirt. Doch braucht .der Schluss nieht continuirlich zu geschehen, sondern es können Lücken bleiben als meistens kreisrunde Löcher (Polytremaria, Haliotis, Fig. 35, b und d). Sie nehmen an Grösse nach unten zu und werden allmählich von oben her nachträglich ausgefüllt. Soweit die Löcherreihe reicht, ist der Mantel darunter aufgeschlitzt; an den Zwischenstellen zwischen den Löchern berühren sich seine Spaltränder nur, ohne zu verkleben. Andererseits kann der Schlitz, ohne in Löcher zu zerfallen, von unten her geschlossen werden, so dass er als spaltförmiges oder ovales und schliesslich kreisrundes Loch erscheint. Am instructivsten ist in dieser Hinsicht die kleine Schismope (XIX, 3 und 4), bei der alle Uebergänge existiren zwischen dem einfachen Schalenloch oder dem längeren Spalt, oder solchen mit Spaltnarben nach dem Mundsaum zu, diese bald annähernd, bald völlig erreichend. Einen Uebergang zwischen der Lochreihe und dem einfachen Spalt bildet etwa Deitremaria 8. Trochotoma. Die paläozoischen Bellerophontiden mit ihrer abgeflachten, vollkommen symmetrischen ee 2 Der Schalenschlitz. Mündungsausschnitte. 201 (Schwimm-?) Schale haben bald nur ein ringsum laufendes, erhabenes Schlitzband, wie Bellerophon (XIX, 8), bald eine Reihe ovaler Löcher, wie Trematonotus (XIX,9). Bei den Fissurelliden bleibt derSpalt seltener auf die Mündung beschränkt — Emarginula —, meist schliesst er sich von hier aus, bis schliesslich nur noch ein apicales Loch erhalten bleibt. Die Uebergänge lassen sich in der individuellen Entwicklung verfolgen (Fig. 585 g und Ah), wie Boutan gezeigt hat. Schlitz und Schlitzband verlieren sich bald, schon innerhalb der Diotocardien, so dass z. B. bei Phasianella schon keine Spur mehr davon nachzuweisen sein dürfte. Wohl aber glaubte ich einen Rest bei vielen pelagischen Prosobranchien wiederzuerkennen (1163) in einer stärkeren Conchiolinlippe, die ich Leitlinie nannte und die auf die Ausbildung der Seulptur einen maassgebenden Einfluss aus- übt (siehe unten). Unter den Monotocardien kommt ein ächter und zwar sehr langer Schalenschlitz unter den Vermetiden vor, wo er die Gattung Siliquaria s. Tenagodes (s. 0. Fig. 34) kennzeichnet gegenüber Vermetus. Auch dieser Schlitz kann sich durch Ueberbrückungen in eine Reihe von Löchern auflösen. Es ist bis jetzt kaum der Versuch gemacht, dieses Vorkommniss phyloge- netisch direct auf die alterthümlichsten Diotocardien zu beziehen. Aus- sichtslos dürfte wohl das Vorhaben sein bei einem ähnlichen, wiewohl kürzeren spaltförmigen Mantel- und Schalenausschnitt auf der höchsten Staffel der Prosobranchien, bei der toxiglossen Pleurotoma (XX,11). Man hat hier wohl an eine Neuerwerbung zu denken zur bequemeren Beseitigung der Fäces. Zu einem Schlitzband kommt es nicht. Dall denkt an Er- leichterung der Copula. Ferner ist noch eine Form mit geringer Einbiegung der Aussen- lippe zu erwähnen, die aber einen anderen Ursprung hat, Janthina mit dem schwachen Schalenausschnitt, den Thiele, jedenfalls mit Recht, auf die Wirkung des gegen den betreffenden Punkt drückenden Flosses zurückgeführt hat. Einen flachen Ausschnitt von anderer Bedeutung hat die erweiterte Aussenlippe der Strombiden gegen das Vorderende hin. Er dient zum Austritt des vorgestreckten Kopfes. Endlich finden sich canalartige Rinnen noch häufig am Hinterende der Lippe, wo diese gegen die Spira stösst, wie bei Cypraeen, Harpiden, Columbelliniden, Strombiden, Olividen u. a.; unter den letzteren hat Olivancillaria einen feinen Spalt ein Stückchen vor diesem Ende. Aehn- lich hat man unter den Pleuroceriden — (Gyrotoma — einen Lippen- ausschnitt nahe an der Sutur. Bei Rostellaria ist der Canal zu einer langen Rinne geworden, welche den Mündungsflügel von der Spira ab- erenzt. Bei Oliven setzt sich der Ausschnitt in einen feinen Canal fort, der an der Naht spiralig am Gewinde aufsteigt. Von diesen und einigen Strombiden wissen wir, dass sich der hintere Mantelfortsatz (s. 0.) hineinlegt. Aber auch da, wo der Ausschnitt weiter ist, hat er wahrscheinlich mit 302 Prosobranchia. der Ausfuhr der Fäces nichts zu thun; vielmehr deutet das häufige Vor- kommen des Mantelfortsatzes bei vielen pelagischen Larven darauf hin, dass die Anlage ursprünglich auch hier demselben Zwecke diente. b. Erweiterung der Mündung nach aussen. Unter den Diotocardien sind solche selten. Man kann hierher rechnen die hohe Fähigkeit der Patellen, ihre Mündung der Unterlage — und wäre es die rauheste Lava, wie an den Azoren — zu vollkommenem Schluss anzupassen, so dass die Schale luft- und wasserdicht an den Boden gedrückt werden kann. Solches ist nur zu erreichen durch freie Weiter- bildung an jeder beliebigen Stelle des Mantelrandes. — Bei Umbonium erzeugt die rechte lappenförmige Erweiterung des Mantels eine besondere Schwiele an der Spindel, ähnlich bei Heleina. Bei den Monotocardien wird sehr häufig eine dicke, schwielige Mundlippe gebildet, bald mehr an der Spindel (Natzca), bald mehr an der Aussenlippe. Sie erreicht bei den Cypraeen nach Dicke und Form einen besonders hohen Grad, wie ein Vergleich der verschiedenen Altersstufen darthut (XIX, 10). Die Lippe hüllt schliesslich die ganze Spira ein. Bei den sogenannten Alaten (Strombiden, Pteroceriden u. verw.) wird, im Interesse des Gleichgewichts, die ganze Aussenlippe erweitert und flügelartig hinausgeschoben, häufig mit allerlei Verlängerungen in Form rinnenförmiger Stacheln, wie solche auch sonst genug vorkommen, von den Delphinuliden an bis zu den rhachiglossen Muriciden. Bei der halbrudimentären Schale von Cardiapoda erweitert sich das Peristom rechts wie links flügelförmig, während es sich hinten auf den ersten Umgang hinaufschlägt (XIX, 15 und 19). Solches Umkrämpeln, und zwar gleichmässig ringsum, findet sich auch bei manchen Cyclo- phoriden. Bei anderen, z. B. Choanopoma, bildet die kranzförmige Er- weiterung mit der Mündung selbst genau eine Fläche, vermuthlich zum genauen Anlegen an Felsen, Bäume oder Blätter. Wichtiger sind die Veränderungen der Mündung, welche der Respiration dienen, zunächst im Wasser. Hier sind die höheren Siphoniaten von niederen Asiphoniaten zu unterscheiden, oder die Siphonostomen von den Holostomen. Indess nicht überall, wo der Mantel einen Sipho bildet, hat auch die Schale einen. Er fehlt den Diotocardien, am besten entwickelt ist er bei Rhachi- und Toxiglossen, am längsten bei den Murieiden (XX, 9, XXI, 6). Wo aber der fleischige Sipho im Leben auf die Schale zurückgeschlagen wird, wie bei Cypraea, Dolium, Mitra ete., da hat die Mündung bloss den Siphonalausschnitt. Selbst innerhalb mancher Familien schreitet die Schale von der ganzrandigen Mündung zur siphoniaten fort, so bei den Cerithiiden und namentlich den Melaniiden (1363); unter letzteren haben wir neben holostomen die siphoniaten Melanopsis, Melania canalicula a Die Schale. Erweiterung der Mündung nach aussen. 2053 Say, M. elongata Lea, M. corona Morelet, vor Allem aber die Tiphobien aus dem Tanganyika (XX, 6). Auf dem Lande finden sich ähnliche Einrichtungen, um der Schnecke das Athmen zu ermöglichen, auch wenn sie sich retrahirt und das Haus mit dem Deckel verschlossen hat. Unter den Cyclophoriden zeigen die Pupi- Fig. 39. nellen nadelfeine, schlitzförmige Durch- bohrungen des schwieligen Mund- saumes, bald eine, bald zwei (Fig. 39). Besonders lehrreich ist die Stufen- folge, welche Cooke zusammen- gestellt hat (Fig. 40). Hier sieht man deutlich, wie der Mantelrand sich erst lappig erweitert, dann zur Rinne ver- engt und endlich zum Rohr schliesst. In dieser Hinsicht übertrifft die terrestrische Siphobildung, die zudem an der entgegengesetzten Seite des a Pupinella Tapparonei Brazier. Nackens statt hat, fast die marine, 7 Pupina ovalis Hedley. Vergrössert. da bei dieser sich die Ränder der (Nach Hedley.) Rinne höchstens unten zusammenbiegen und bis zur Berührung und Verklebung nähern. Uebrigens bleibt das Verhalten des Mantels selbst bei jenen Cyclophoriden erst noch zu unter- suchen, da man zum Theil kaum einsieht, wie sich derselbe unter dem geschlossenen Opereulum hinweg in die Rinne vorschiebt. Fig. 40. Entwickelung der Athemröhre bei Cyclophoriden. «a Pterocyclus rupestris Bens. b Opisthoporus birostris Pfr. c Spiraculum travancorieum Bedd. d Rhiostoma Housei Pfr. (Nach Cooke.) Eine besonders weit gehende Umbildung erleidet die Mündung bei der Pupinide Bellardiella minor nach Hedley (462). Ursprünglich sind zwei Canäle da, wie in Fig. 39b. Der suturale atrophirt völlig, der andere dagegen wird dadurch, dass sich dem Peristom ein Callus 204 Prosobranchia. auflagert, zu einem Rohr geschlossen, welches über die Schwiele ein wenig hervorragt (462, Pl. XII, Fig. 35). c. Erweiterung der Mündung nach innen (Ver- engerung des Lumens). Dall hat, wie erwähnt, darauf hingewiesen, dass ein sich noch dehnender Mantel, etwa unter dem Einfluss der geschlechtlichen Reife und entsprechender Dickenzunahme des Thiers, dann, wenn an der Mündung kein Schalenwachsthum in der Länge statt hat, für das Lumen zu weit werden kann. Er ist dann gezwungen, sich in Falten Fig.41. zu legen, und zwar um so mehr, je weiter die gewohnte Retraction die Schnecke in die engeren Theile des Gewindes zurückführt. Das hat allerdings oft seine Grenze bei den Prosobranchien im Deckel. Ausserdem ist zu bedenken, dass hier sich schwielig verengerte Mündungen nicht selten gerade mit Erweiterungen der Mündung in Stacheln und sonstige Fortsätze combiniren. Man hätte zum Mindesten eine so starke Zunahme des Mantelrandes anzunehmen, dass sie in den äusseren Erweiterungen noch keinen genügenden Platz fände und somit nach innen, nach dem Lumen des Schalenkegels zu, einen Druck ausübt. Wie dem auch sei, die Verengerungen treten an den ver- schiedensten Formen auf. Unter den Diotocardien finden sie sich bei Trochiden (Monodonta, Clanculus) und Neritaceen; bei ersteren vorwiegend als derbe Zähne auf den geraden Spindelrand (s. u.) beschränkt, bei ersteren auch als Falten und Riefen auf der Aussenseite unter dem Nacken. Proserpina Nermen (XX, 1) hat Falten am Gaumen und auf der Spindel. Von trachea den Monotocardien haben die Cypraeen den schmalen Deston- Mündungsspalt oft noch an beiden Seiten durch Tuberkeln Champ; eingeengt. Im Allgemeinen treten Spindelfalten unter den Taenioglossen am meisten bei den höheren Formen auf. Die Cassiden, Doliiden haben meist Spindelfalten oder auch bloss Zähnelungen, die sich nicht weit ins Innere erstrecken. Unter den Rhachiglossen sind die Falten gewöhnlich schwächer bei Nassiden, regelmässiger bei Turbinel- liden, Fasciolariiden, Mitriden, Marginelliden, Volutiden. Bei den Mitriden ist die oberste zumeist die ausgeprägteste, umgekehrt bei den Volutiden. Die Buceiniden haben die Spindel glatt oder höckerig, die Nassiden schwielig, die Murieiden aufgeworfen. Die Toxiglossen zeigen die Falten wieder schwächer, bei manchen Coniden und Cancellariiden. Modulus hat einen starken Zahn an der Columella. Unter den Tritoniden finden sich wunderliche callöse Bildungen an der Spindel und an der Aussen- lippe, namentlich bei Persona. Auch bei Cancellariiden ist die Aussen- lippe oft.gefaltet, bei Triton und Columbella gezähnelt oder gefurcht u. dergl. EN Die Schale. Peristom. Adhäsion. Seulptur der Zeichnung. 205 Ad Fraglich ist's jedenfalls, ob man ein Hineingreifen der schwieligen Verdickungen bis in den oberen Theil der Spira (Fig. 41) auch noch auf die Mündungsfalten als Ursache zurückführen darf. d. Unregelmässige Verbildungen. Dem Mundsaume der Patellen (s. 0.) könnte man die willkürlichen Mündungsabweichungen an die Seite stellen, mit denen Rhezochilus die Zweige der Antipathes-Stöcke umklammert (XI, 2, 3). Neuerdings be- schreibt Kükenthal (l. c.) eine ähnliche Form. Der Stamm der Koralle geht scheinbar durch die Schale hindurch, d. h. der äussere Mundsaum ist so um ihn herumgewachsen, dass er den Spindelrand wieder berührt. Eine röhrenartige Verlängerung vermittelt auch hier den Verkehr mit der Aussenwelt. Adhäsion der Schale an Fremdkörpern. Hier ist nicht die Sesshaftigkeit der Parasiten gemeint, sondern die Eigenthümlichkeit des Periostracums, jedenfalls gleich bei seiner Ab- scheidung mit Fremdkörpern zu verkleben. Sie führt zur Sessilität bei den Vermetiden; bei Xenophorus s. Onustus aber bleibt das Thier beweglich und heftet dafür in leidlich regelmässigen Abständen fremde Gegenstände, Schnecken- und Muschelschalen, Seeigelstachel u. dere]. auf die Oberseite der flach kegelförmigen Schale (XX, 4), bald auf die ganze Fläche (Xenophorus s. s.), bald nur in der Nähe der Nahtlinie (Tugurium Fischer). Da die Fremdkörper die ohnehin breite Schale oft um deren Durchmesser überragen, kommen die bizarrsten Formen zu Stande. Lindström will zu den Xenophoriden den paläozoischen Autodetus rechnen, eine links gewundene Schale, die mit der Spitze festgewachsen ist. In der That hat die Auffassuug viel für sich. Fischer stellt sich zweifelnd, er denkt an eine Wurmröhre (!!). Die Befestigung von Hepponyx an der Unterlage gehört unter ein anderes Capitel (Operculum). Aeussere Sculptur und Zeichnung der Schale. Hierher gehören sehr verschiedene Dinge, wobei von der Zusammen- setzung der Schale aus mehreren Schichten noch ganz abgesehen wird. Ein Gebilde sui generis ist der kielförmige Kamm, der auf der Peripherie der flachen Atlantiden-Schale aufsitzt, auf dem letzten Halb- kreis, als ein Kiel für die Erhaltung des Gleichgewichts beim Schwimmen (XIX, 11, 12, 14, 15). Man könnte die Zacken am Kiel von Astralium imperiale als eine ähnliche Bildung heranziehen, noch mehr aber den Kiel der paläozoischen Pleurotomaria alata. Vollkommen glatt wird die Oberfläche da, wo irgendwelche Weichtheile sich polirend auf die Schale hinaufschlagen, sei es der Mantel — (ypraeen, Marginellen —, seien es Fussverbreiterungen — Olividen —, seien es endlich Pro- und Metapodium — Natieiden. Die Schale der 206 Prosobranchia. Lamellariiden, die am weitesten, bis zu völligem Schluss, vom Mantel bedeckt wird, kommt weniger in Betracht, da sie dünn und zerbrechlich geworden ist. Den Gegensatz dazu bilden Schwielen und oft stachlige Leisten, welche die Schale bedecken. Sie sind nichts anderes als frühere Mund- lippen, die sich bildeten, wenn in jüngeren Stadien zeitweilig das Längen- wachsthum sistirt wurde, während der Mantel im Uebrigen weiter wuchs, und die dann erhalten blieben. So nahe die Vermuthung liegt, dass wir’s hier mit einer Art von Jahresringen zu thun haben, so sind wir doch, zumal sich die Erscheinung namentlich an Warmwasserformen zeigt, viel zu wenig von der Abhängigkeit des Wachsthums von den Jahreszeiten (— eine oder zwei Ruhe- und Wachsthumsperioden im Laufe eines Jahres? —) unterrichtet, als dass ein sicheres Urtheil möglich wäre. Die Entscheidung der Tiefsee anzurufen, in welcher jahraus jahrein die gleiche Temperatur herrscht, geht nicht an, da die entsprechenden Formen zwar nach unten hin seltener zu werden scheinen, aber doch nicht ganz fehlen; so giebt Dall (867) eine Typhis longiseta von 250 bis 750 m an bei einer Bodenwärme von ca. 10° 6. Derselbe erwähnt wenigstens einen Einfluss der Tiefe. Bei Coralliophila werden die Stacheln um so länger und kräftiger, je tiefer die Schnecke lebt, am stärksten bei ©. Deburghiae R. — Die Thatsachen, um die es sich handelt, sind etwa die folgenden: Bei Harpa laufen zahlreiche Schwielen parallel zur Aussenlippe des Peristoms über die Schale hinweg. Bei Murieiden sind es häufig Stachelreihen in grösseren Abständen, bei Tritoniden wiederum Schwielen, welche bald continuirlich von einem Umgange auf den anderen übergreifen (XX, 10), bald sich discontinuirlich auf einen einzigen beschränken, wobei auf einen Umgang nicht mehr als zwei kommen. Melanien und Cerithiiden zeigen Knoten in ähnlichem Verhältniss wie die Murieiden. Und so sind schliesslich Stacheln und Knoten von Turbi- niden, Delphinuliden und Neritinen an verschiedentlich über die Schale zerstreut. Im einfachsten Falle laufen Rippen, den Zuwachsstreifen am Peristom entsprechend, über die Schale hin; sie können sie nach Längs- linien theilen und in eine Summe von aufgewulsteten Blättern auflösen, wie etwa beim Subgen. Petaloconchus unter den Vermetiden oder bei Murex (Pseudomurex) aödonius Watson (1175). Gräfin Linden hat sich neuerdings bemüht, den Gesetzen, durch welche Sculptur und Zeichnung beherrscht werden, nachzugehen (1261) und das Folgende gefunden: In den meisten Fällen tritt zuerst Quersculptur auf (Pleurotomariiden, Pseudomelaniiden, Trochiden, Bellerophontiden, tertiäre Volutiden und Mitriden). Auf die Querrippen folgen Querreihen von Knötchen, welche sich zu Längsreihen verbinden und durch Verschmelzung glatte Längs- leisten bilden können. Oder aber es bilden sich eine oder wenige Reihen stärkerer Knoten, die zu hohlen Stacheln und haubigen Dornen und zuletzt zu mehr oder weniger scharfen Kielen werden (Pleurotomariiden, Schrzo- len ; ii Die Schale. Seulptur und Zeichnung. 307 ud gonium Koken, Pteroceras, Trochus, Cerithium, Oymbium). Ausser dieser secundären, durch Verschmelzung von Knotenreihen entstandenen Längsseulptur finden wir auf der Schale vieler Gastropoden eine primäre Längsstreifung. Dieselbe tritt oft gleichzeitig mit den Querfalten auf, bleibt gewöhnlich weniger kräftig als die secundäre Längsseulptur und kommt hauptsächlich bei phylogenetisch älteren Formen in Betracht. Die erwähnte Knotenbildung beginnt bei Schnecken, die ein Schlitzband haben, an der oberen und unteren Begrenzungslinie derselben durch eine seichtere oder tiefere Einkniekung der Querrippen (Pleurotomaria). Die apicale Knotenreihe ist immer viel kräftiger entwickelt und entspricht durch dieses Verhalten, wie durch ihre Lage, dem Kiel der Gastropoden ohne Schlitzband.. Wenn Quer- und Längssculptur zusammentreffen, so bildet sich Gittersculptur. Die Längslinien besitzen viel geringere Neigung sich zu verdicken als die Querstreifen, daher sie phylogenetisch später als Sculptur hervortreten und bald wieder verschwinden. Häufig findet man Uebergangsstufen, wie auf den Gehäusen von Heterocosmia Koken (955), welche in der Jugend quergerippt, dann gegittert und endlich längsgestreift sind, welche also von einem Loxonema-Stadium der Jugend durch ein Katosira -Stadium in das Rhabdoconcha - Stadium des Alters übergehen. Sämmtliche Sculpturabänderungen werden zuerst auf dem letzten Umgang bemerklich und dringen von da aus immer mehr nach dem Anfang des spiraligen Gehäuses vor, bis sie den grössten Theil der Windungen, in einzelnen Fällen auch das embryonale Gehäuse be- herrschen. Einer Abänderung können sich noch andere Abänderungen zugesellen, so dass wir Schalen beobachten, deren erste Windungen Rippen, deren spätere Knoten, und deren letzte Stacheln tragen. Auf dieselbe Weise können aber auch Abänderungen bis auf die erste Windung von neuen Eigenschaften verdrängt werden. Die Zeichnung verhält sich wesentlich anders als die Sculptur. Während diese in Querrippen besteht, treffen wir als erste Zeiehnungs- form Längslinien an. Diese treten zuerst immer sehr zahlreich auf, und es scheint, dass sich das ursprünglich über die ganze Schale gleichmässig vertheilte Pigment, welches der Schale die Grundfärbung giebt, in diesen Linien concentrirt hat. Solche Längsstreifung findet sieh am häufigsten und regelmässigsten bei Conus, sehr selten bei Voluta, Mitra und Terebra, und gar nicht bei Strombus. Der Uebergang von der ursprünglichen Längsstreifung zu abgeleiteten Zeiehnungsformen wird auf verschiedene Weise gebildet: 1) Es vereinigen sich die feinen Linien zu breiteren Streifen. 2) Es fallen Streifen aus, während die zurückgebliebenen um so dunkler gefärbt werden und bisweilen in den Zwischenräumen flecken- weise Grundfärbung auftritt. 3) Durch Ausfallen ganzer Streifenbündel kommt es mitunter zur Bildung von gestreiften und nichtgestreiften Formen. Die nächst weitverbreitete Abänderung der Zeiehnung besteht in der 208 Prosobranchia. Bildung längsverlaufender Fleckenreihen. Wir unterscheiden auch hier wieder Formen, bei denen 1) sich die ursprünglichen Längsstreifen zu Punktreihen auflösen, Stammbaum von Voluta-Arten/nach Schalenform, Seulptur und Zeiehnung (Gräfin Linden). 2) die breiteren Streifen Fleckenbinden bilden, oder bei denen die Punkte zu Fleckenbinden verschmelzen, 3) die Punkte oder Fleckenreihen nur zonenweise zu Stande kommen. aukcusL. rubiginosus Drug. ZertleL nockumus Drug. omaria Brug. le Brug vermiculatus Lam: = j umperialsL. araneosus capilaneusL. Te Amadıs Jhebre > UL: mercatorL. (Armn/ genuanusl. leonmus (hmn leonırus GM arenatus Brug Re eg ES DERNSIT | E chat: Omn [ sTralus Z stercus muscarum Z. g ZsL, 3 Brug DRLISC SD Q ZIP, Drug. . 72 9/4 magqus L. IA Stammbaum von Conus-Arten nach Seulptur und Zeiehnung (Gräfin Linden). Die Punkt- oder Fleckenreihen bleiben jedoch in den seltensten Fällen als solche bestehen, sie zeigen bald Neigung, in querer Richtung zu verschmelzen. So entstehen Querstreifen, die, je nachdem die Punkte regelmässig oder unregelmässig stehen, weniger oder mehr im Ziekzack " Die Schale: Struetur und Zeichnung. 209 ad verlaufen. Die Verschmelzung zu Querstreifen beginnt stets an zwei oder drei bestimmten Stellen der Schale, in der Nähe des oberen Randes, in der Mitte und meistens an der Spitze des Gehäuses. Die Querstreifung erhält sich oft lange Zeit unverändert. Wenn sie abändert, geschieht es im Ganzen nach derselben Richtung wie bei der Längs- streifung. Die Querstreifen verlaufen bisweilen in Wellenlinien über die Schale, bilden aber häufiger Zacken. Bei manchen Arten verschmelzen die schmalen Streifen zu breiteren Bändern, bei anderen fallen Zwischen- linien aus. Besonders schön ist die Zeichnung da, wo sich die Zickzack- linien zu kleinen oder grösseren Dreiecken oder Vierecken verbinden. Diese aus kleinen Vierecken bestehenden Netze kommen dadurch zu asciatus Born. rıttatus Z. mauritianus], belli Gray gibb 38: £ epidromis Z. Vsabella Lam. Stammbaum von Strombus-Arten aus dem Indie nach der Zeichnung (Gräfin Linden). Stande, dass jede folgende Zackenlinie um eine halbe Zackenbreite „höher“ gerückt ist als die vorhergehende. Durch Ausfallen einzelner Verbindungs- linien entstehen Dreiecke, welche ihre Spitze dem Mundsaum zukehren. Bisweilen bilden sich weisse Dreiecke ohne Zwischenstufe von Vierecken, indem sich die Punkte von vornherein in dreieckigen Gruppen anordnen. Endlich kann die Querstreifung bezw. die Viereekzeichnung zu einer secundären Längszeichnung führen, jedoch wurde secundäre Bildung von Punktreihen aus Querstreifen bis jetzt nicht beobachtet. Die gesetzmässige Zeichnungsfolge setzt bei den verschiedenen Gattungen auf verschiedener Stufe ein und durchläuft verschiedene Stufen, bleibt aber immer dieselbe. Zeichnung und Sculptur halten in ihrer Entwiekelung bei den ver- schiedenen Gattungen meistens gleichen Schritt, so dass die in Form und Sceulptur höher ausgebildete Schale auch die fortgeschrittene Zeichnung trägt. Das wird ausführlich nach reeentem und paläontologischem Material Bronn, Klassen des Thierreichs. III. 2. 14 210 Prosobranchia. entwickelt an der Gattung Voluta, von der schliesslich 15 Species auf Grund der betreffenden Merkmale zu einem Stammbaum gruppirt werden; ebenso werden Conus und Strombus behandelt. Ich gebe die Stammbäume, denen die Verfasserin die Abbildungen in Reeve’s „Conchologia iconica* zu Grunde gelegt hat. Ich weise hier nur noch auf die Thatsache hin, dass sich auf vielen Schalen noch eine andere Gittersculptur findet, deren Rippen nicht der Länge und Quere nach auf dem Gewinde angeordnet sind, sondern diagonal dazu. Auf den Versuch einer mechanischen Erklärung, die sich mir bei der Betrachtung der Larvenschalen aufdrängte, kann ich erst bei der Besprechung der Schalenstruetur mich ein- lassen (siehe unten). Dicke der Schale Kammerung. Septenbildung. Resorption. Schalendicke. Am dünnsten sind die Schalen der pelagischen Heteropoden und Janthiniden. Ebenso werden innere Schalen, die ganz vom Mantel eingehüllt werden, dünn und zart. Sie finden sich unter den Diotocardien bei Fis- surelliden, unter den Taenioglossen bei den Lamellariiden. Bei letzteren kann die zerbrech- liche Schale noch eine vollkommene Spira bilden, sie kann, bei Oncideopsis, sich auf eine bieg- same, membranöse, oblonge, nicht mehr spiralige Platte reduciren, die vorn und hinten ab- gestumpft ist. Unter den Fissurelliden findet sich eine fast eingeschlossene Schale mit glatter Oberfläche bei Scutum s. Parmophorus, sie ist ganz von den zurückgeschlagenen Mantel- rändern bedeckt und weiss. Auf der anderen Seite wird oft eine be- deutende Dicke und Schwere erreicht, unter den Diotocardien bei Patellen, Turbiniden, Trochiden und Neritaceen, unter den Monoto- cardien in höchstem Maasse bei den Toxi- Ttieria cabanetiana d’Orb. glossen, Terebriden und Coniden, bei den Medianer Längsschnitt. meisten Rhachiglossen, am meisten beim sessilen Magilus (XX, 5), aber auch bei Tritoniden, Buceiniden ete., unter den Taenioglossen bei den Alaten, namentlich bei Pteroceras, bei Cypraea (XIX, 10), bei den fossilen Nerineen (Fig. 42) u. a. Die Verstärkung ist bald, eine totale, so dass jeder Schalentheil daran theilnimmt, etwa bei Terebra und Nerinea, bald eine partielle und betrifft dann meist die äussere Wand. Die Aussenwand kann sich, besonders nach der Spitze zu, ver- vielfältigen, so dass sie ein gekammertes Aussehen erhält (Fig. 43). Eine ee u Die Schale: Dieke. Kammerung. Septen. 311 solche Kammerung kann wahrscheinlich wieder auf doppeltem Wege entstehen, entweder dadurch, dass sich der Intestinalsack, der Mantel im weiteren Sinne, von der Wand löst und in Intervallen eine neue Ab- scheidung bewerkstelligt, also Septen bildet, bald durch den hinteren Mantelfortsatz, der sich auf die Schale hinaufschlägt und continuirlich mit. dem übrigen Mantelrand und dem fortwachsenden Peristom über der Spira eine zweite, dritte etc. Schale abscheidet. So fand ich’s wenigstens bei vielen pelagischen Larven (XX, 12, 15, 14), namentlich solchen, welche zu Triton zu gehören schienen (1163). Septenbildung. Bei Terebra zieht sich die Spitze des Intestinalsacks unter eontinuirlicher Kalkabscheidung allmählich aus der Schale zurück, so dass die Gehäusespitze ganz und gar mit Kalk ausgefüllt ist. Bei Magilus vollzieht sich der Vorgang discontinuirlich, so dass die Spira verkalkt und dann noch dicke Septen ent- stehen. Die paläozoischen Eeeyliomphalus und Euomphalus sind theils mit Septen ausgestattet, theils auch noch direct verkalkt. Bei den Vermetiden kommen ähnliche, dünnere Scheide- wände in der verlassenen Gehäusespitze vor. Bei den Caeciden (Fig. 44) ziehtsich der Eingeweidesack in regelmässigen Abständen aus der Spitze zurück und bildet ein Septum, worauf die Spitze ab- bricht, die Schale „decollirt‘‘ wird; der Process wiederholt sich öfters. Aehnlich bei manchen Cerithiiden, Melaniiden, Truncatellen. Alle diese Bildungen hängen mit einer schlanken, wurm- förmigen Schale zusammen. Eine andere Art von Septum findet sich unter den Fissurelliden bei Puncturella und Zidora (XIX, 12). Es ist eine horizontale, un- vollständige Scheidewand, welche von hinten her in die Schale vorspringt und bei Zidora eine grosse, bei Puncturella eine kleinere, obere Etage abgrenzt. Auch Propilidium hat eine kleine, dreieckige Scheidewand. Sieist wohl auf die Umbildung der Spindel zurückzuführen, die ab- gelenkt wurde und sich erweiterte, als das embryo- Fig: 43. & IS RA Triton corrugatus Lam., der Länge nach durch- geschnitten. a Vorderer Canal (Ausschnitt, Sipho). b Hinterer Ausschnitt. ce Aeusserer Mundrand. d Naht (nach Fischer). Entwickelung von Caecum. a zeigt die verschiedenen Septen s u.s. D ist deeollirt. a Apex. ap Mündung. (Nach Cooke.) nale Gewinde zur Bildung des letzten napfförmigen Umganges überging. Resorptionen. Bei Cypraeen und Coniden ist stets der letzte Umgang um ein Vielfaches stärker als die älteren, papierdünnen Schalen- 14* 313 Prosobranchia. theile, bei letzteren auch die Kegelbasis, also die Aussenfläche schlechthin. Auf früheren Stufen bildeten aber die Innentheile jeweilig die Aussen- fläche. Das Thier hat also die Fähigkeit, von den älteren inneren Schalentheilen wieder allen überflüssigen Kalk aufzulösen und auf die Aussenwand zu werfen, eine Zweckmässigkeit, deren Chemismus wir noch nicht verstehen. Bei anderen Formen werden nun die inneren Theile bis zu voll- ständigem Schwund resorbirt, bei Olivella (1209), bei Helieinen, Proserpi- niden (1197) und Neritiden (8. u.). Bei Calyptraeiden und Capuliden ist die Form der Gehäuse- theile, welche dadurch innerhalb des Schalenkegels zu Stande kommt, recht \ al Mi Schalen von Capuliden. a. Calyptraea (Mitrularia) equestris Lam. b Crueibulum sceutellatum Gray. ce Ergaea plana Ad. d Galerus chinensis L. e Crepipatella dilatata Lam. f Trochita maculata Quoy. 9g Crepidula fornicata Lam. (Meist nach Cooke.) verschieden, ohne dass es bisher überall klar geworden wäre, was resorbirt, was von der Spindel erhalten, was neugebildet wird. Aeusserlich haben sie alle eine conische Schale, aber mit verschiedenen Andeutungen von Auf- windung. Capulus (Pileopsis) hat ein kurzes Gewinde, das gerade in der Medianlinie nach hinten zurückgebogen ist, so dass der Kegel einfach als der stark erweiterte letzte Umgang erscheint. Bei Calyptraca dagegen steigt eine Nahtlinie auf dem Kegel herab, wie bei einem Trochus. Im Innern ist Capulus vollkommen hohl, Crepidula hat ein glattes Septum, das etwa die Hälfte der Mündung einnimmt (Fig. 459). Kürzer und noch theilweise gewunden ist es in verschiedener Abstufung bei Ergaea (XX, 15), Galerus, Crepipatella, Trochita (Fig. 45 ce, d, e, f). Bei Oru«- bulum. (b) vagt von der Decke eine trichterförmige Lamelle gerade nach unten, eine Ausbiegung des Trichterrandes zeigt noch die Stelle, wo zuletzt die Brücke zwischen äusserem und innerem Kegel bestand. Bei Calyptraca (Mitrularia) ist es bloss noch ein halber Trichter (@). Nach Haller kommen die Umbildungen, so weit er’s an seinem Materiale: eruiren konnte, folgendermaassen zu Stande (1410, Ill): Er Pr Die Schale: Resorptionen. 213 geht von Sigaretus aus und denkt sich, dass sich der äussere Mundsaum verdickt und mit dieser Neubildung über den Nahtwinkel hinaus auf die Basis des letzten Umganges hinausgreift, bis eine ovale, geschlossene Calluslinie oder ringförmige Kante, sagen wir als Peritrema, hergestellt wird. Dabei flacht sich die Basis des Gehäuses, bez. des letzten Um- ganges ab und wird als Basallamelle bezeichnet. So bei Galerus. Bei Trochita radians ist die Kante kreisrund geworden, die oberen Umgänge sind mit Kalk ausgefüllt, der Eingeweidesack ist folglich weniger ge- wunden, die Basallamelle hat sich weiter nach vorn entwickelt und ausserdem einen muldenförmigen Eindruck erhalten, um den unter dem Einfluss des Felsenlebens des Deckels beraubten, mehr zusammen- gefassten und als Saugnapf wirkenden Fuss aufzunehmen. Bei Orepidula wird die ringförmige Kante viel höher, sämmtliche Windungen sind mit Kalk ausgefüllt. Damit ist der Uebergang zu den Calyptraeiden ge- geben. Bei Orucebulum soll sich der buckelförmige Fussrücken weiter wölben und dadurch die Basallamelle zu einer Faltenbildung über ihm veranlassen (ähnliche Falten hat Ergaea, XX, 15). Die Falte hängt zunächst noch mit dem Kalkringe oder dem Peritrem durch eine Lamelle zusammen, welche allmählich schwindet, worauf dann die Trichter und Halbtrichter übrig bleiben. Uebrigens soll der Fussrücken nicht die Trichterfläche unmittelbar berühren, sondern es soll sich ein erweiterter Mantellappen dazwischen einschalten. Der gewölbte Fussrücken soll voller Kalkdrüsen sitzen, die sich aus dem Mantel hierhergezogen haben (um die Basallamelle zu verstärken?). Bezüglich der Neritinen verdanken wird Woodward (1239) genauere Aufschlüsse. Hier handelt sich’s um ausgedehnte Resorptionen und Neu- ablagerungen. Die Resorptionen verwüsten den grössten Theil der Spindel oder die ganze innere und selbst die äussere Wand, die secundären Ab- lagerungen ersetzen den Verlust, jedoch in neuer Form, so dass im Innern bloss ein ungegliederter, mehr oder weniger kugeliger Hohlraum resultirt. Auf dem Columellarrande des Peristoms oder Peritremas bildet sich, wie bei vielen Prosobranchien, eine kräftige Schwiele oder Callus. Im Innern lagert sich in nahezu erwachsenen Stadien an die Spindel von der rechten Wand aus Kalk ein zur Verstärkung des Muskelansatzes (Neritina cornea, gagatus u.a.). Dieses Myophor trennt sich dann mehr vom Gewinde und springt nach innen als Pfeiler vor (Fig. 46a, noch stärker b). Fischer bezeichnet es als Gaumenapophyse. Weiter werden die Spindel und alle inneren Schalentheile resorbirt. Man könnte jetzt das Septum für den Spindelrest halten, wenn es auf Schliffen in die Naht überginge. Doch zeigt Fig. 46 c, dass es damit nichts zu thun hat. So erhalten wir Formen, die inwendig hohl sind, bloss mit der Apophyse, welche meist auf den aussen noch als Spira sichtbaren Apex (d) passt. Am weitesten geht die Umbildung bei den eocänen Velates. Bis zum dritten Umgange ist die Schale normal mit stark vorspringender Schwiele (e). Dann aber, während die letzten anderthalb sehr erweiterten Umgänge sich 214 Prosobranchia. ui bilden, erreicht auch das Septum seine selbständige Entwicklung. Da es nicht mehr auf den Apex bez. die Spindel passt, sondern sich von ihr wegschiebt nach vorn und unten, so benutzt die Schnecke das Septum, das sich vom Spindelrand der Mündung schräg nach innen erhebt, gewissermaassen als neue Spindelaxe (f). Damit der Eingeweidesack um diese Axe orientirt werden könne, muss er sich senken, oder doch an der Unterseite erweitern. Das wird in der That erreicht, indem die Fig. 46. IR N \ N: Schale verschiedener Neritiden, zum Theil geöffnet, 9 ein Schalenschlff, um die Resorptionen und Neubildungen zu zeigen. Neritina punctulata Lam. b N. canalis Son. € Nerita peloronta L. d Neritina crepidularia Lam. € Velates conoideus Lam. jung. f derselbe erwachsen. 9 Durchschnitt durch denselben. a Apex. c Callus. m Mündung. s Septum. w Gewinde (Nach B. B. Woodward.) Schwiele oder der Callus nach unten und aussen durch immer neu auf- gelagerte Schichten sich verdickt, während andererseits auf seiner Innen- seite die alten Callusschichten vom Eingeweidesack aus resorbirt und aus- geschält werden (g). Gleichzeitig wird die Oberseite der ganzen Schale, die den älteren Schalentheilen entspricht, von welchen nur noch die Aussenwand steht, beträchtlich verstärkt durch Kalkanlagerung (9). Somit haben wir hier schliesslich eine Schale, die zwar von der ursprüng- lichen Anlage äusserlich noch eifien Theil zeigt auf der Oberseite, welche aber auf der Hinter- und Unterseite von lauter Wänden gebildet wird, die mit der alten Anlage gar nichts zu thun haben. Der Weichkörper ist nur in der Nackengegend mit normalen Theilen der alten Concho- spirale in Berührung, sonst sitzt er in lauter neu gebildeten Wänden. Die Schale: Muskeleindrücke. Geschlechtsunterschiede. 215 Bei der kahnförmigen Septaria s. Nawicella, welche im erwachsenen Zustande keine Apophyse besitzt, bildet die Schwiele ein flaches Septum, ähnlich wie bei Zidora. Die Neritopsiden haben die inneren Wände nur zum Theil resorbirt. Muskeleindrücke. Im Allgemeinen entspringt der Columellaris an der Spindel, an der sich eine Insertion bei wachsender Schale allmählich nach unten ver- schiebt, ohne einen besonderen Eindruck zu hinterlassen. Abweichungen sind bloss von abweichenden Schalenbildungen zu melden. Es handelt sich zumeist um napf- oder ohrförmige Schalen. Halkotis hat einen subcentralen, ovalen, bisweilen rauhen Eindruck. Bei den Stomatiiden bildet er einen Halbmond, bei Capuliden und Hippo- nychiden ein Hufeisen, das vorn offen ist. Und das ist auch die Regel Gehäuse von der Unterseite mit Muskeleindrücken. «a Patella. b Emarginula. ce Parmophorus. d Haliotis. für die Docoglossen und Fissurelliden. Bei Emarginula ist der äussere Umfang des Hufeisens normal, aber die beiden Vorderenden haben zwei nach innen und hinten einspringende Spitzen. Bei Scutum oder Parmo- phorus biegen sich die nicht verbreiterten Vorderenden nach innen um, fast bis zur Berührung. Diese Differenzen innerhalb der Fissurelliden hängen offenbar zusammen mit dem frühen Schluss des Mantel- und Schalenschlitzes von hinten her (s. 0.) Bei den Capuliden (im weiteren Sinne), welche ein Septum im Innern der Kegelschale tragen (s. o.), dient dieses als Myophor. Aehnlich ist es bei den Neritiden. Bei Nawecella s. Septaria, wo die Apophyse fehlt, ist der Muskeleindruck in zwei zerlegt, gewissermaassen ein vorn offenes Hufeisen, das auch hinten unterbrochen ist. Beziehungen zum Geschlechtsleben. Dass ein Schlitz bei manchen Vermetus-Arten nur dem weiblichen Geschlecht zukommt, ist oben erwähnt. — Als allgemeine Regel wird angegeben, dass die Schalen der Weibchen weiter sind als die der 216 Prosobranchia. Männchen, was natürlich mit den voluminöseren Geschlechtsprodueten zusammenhängt. Das stärkste leistet in dieser Hinsicht Buccinum undatum an zerrissener Küste mit starker Brandung (Maine nach Morse). Die Männchen, zahlreich in Copula gefangen, waren durchweg zwergenhaft, um die Hälfte kleiner als die Weibchen. Es fand sich nicht ein grösseres. Sie hatten dadurch den Vortheil, die in Spalten und Höhlen versteckten Weibchen auf dem oft beengten Terrain leichter aufsuchen zu können. Auch kamen einige Formabweichungen an den Schalen vor (Ph. Br. Mason, Variation in Shells of the Mollusca- Journ. of Conchology VII. 1894. pag. 323— 346). Teratologisches. Selbstverständlich kommen gelegentlich monströse Schalen vor, deren Anomalien meist auf Abweichungen der Windungsspirale beruhen und deren Ursachen (Parasiten? Verletzungen ?) wir höchstens ahnen können. a Abnorme Schalen von Littorina. a—d L. rudis Maton (nach Sykes). e L. littorea L. mit doppelter Mündung (nach Cooke). Sykes (1237) hat eine ganze Reihe von Littorina rudis zusammengestellt, von denen ich einige vorführe (Fig. 49 «—d). Die doppelte Mündung (Fig. 48e) ist wohl dadurch entstanden, dass die Schale ein Stückchen über dem ersten Peristom zertrümmert wurde, worauf das Thier diese Oeffnung als Schalenmündung benutzte. Das endständige untere Peristom ist also das normale. Der Fall zeigt zugleich die Fähigkeit, Schalendefecte wiederherzustellen. Sie scheint allerdings geringer als bei Pulmonaten, vielleicht weil das schwerere Medium des Wassers weniger Brüche zu- lässt. (Hierher 1253 u. a.) Von Haliotis beschreibt E. A. Smith einige Abnormitäten der Form und des Spindelrandes, der verdickt war (1286). Viel wichtiger sind seine Angaben von derselben Schnecke, welche den Schalenschlitz betreffen (1284 und 1286). Danach sah er eine Schale mit zwei Löcherreihen und eine andere ohne jede Spur ‚davon. Die letztere kann man sich aus der Thatsache erklären, dass die Larven keinen Schalenschlitz haben; man braucht sich nur eine geringe Verlängerung des Afterrohrs zu denken, und die Oeconomie des Thieres dürfte kaum leiden. Viel tiefere morphologische Abweichungen hat vermuthlich der Träger der ersten Schalenmissbildungen. — Der Deckel. DAT En Schale gehabt. Vielleicht kann man daran erinnern, dass die silurische Tubina mit ihrer fast symmetrischen, flach aufgerollten Schale drei Reihen von Löchern trägt in symmetrischer Vertheilung. Die meisten Autoren stellen sie zu den Bellerophontiden wegen der Aehnlichkeit der Schale und der Löcher mit denen von Trematonotus. Fischer will allerdings die Löcher nur für Zeichen abgebrochener Schalen halten und bringt das Thier bei den Delphinuliden unter. Missbildungen an Cypraeenschalen, wie sie das Berliner Museum besitzt, scheinen auf Verletzungen des erweiterten Mantelrandes zu beruhen. 7) Der Deckel oder das Operculum.*) Dass der Deckel eine Fussbildung ist, wurde früher ausgeführt gegenüber den Meinungen von Gray u. a., welche ihn als ein Homologon der zweiten Muschelklappe, und von Mörch, welcher ihn als das des Byssus der Lamellibranchien aufgefasst hatte. Ebenso habe ich aber die Möglichkeit offen gehalten, ihn doch mit der Schale in Parallele zu stellen und etwa der letzten Schulpe der Chitonen zu homologisiren. Allerdings entsteht hier die Schwierigkeit, dass schon beim Embryo der Gastropoden der Anus zwischen Schale und Deckel liegt, bei den Amphineuren aber hinter der Schale, worauf unter ähnlichem Gesichtspunkte Garstang hin- gewiesen hat.”*) Von einer direeten Beziehung kann also unter keiner Bedingung die Rede sein. Aufklärung über die Bildung der verschiedenen Deckelformen ver- danken wir Houssay aus Lacaze-Duthiers’ Schule (1315). Sie hat in das dunkle Gebiet endlich erwünschte Klärung gebracht, wenn auch noch das Eine oder Andere zu thun bleibt. Das Operculum ist ursprünglich ein Schalstück, welches, von der Aussenseite gesehen, entgegengesetzt gewunden ist, wie die Schale, zu deren Mündungsschluss es dient, also im Allgemeinen links gewunden. Nur Atlanta soll bei rechts gewundener Schale einen rechts gewundenen Deckel haben, wie Keferstein seinen Vorgängern gegenüber energisch behauptet. Pelseneer dagegen betont neuerdings, er sei links gewunden. Der normalste Deckel kommt wohl den Trochiden zu; hier ist er eine kreisförmige, flache Scheibe, hat den Ausgangspunkt oder Nucleus in der Mitte und windet sich in regelrechter Spirale auf. Die Umgänge sind ebenso zahlreich wie die der Schale, zu der er gehört (Fig. 49 c). Von dieser Grundform giebt es die mannigfachsten Modificationen, theils in Bezug auf die Gestalt, die Aufwindung, die Verschiebung des Nucleus, die Dicke etc., theils in Bezug auf Reductionen und Schwund. *) Da die Structur und Bildungsweise des Deckels besser durchgearbeitet sind, als die der Schale, schalte ich hier erst das Opereulum ein, um nachher auf die Schale zurückzukommen. ==) W. Garstang, The Morphology of the Mollusca. Science Progress V, 1396. 218 Prosobranchia. Reductionen. Im jugendlichen Zustande dürften alle Vorder- kiemer gedeckelt sein; wenigstens ist für viele Formen, welche im Alter deckellos sind, das Organ an der Larve nachgewiesen. Nachher schwindet es vielfach, oft wohl durch einfaches Abwerfen, in anderen Fällen wohl so, dass es mit dem Wachsthum des Thieres nicht gleichen Schritt hält und die Schalenmündung nicht mehr abzuschliessen ist, bis schliesslich auch der letzte Rest schwindet. Bei Volutharpa ampullaria hatten nach Dall 15°, einen Deckel, 10°/, zeigten Spuren der deckeltragenden Stelle, aber ohne Operculum, die übrigen gar nichts. Der Deckel fehlt etwa folgenden Formen: auf dem Lande Proserpina, im Süsswasser nirgends, im Meere den Docoglossen und den Rhipidoglossen mit ähnlicher Schale, also Fissurelliden, Coeculiniden und Haliotiden, den meisten Stomatiiden, unter den Taenioglossen den La- mellariiden, den Capuliden, soweit man die mit einer Basalplatte ver- sehenen als Hipponychiden von ihnen abtrennt, manchen von den ähnlich sesshaften Vermetiden, den Janthiniden, den Cypraeiden, den Doliiden. Unter den Stenoglossen ist der Procentsatz der deckel- losen ziemlich hoch. Am leichtesten verständlich ist der Verlust bei coralliophilen mit verbogener Mündung, wie ARhrzochrlus; viel weniger unter den Buceiniden bei der erwähnten Volutharpa, bei den Mitriden, Marginelliden, Harfenschnecken, Gancellarien und Mangilien. Die ächten Oliven haben kein Operculum, wohl aber Olivella und Ancella; ebenso schwanken die Volutiden, unter denen ZLyria und Volutolyrea opereulat sind, wie unter den Voluten selbst Voluta musica. Dass Wyvsllea keinen Deckel hat, könnte man vielleicht auf den abyssischen Aufenthalt schieben, wenn nicht verwandte Gattungen im Flachwasser dieselbe Eigen- thümlichkeit hätten. Wohl aber kann man das Moment geltend machen für das abyssicole Genus Pontiothauma Smith (759). Natürlich schwindet der Deckel da, wo die Schale zurückgeht, was unter den genannten für Lamellarien zutrifft, ebenso für alle Heteropoden, ausser den Atlantiden, endlich für alle Schmarotzer. Hier bilden die Eulimiden den Uebergang und sind zum Theil noch gedeckelt. Unter den fluviatilen wird der Deckel bei Nawicella s. Septaria insofern redueirt, als die Schnecke sich in reissenden Gebirgsbächen an Felsen hält, wo sie ihn nie verwendet, daher er zum Theil von Weich- theilen umschlossen wird. — Sigaretus als Uebergang zu den Lamellarien hat einen Deckel, der die Mündung längst nicht mehr ausfüllt. Ebenso unzureichend ist er bei Conus, bei den Strombiden, bei der weitmündigen Concholepas. Bei Strombus hat er die Nebenaufgabe, als hintere Stütze des Springfusses zu dienen. Taxidermie. Da der Deckel auf die Mündung der Schale gehört, ist man fortwährend gezwungen, seine Ränder und Flächen nach dem Peristom zu bezeichnen. Dabei ist es das Nächstliegende, die Orientirung am retrahirten Thier zu wählen, wobei also die Schale auf dem Operculum als Basis ruht. Diese Lage ist aber unnatürlich in Bezug auf das Thier, 4 ‘ ‘ (rasıoqwnpyag ‘pıeoor ‘aayasıq ‘0400/) YoeN) "uauur pun uossne UoA ‘nmpn.« sısdomaanr m sdwey9Ssuofsol] snmgonq uonwmpaT ? 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Seine Bezeichnungen sind: „aussen“ für den äusseren Lippenrand, also rechts (bei rechts gewundener Schale), „innen* für den Spindelrand, „vorn“ für die linke Vorderecke, und „hinten“ für die rechte Hinterecke, „oben“ für die Aussenfläche und „unten“ für die Innenfläche. Wenn man sich nun über die Ungereimtheit hinwegsetzt, dass „vorn“ und „hinten“ auch für die entsprechenden Fusspartien ge- braucht wird, dass der Theil des Spindelwinkels unmittelbar an der Columella als „hinten“ und die Fussspitze als „vorn“ genommen wird, so bleibt doch unter allen Umständen der Widerspruch, dass die Aussen- fläche, die nach unten liegt, „superieur“ genannt wird. Man muss offenbar Ausdrücke, welche mit der verschiedenen Lage des kriechenden oder retrahirten Thieres ihren Sinn ändern, also „oben“ und „unten“, „vorn“ und „hinten“ vollständig vermeiden.*) Ich schlage daher folgende Terminologie vor: für die Ränder: a. Lippenrand, rechts, der Aussenlippe entsprechend, b. Spindelrand, links, der Innenlippe und Spindel ent- sprechend, . Siphonalecke, jene Ecke, in welcher bei den Sipho- nostomen der Sipho ansitzt, also in der Mündung links vorn, d. Suturalecke, das Ende der Aussenlippe, also rechts hinten am Peristom ; für die Flächen: a. Aussenfläche, b. Innenfläche, welche den Weichtheilen aufliegt. Nur für die Siphonalecke ist hinzuzufügen, dass der Ausdruck auch für die Holostomen gebraucht werden muss für den Punkt, wo der Sipho, wenn er vorhanden wäre, ansitzen würde. Die Innenfläche des Deckels zerfällt in zwei Theile: a. Die Insertionsfläche, an welcher der Deckel festsitzt, d. h. die Endfläche des Spindelmuskels, die Deckelfacette, disque opereculigere. Sie liegt stets der Columella möglichst genähert, also am Spindel- rande links. b. Der nicht angewachsene, freie Theil der Innenfläche, in den meisten Fällen die grössere Hälfte, am Lippenrand, von der Sutural- bis zur Siphonalecke. Sie ist zugleich die Rückenfläche des Deckellappens, der bis zum Muskel reicht. [er Verschiedene Formen des Deckels. Die Formen mit centralem Nucleus und regelmässiger, der Schale an Umgängen gleichkommender Aufwindung sind selten genug. Einen *) Keferstein ist von ähnlichen Erwägungen ausgegangen und hat einen Lippen- rand, einen Spindelrand, einen oberen und einen unteren Rand zu unterscheiden vor- geschlagen. Wie erwähnt, haben seine Vorstellungen nieht allgemeine Beachtung gefunden. ei AR Pe VAR VOR BEE En WE a VE Arie ee u Der Deckel: Form desselben. 321 Uebergang zeigen Deckel von Calcar (1413), die im Innern eng ge- wunden sind, wie die von Trochus, deren Spira sich aber plötzlich stark erweitert, also gewissermaassen eine alloistrophe Deckelspirale.. In den meisten Fällen geht die Drehung langsamer und die Windungszahl wird geringer, das multispirale oder das polygyre Opereulum wird paucispiral oder oligogyr. Aber auch das ist bloss möglich bei holostomen Schalen. Bei Siphonostomen weicht der Umriss so weit von der Kreisform ab, dass die Drehung ganz aufgehoben werden kann. Dann rückt der Nucleus von der Mitte weg an den Spindelrand und wird excentrisch marginal, oder er rückt an die Spindelecke und wird apical. Lyria hat einen Deckel, der in der Jugend einen fast centralen und elliptischen Nucleus hat; später wird derselbe subapical und sublateral, bei der erwachsenen Schnecke ist erapical. Aber der Nucleus kann auch ganz verschwinden, und aufder Aussen- fläche kann ein System concentrischer Linien auftreten. Paludina und Bythinia 2. B. haben solche eoncentrisch gestreifte Deckel. Es kommt aber auch vor, dass der Deckel im Innern eine Spirale zeigt und aussen concentrisch ist. Darauf beruht die Abtrennung des Genus Digyreidum Let. (Fig. 49 e) von Bythinia (595); eine ähnliche Form haben die unter Callopoma zusammengefassten Turbo-Arten. Solche umgewandelte Formen können trapezoidal, nagel- oder klauenförmig sein, statt rund oder elliptisch (Fig. 49 9—!). Der Lippenrand kann Fortsätze bekommen, wie er bei den Strombiden in einzelne, bei Tröchotropis in viele Zacken aus- läuft; Nassiden können auf zwei Seiten Zacken tragen (Fig. 49). Die Fläche kann sich krümmen in manchmal wechselnder Richtung. Die Aussenfläche kann becherartig vertieft sein, wie bei Diplommatina und Cyathapoma, sie kann sich ebenso hervorwölben, wie bei Torinda, den Vermetiden, Horiostoma und Cyclonema. Seltener ist auch die Innen- fläche kegelförmig, wie bei Vermetiden (Fig. 49 0). Andere Complicationen entstehen durch Auflagerungen auf der Innen- und Aussenfläche. Die Aussenfläche trägt bei manchen Turbo- Arten kalkige Excrescenzen, bei Oyathapoma ein äusserst zierliches, papierdünnes Kalkband, das senkrecht zur Fläche steht und, von innen nach aussen höher werdend, in einer regelmässigen Spirale aufgewunden ist. Dabei zeigt es noch eine starke Kräuselung. Ueberhaupt zeichnen sich die Deckel der Landdeckelschnecken durch mannigfaltige Zierlich- keit aus, bei meist polygyrer Aufwindung. Aulopoma hat einen hohlen Deckel, der täuschend einem Planorbis ähnelt (Fig. 49 f). Die Win- dungsränder der paläozoischen Horiostomen sind bisweilen fein aus- gefranst, und bei dem verwandten Cyclonema war das Öperculum hohl. Die Innenfläche trägt bei den Neritinen einseitig am Spindelrand eine Apophyse als eine dreiseitige, etwas gedrehte Pyramide. Sie fällt weg bei der nächstverwandten Navzcella, sie tritt in anderen Familien wieder auf, bei Rössoina (Fig. 49 g) und Hydrocaena. Zwei ungleiche Apophysen finden sich bei den paläozoischen Macluriten (Fig. 495), und bei den verwandten Neritopsiden (Neritopsis und Naticopsis) wird die 233 Prosobranchia. Form so abenteuerlich, dass man die fossilen Vorkommnisse lange unter besonderen Gattungsnamen (Peltarion) bei anderen Thiergruppen (Cephalo- poden, Chitoniden, Brachiopoden) unterzubringen suchte (Fig. 49 2). Hier sehen wir keine Apophyse, sondern eine Auflagerung auf der Innen- fläche, die auch sonst oft genug eine Verstärkung bewirkt. Alle diese Dinge gewinnen ihr Verständniss erst, wenn man sich auf die Bildung des Organs einlässt. Eine mediane Apophyse s. u. Moseley hat gezeigt, dass die Schneckenlinie auf den Deckeln eine logarithmische Spirale ist und machte am Deckel von Turbo, dessen Unterseite so auffallend die Spirallinie zeigt, eine Reihe von bestätigenden Messungen. Er mass in einem Radius die in ihm lagernden Radii vectores nach einander und bemerkte, dass diese Radien der aufeinander folgenden Windungen in demselben Verhältniss zu einander stehen und dass dasselbe Verhältniss für die Radii vectores jedes anderen Radius statt hat. Eins von Moseley’s Beispielen ist folgendes: Radii vectores| _ _.,. \Radii vectores, ME: Verhältniss an | Verhältniss gemessen | gemessen | a ” Se Fa 0,6 em | 04 a 2,29 Ei 2,31 1.25 | 0,9235 : 5 2,32 R 2,30 3,02 | 2,125 m —— ı— — - = —— || es —— Te I,5 0,45 2 230. en 2,30 ae 92 „vo < 3.45 | 2,30 2,35 2,24 G. Sandberger fand bei dem Deckel von Turbo rugosus folgende suecessive Durchmesser der Windungen und die zugehörigen Quotienten einer logarithmischen Spirale, wo also der Quotient 3/2 vorherrscht: Successive Windungs- f Suceessive Windungs- tient durchmesser Quotienten | durchmesser Quasi | INA DEREN ua ERFEeTETT E se: 3/2 I 1%. BR 0,95 Sta 0,75 | 3/9 0,58 SE | 0,46 3 5 0,39 | So | 0,29 0,25 | | 0,19 u ; 0,16 | | 0,14 Im Grossen und Ganzen kann man wohl die Deckel mit Houssay in folgende Kategorien bringen, zu denen ich die wichtigsten Bei- spiele füge: 1) Der spiralige Deckel, bald poly-, bald oligogyr, im ersteren Falle meist mit centralem Nucleus, im letzteren ott mit excentrischem. Polygyre ÖOpercula haben etwa: Trochiden, Cyelostomatiden, Delphinu- liden, manche Turbiniden (Horvostoma, Cyclonema), viele Cyelophoriden (Pomatias, Pupina, Hybocystis, Cataulus, Alycacus, Craspedopoma, Lepto- poma, Cyclophorus, Asperostoma, Cyathopoma, Uyclosurus), manche Sola- | | | Versehiedene Formen des Deckels. 3933 riiden (Torinia), Valvaten, manche Melaniiden (Pachychzlus)*), Turri- telliden, manche Cerithiiden (Potamides), Modulus. Olygyre Deckel in verschiedenster Abstufung finden sieh bei Turbiniden, Neritiden, Eulimiden, Choristes, Adeorbis, Seguenzia, Oocorys, Naticiden, Aciculiden und Trun- catelliden, Cyelostomatiden, manchen Cyclophoriden ( Opisthostoma, Diplommatina), Assimineen, Hydrobiiden, Rissoiden, Litiopa, Skenea, Homalogyra , Littorinen, Pleuroceriden, viele Melaniiden, Planaxiiden, Cerithiiden — Atlantiden. 2) Deckel, deren Nucleus ganz von der Mitte wegrückt, so dass es zu einer eigentlichen Spirale nieht mehr kommt („opereules a nucleus non central“). Der Umriss schwankt hier vom annähernd kreis- förmigen zum ovalen, gestreckten, klauenförmigen. Es gehört hierher das Gros, das noch bleibt, mit spärlichen Ausnahmen, also: die Nariciden und Xenophoriden (bei Xenophorus mit einem eigenthümlichen Strahlensystem, das von dem Nucleus ausgeht und in der Mitte der rechten Fläche endigt — 1558 —, es hängt wohl mit einer streng differenzirten Chitinogene zu- sammen, $. u.), Trichotropiden, Struthiolariiden, Chenopodiden, Strombiden (am Lippenrande grob gezähnt), Cassiden (ein regelmässiges Kreissegment mit Strahlen vom Centrum) (Fig. 49 m), die Stenoglossen. 3) Concentrisch gestreifte Deckel („opereules a nucleus central“). Der Mittelpunkt, nicht immer streng central, wird von einem System concentrischer Anwachslinien umgeben: Paludinen, Ampullarien, Bythinien, Hydrocaenen, auch wohl die Neritopsiden. 4) Festgewachsene Deckel. Sicher gehört hierher Heppony. Inwieweit verwandte Capuliden in Betracht kommen, ist noch nicht entschieden. Amalthea wird von Fischer betrachtet als eine Hippony- chide ohne Opereulum, nach Dall (867) ist eine Basalplatte vorhanden, und zwar ist dieselbe dünn, wenn sie auf Steinen, diek, wenn sie auf Echinusstacheln aufsitzt, also je nach der Oberfläche der Unterlage. Ich möchte noch eine fünfte Kategorie hinzufügen: 5) Deekel mit medianem Kamm. Der grosse, gewölbte Deckel der Doliumlarve oder Macgellivrayia hat eine mediane Apophyse, eine Crista, die sich auf der Fläche erhebt, den Spindelmuskel in zwei gleiche Hälften theilt und seine Insertionsfläche vergrössert (Fig. 50). Dieses Operculum wird abgeworfen; eine ähnliche, noch strenger symmetrische Form ist bleibend bei Jeffreysia (Fig. 49 p). *) Die Melaniiden und Verwandten wechseln stark, entsprechend den Abstufungen der Siphonalbildung an Schale und Mantel. Neuerdings geben Sarasin's ein crasses Beispiel (Ueber die Molluskenfauna der grossen Südwasserseen von Central-Celebes. Zool. Anz. 1897, pag. 308). Der Deckel von Melania toradjarum Sar. ist danach polygyr wie der von einem Trochus, der Nucleus liegt in der Mitte. (Ringsum sitzt eine unregel- mässige Verbreiterung.) M. granifera Lam. dagegen hat ein stark oligogyres Opereulum mit fast apicalem Nucleus. 224 Prosobranchia. Im Allgemeinen genommen, wird man eine gesetzmässige Ent- wickelung nicht verkennen können; Ursprünglich ist der Deckel polygyr wie die Schale, dann nimmt die Zahl der Win- dungen ab; weiter rückt der Nucleus immer mehr aus dem Centrum heraus nach dem Rande und der Spindelecke zu, während der Lippenrand dem Peristom entsprechende Umrissänderungen durchmacht. Uebergänge finden sich auch hier wieder namentlich in den Familien, deren Schalen bald holo-, bald siphonostom sind — Melaniiden, Cerithiiden. Von dieser mehr oder weniger regelmässig, mit wenigen Seiten- 0... zweigen aufsteigenden Reihe ee a entfernen sich eine grössere An- Mitte eine erhabene Leiste. Der Pfeji zahl abweichender Formen unter giebt die Linie an, nach welcher besonderen Anpassungen, die ein System feiner Körnehen conver-- sich bald im Verlust des Deckels, girt. (Nach Simroth.) bald in mannigfacher Umbildung seiner Gestalt bethätigen. Zusammensetzung und Bildung des Deckels. Histologisch besteht das Opereulum aus mindestens zwei Substanzen, Kalk und Chitin. Dabei bleiben Unklarheiten nach zwei Seiten. Beim Kalk scheint es, dass meist Caleit vorliegt; doch ist nicht untersucht, ob und inwieweit Aragonit vorkommt. Noch unsicherer ist die- Grenze zwischen Chitin und Conchin*). Meist wird die Deckelsubstanz als Chitin bezeichnet, doch an einzelnen Stellen wird auch Conchin an- gegeben (S. u.). Rein aus Kalk dürfte kein Deckel bestehen, doch tritt oft das Conchin weit hinter dem Kalk zurück an Quantität. Im Allgemeinen kann man sagen, dass Kalk um so mehr vorkommen kann, je alterthüm- licher die Schnecke ist, je tiefer sie im System steht, wobei nicht aus- geschlossen ist, dass auch unter den primitiveren Formen rein chitinöse Deckel vorkommen, wofür das alterthümlichste Prosobranch, Pleurotomaria, das *) Die chitinartige Schalensubstanz der Mollusken wird bekanntlich nach Fr&emy Conchiolin, doch auch Conchyliolin und Conchyolin genannt. Theils die Unsicherheit, theils die Umständlichkeit in Zusammensetzungen, wie Conchiolinogen, macht eine Ver- einfachung wünschenswerth; ich schlage daher kurz „Conehin“ und „eonehinogen“ vor, Ausdrücke, welehe vollkommen sachlich und beqnem sind und dabei jede Verwechslung ausschliessen. Erklärung von Tafel VI. Habitusbilder. Taenioglossa. (Brevicommissurate Neotaenioglossen Haller.) (Fig. 6— 16 Taenioglossa semiproboscidifera Bouvier, Fig. 17—23 Taenioglossa rostrifera Bouvier.) Untoconcha (Helicosyrin®) mirabilis J. Müll., in Synapta digitata. T Tentakeln, Oe Speiseröhre, M Längsmuskeln, ? Poli’sche Blase der Synapta, Z, E', E“ Entoconcha. t Hodenkapseln,, ov Ovar. . Linckia mit Stilifer (st) und T’hyca (th). . Thyca ectoconcha Sar. Fs Fuss, Alk Hautstücke der Zinckia, mit dem Scheinfuss des Schmarotzers verwachsen, s/ Scheinfuss, sö Schlundkopf, «2 Velarfalte. . Stilifer Linckiae Sar., in nat. Gr. . Entocolas Ludwigii Voigt, an der Haut von Myriotrochus Rinkii angeheftet. 6. Natica josephina mit ausgestreektem Rüssel. ddr Bohrdrüse, de der den Deckel ver- 22. 23. bergende hintere Schalenlappen des Metapodiums hf, r Rüssel, s vom Fusse gebildeter Sipho, # Fühler, »f Propodium. . Natica glauca Humb. Links der vom Fusse gebildete Sipho. . Natica monilifera Lam. . Velutina haliotidea O. F. Fabric., von rechts. . Dieselbe, von unten. . Sigaretus concavus Lam. . Lamellaria nigra Blainville. . Lamellaria latens Müller, von unten. . Marsenina prodita Loven. . Oneidiopsis glacialis M. Sars. . Lamellaria (Chelynotus) tongana Quoy. . Calyptraea rugosa Desh., von unten. . Crepidula fornicata, von unten. . Janacus unguiformis, von unten. . Capulus hungaricus L. . Amathina tricarinata Gmel. Hipponyz antiquatus L., von oben. « Vertiefung im (Gestein, von dem Thier erzeugt. Derselbe, von unten. s Unterseite der Schale, sp. „Organe en spatule“ (Fuss). Fig. 1, 7, 8, 17 nach Bronn-Keferstein (Joh. Müller, Forbes, Hanley und d’Orbigny). Fig. 2—4 nach Sarasin. Fig. 5 nach W. Voigt. Fig. 6 nach Schiemenz. Fig. 9, 10 nach Meyer und Moebius. Fig. 11, 12, 16, 20, 21 nach Tryon (Chenu, Blainville, Quoy, Forbes und Hanley, Adams). Fig. 13, 14, 15 nach Fischer (0. Sars). Fig. 18, 19 nach Haller. Fig. 22, 23 nach P. Fischer. £ E s 1 ’ Mollusca II.Gastropoda Prosobranchia. Erklärung von Tafel VII. Habitusbilder. Taenioglossa. (Longiecommissurate Neotaenioglossen Haller.) (Taenioglossa proboscidifera siphonostomata Bou vier), Fig. 8 Rhachigloss. ei oooaouPwmrg . Ranella gigantea Lam. . Zanella leucostoma Jam. . Triton variegatus Brug. & Der Penis ist sichtbar. . Columbella lanceolata Sow. . Dolium perdix Lam. . Pirula (Pyrula) ficus L. . Pirula (Pyrula) decussata, von unten. . Pirula (Pyrula) tuba Lam. (Hemifusus s. Semifusus tuba Gmel.) &. Der Penis ist sichtbar, 9. Cassis glauca L. Fig. 8 gehört an den Schluss von Taf. XI. Der Fehler ist durch die ältere Nomenelatur im Bronn-Keferstein entstanden. Fig. 1, 3, 4, 5, 8 nach Bronn-Keferstein (Quoy). Fig. 2, 6, 9 nach Tryon (Quoy, A. Adams). Fig. 7 nach Brehm- 0. Schmidt. Mollusca II.Gastropoda Prosobranchia. Taf. IH. T I ni 2 ER “ > er € ” Pe L ” a 5 h ar a - . SE er ew i & 1 ip „ in > > ie 7 Se Fe er Aa ee on, w ar 2 Br = ang 4 £ > ' fr 3 ar D ’ ea. us f [> er Br \ m Lam FR > in XL Pr Erklärung von Tafel VII. Habitusbilder. Taenioglossa. (Longicommissurate Neotaenioglossen Haller.) (Fig. 1 Taenioglossa proboscidifera siphonostomata Bouvier, Fig. 2—9 Taenioglossa rostrifera Bouvier.) N u Til EEE DEE 1 an a a ar 2, © h B TR er] ee} you puvuvD- . Cassidaria (Morio) echinophora 1. . Strombus canarium L. . Terebellum subulatum L. . Pteroceras lambis L., von unten. rp Deckel, os Schnauze, »f Propodium. . Rostellaria rectirostris Lam. . Chenopus (Aporrhais) pes pelecani 1. . Struthiolaria cerenulata Lam. 8. Phorus (Xenophora) exutus von unten. op Deckel. 9. Narica cancellata Quoy et Gaim., von unten. Fig. 1, 4, 5, 6, 9 nach Bronn-Keferstein (Poli, Quoy, A. Adams). Fig. 2, 7 nach Tryon (Quoy, Kiener). Fig. 3 nach Fischer (A. Adams). Fig. 8 nach Lan kester (R. Owen). " Mollusca Il.Gastropoda Prosobranchia. > Id : - ii rt 2 en . E- Y % .J ö Be ‘ > { ’ F . nr u Ä P i u, > 4 R: = > RE Dein ED Zn Be EL - a x zu ® 7 a 4 ae D Mi r h ra f ” Er) ö D “ I ., A v ;- v - N 4 ir > ä er B 5 “ ' = or ' ı j* & ı DA un ir$ x - 3 BA 2) HR es , i klärung von Tafel IX. | | Ba Habitusbilder. Heteropoda. ar Fig. 1: 2. Oxygurus Keraudrenü Les. ms Mesopodium, mt Metapodium, p Penis, pr Propodium. Atlanta Peronü 2. a After, ar Aorta, ar‘ Aorta visceralis, ar“ Aorta corporalis, ar‘ Arteria cephalica, ar’ Arteria pedalis, dr Kieme, e Herzkammer, c‘ Vorkammer, e Exeretionsorgan, e’' äussere, e“ innere Oeffnung desselben, g Schlundring, 2 Darm, m Spindelmuskel, ms Mesopodium, mt Metapodium, o Mund, oc Auge, op Opereulum, ot Ötocyste, ov Ovarium, ph Pharynx, pr Propodium, ps Schnauze, r Receptaculum seminis, s Speicheldrüsen, 7 Tentakel, s Uterindrüse, » Magen, vg Vagina, Wimper- organ (Osphradium), in der Figur undeutlich ausgefallen, «‘ Ganglion desselben. . Cardiapoda placenta Eyd. et Soul. gp Pedalganglien, v Magen. . Carinaria mediterranea. Sow. & a After, ar Aorta, ar‘ Aorta corporalis, ar‘ Arteria cephalica, dr Kieme, e Herzkammer, ce‘ Vorkammer, g Cerebralganglien, 9‘ untere Schlund- ganglien, g‘“ Mantelganglion, g“‘ Buccalganglien, % Leber, © Darm, ms Mesopodium, m& Metapodium, o Mund, oc Auge, ot Otocyste, p Penis, p' Anhang desselben (Drüsenruthe). ph Pharynx, pr Propodium, t Hode, 7’ Fühler, v Magen (Kropf), vd Vas deferens, vd‘ Wimperrinne zwischen der männlichen Geschlechtsöffnung und dem Penis, Ende der Leibeshöhle, z Drüsenstreifen, welche die hinteren Arterien begleiten. Alle Figuren nach Bronn-Keferstein. Fig. 1 und 3 nach Souleyet. Fig. 2 nach Gegenbaur. Fig. 4 nach Keferstein. TafIX. , e ? H H zu ' ' ! i ı : 1 1 N ı Ä ' ' 1) ' ! ' ı ’ i n i i ı ER, < Aa" Zu 4 Ser = N [3 . AI - we rn. er j ei er, fe) bar ä Struetur und Bildung des Deckels. 2235 auffälligste Beispiel ist. Dagegen scheint der Kalk unter den Rhachiglossen und den höheren Taenioglossen so gut wie ausgeschlossen. Ausdrücke wie „hornig“ und „knorpelig‘“‘ bezeichnen selbstverständlich nur die Consistenz des Chitins oder Conchins. Für die Vertheilung der Substanzen, welche Schichten aus Kalk oder Chitin bestehen, scheint kaum eine Regel zu existiren. Dieselbe Schicht, die bei einer Form kalkig ist, kann bei einer andern chitinös sein. In der Regel scheinen zwei Schichten vorhanden zu sein, eine Aussenschicht und eine Innenschicht, welche letztere Houssay auch nach der ihr häufig zukommenden Beschaffenheit den Firniss nennt, in complieirteren Fällen eine dritte, die Adventivschicht. Ihnen entsprechen drei verschiedene Ursprungsstellen: a. Der Rand an der Spindelseite. Hier findet in einer Quer- linie eine unausgesetzte Secretion statt, welche die erste und wichtigste Grundlage für das Operculum bildet. Dementsprechend ist häufig, wie- wohl bei Weitem nicht immer — die Linie zu einer mehr oder weniger breiten Spalte auf dem Fussrücken, unmittelbar über dem Deckel ver- tieft. Diese Deckelspalte oder Öpereularspalte (fente pedieuse, durch schwarze oder braune Färbung scharf abgehoben) hat im Innern gewöhnlich gefaltete Wände, deren Epithel eine besondere Structur auf- weist (s. u.). Gewöhnlich kommt hier eine einfache oder doppelte Chitin- lamelle heraus, die Grundlage des Deckels. Dadurch, dass die continuir- liche Abscheidung unausgesetzt nachdrängt, wird der Deckel zu einer rotirenden Bewegung auf der Endfläche des Spindelmuskels, an dem er haftet, gezwungen, und es entsteht die links gewundene Spirale, die Moseley als eine logarithmische erkannte. Wenn die Zuwachslinie sich indess nicht auf jene schmale Spalte beschränkt, sondern etwas breiter an der Spindelseite sich ausdehnt, so dass schliesslich der ganze Spindel- rand des Columellarmuskels, mit entsprechend umgewandeltem Epithel, fortwährend neue Zuwachsstreifen erzeugt, dann entsteht das oligogyre Operculum, oder gar da, wo eine siphonale Verlängerung jede eigentliche Aufwindung verhindert, das einfache concentrische Streifensystem um einen apicalen oder marginalen Nucleus. b. Der freie Theil der Deckelfacette (lobe operculigere). Der Spindelmuskel haftet an der Spindelseite, der Deckel aber schiebt sich fortwährend über ihn hinweg, so dass er an der Lippenseite immer mehr frei wird. Auf diese freie Fläche secernirt der freie Theil der Deckelfacette schichtweise einen Firniss, der gelegentlich am Lippenrande sich mehr oder weniger auf die Aussenfläche umschlägt. Tullberg nennt den Firniss indifferente Saumsubstanz. Wenn bei spiraligen Deckeln eine Rotation statthat, muss jedesmal der Firniss der Lippen- seite nach einer Drehung um 180° wieder an den Spindelrand kommen; und nun lagern sich die Zuwachsstreifen auf den Firniss, so dass der Deckel aus abwechselnden Schichten von Firniss und Zuwachsstreifen sich aufbaut. — Anders bei den Deckeln mit apicalem Nucleus, bei denen Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 2. 15 226 Prosobranchia. die Drehung ausgeschlossen ist. Hier bleibt natürlich der Firniss auf der Lippenseite.e. Dabei kann es kommen, dass die intermittirend ab- geschiedenen Schichten des chitinösen Firnisses über den Rand hinaus- greifen bis in die Ebene der Aussenfläche. Sie erscheinen jetzt als concentrische Streifen, parallel zum Lippenrande. Beim concen- trischen Deckel sind also die Streifen auf der linken und rechten Hälfte ganz verschiedenen Ursprungs, die links sind normale Zuwachsstreifen, die rechts stammen vom Firniss. Dabei kann sich der Spindelmuskel vergrössern und mit seiner Insertionsfläche bis auf den Firniss hinübergreifen, wie bei Paludina. c. Die Adventivschicht. Im Umkreis des Spindelmuskels, dessen Endepithel im Allgemeinen verkümmert oder zu einem schwer nachweisbaren Haftepithel herabsinkt (?), kann eine Linie höherer Epithel- . zellen bestehen bleiben, die meist rinnenförmig einsinkt. Houssay be- zeichnet das Gebilde schlechtweg als „chitinogene“, sagen wir chitino- gene Linie oder Rinne. Diese Rinne kann nach innen, auf die Endfläche des Muskels, Knospen treiben. Eine solche Knospe dringt zunächst un- gefähr radiär vor und wächst dann zu einer Kreislinie aus, die mit dem Umfang der Muskelfläche concentrisch und entsprechend enger ist. Von hier kann sich eine dritte, noch engere chitinogene Rinne bilden u. s. f. Alle diese Linien secerniren und zwar im Allgemeinen Kalk. Wenn nun der Muskel allmählich sich verschiebt, oder, was dasselbe besagt, die älteren Theile des Deckels nach dem Lippenrande wegrücken, so werden nothwendiger Weise die Secretlinien zu Secretschichten, von denen immer eine flach auf der anderen ruht. Die jüngste, kleinste, chitinogene Rinne bildet natürlich die kleinste Schicht, die den anderen zu innerst auf- gelagert ist. — In manchen Fällen erfolgt die Sprossung der chitogenen Rinne nicht so, dass sie concentrische Kreise oder Ellipsen ergiebt, sondern es resultirt ein unregelmässiges Labyrinth. — Hiermit gehe ich zur Erörterung der einzelnen Beispiele über (14135). a. Spiralige Deckel. Littorinalittorea. Der oligogyre Deckel (XVII, 1) zeigt ein feines, braunes System von Anwachsstreifen; sie sind nicht streng tangential zur Spirale, sondern um 15° dazu geneigt und um !/,, mm von einander entfernt. Sie reichen nicht zur Peripherie, welche vielmehr von einem gelben Firniss gebildet wird. Ueber dem Deckel hat der Fuss (XVIIL, 3) eine schwarze Opercularspalte. Schnitte zeigen (XVIII, 4), dass aus der Spalte ein doppeltes Band herauskommt. Das untere legt sich als hyaline Membran auf die Endfläche des Muskels, an welcher der Deckel haftet; das äussere bildet durch Aufstauchung die Zuwachsstreifen. Die freie Lippe sondert den hellen Firniss v ab, welcher über den Rand weggreift. Die mannigfachen Falten an der Decke des Spaltraumes tragen, ebenso wie die Lippe, ein Epithel aus verlängerten spindelförmigen Zellen, die, am stärksten in der distalen Hälfte, dieht mit gelben Körnchen erfüllt Strucetur und Bildung des Deckels. 997 sind, so dass der Kern völlig verdeckt ist. Dazu kommen an der Oper- eularspalte noch einige tiefschwarze Körnchen von unregelmässigem Umriss. Die Bänder scheinen aus einzelnen Fäden zusammengeschweisst zu werden, welche aus den Falten der Opercularspalte hervorkommen. Die Fäden entstehen durch Verklebung der gelben Körnchen in den Zellen. Der Deckel von Ceritheum vulgatum ist ähnlich; doch finden sich an Stelle der Opereularspalte nur einige Falten mit den gelben, langen Körnchenzellen. Der Firniss greift nieht über den äusseren Rand weg; dafür ist er dicker und geschichtet. Zwischen den Zuwachsstreifen finden sich gelegentlich Lücken, welche von bohrenden Algen herzurühren scheinen. Der dicke Deckel von Turbo argyrostomus ist oval und ähnlich dem von Littorina, doch mit zahlreicheren Windungen mit mehr centralem Nucleus. Die Aussenfläche hat einen gelben Chitinüberzug, von dem sich die Spira braun abhebt. Auf der Innenfläche ragt eine engere Spirallinie als scharfe Kalkleiste hervor. Ein Schnitt (XVIII, 5) zeigt dreierlei Schichten, eine chitinöse und zwei kalkige. Die oberflächliche Chitinlage, mehrfach geschichtet, entspricht den äusseren Zuwachsstreifen von Littorina. Die Kalkschichten B gehören zu demselben System und sind mit jenen gleichzeitig und unmittelbar unter ihnen am Spindelrande des Muskels, bez. an seiner Endfläche erzeugt. Die Kalklagen A dagegen entsprechen dem Firniss und sind von der Aussenlippe der Deckelfacette gebildet. Der Deckel dreht sich auf der Muskelendfläche. Würde beim Weiterwachsen der jüngste Theil B eine halbe Umdrehung machen und damit vom Muskel weg nach dem Lippenrande kommen, dann würde er eine Schichte A erhalten; nach abermaliger halber Umdrehung würde er wieder links liegen, eine neue Schichte B würde sich ihm auflagern. Die beiden Kalkschichten unterscheiden sich durch ihre Streifensysteme. Die Schichten B büssen diese mit der Zeit ein und werden glasig (d), wie die hellen Stellen, d. h. der Kalkspath verwandelt sich in Aragonit. Die dunkle Spirallinie auf der Aussenfläche entsteht durch das Uebereinander- greifen der Chitinschichten. Oyclostoma elegans (XVII, 6, 7, 8) hat zu oberst eine Kalkschicht, darunter eine hyaline Chitinlage, darunter ziemlich dicke Schichten von Chitinfirniss. Die Kalkschicht hat am Rande rings eine Hohlkehle, zu der die Zuwachsstreifen parallel sind. Zwischen den Kalklagen bemerkt man überall gelbe Chitinstreifen, mit anderen Worten: der Kalk ist in ein chitinöses Stroma abgelagert. Ferner sieht man zwischen den Kalkschichten Löcher, welche im angeschliffenen Deckel ebenso als radiäre, gekrümmte Lücken erscheinen. Ihre Bedeutung ist unklar. Die hyaline Lage kommt aus einer Opercularspalte. Unmittelbar neben oder über ihr hat der Fuss einen Wulst, welcher in die Hohlkehle passt und die Kalk- schicht liefert. Der Wulst hat die entsprechenden Spindelzellen (X VIII, 9). Die Aufwindung ergiebt sich von selbst. Die Löcher sind theilweise drusenartig mit kleinen Kalkkryställchen, nachträglichen Umwandlungs- producten, ausgekleidet. - IH 228 Prosobranchia. Der kreisrunde, hornige Deckel von Trochus cinerarius und Trochus granulatus ist polygyr mit centralem Nucleus. Die Umgänge sind eng. Die kleine kreisförmige Endfläche des Muskels sitzt excentrisch unter dem Spindelende. Die Unterseite ist mit einem glatten Firniss bekleidet, der auch die Insertionsfläche überzieht. Die Abscheidung geschieht, den engen Umgängen gemäss, von einem schmalen Querwulst auf dem Fuss- rücken; die Zuwachsstreifen stehen steil aufgerichtet, fast senkrecht zu der Deckelfläche. Der Deckel dreht sich selbstverständlich relativ schnell um den Muskel, wobei dieser natürlich fortwährend seine Lage auf der Innenfläche ‚verändert. Die grosse freie Fläche der Deckelfacette sondert schichtweise den Firniss ab. Sie ist über und über fein gefaltet. Die Falten sind mit sehr langen Zellen besetzt. In den Zellen verfolgt man die allmähliche Umwandlung der Körnchen mit Färbungsmitteln. Die Körnchen der proximalen Hälfte werden durch Methylgrün blau gefärbt, die der distalen werden vom Farbstoffe nicht beeinflusst. Die Drehung, bez. die Rotation der runden Muskelinsertion um die Mitte des Deckels bringt es mit sich, dass dieselbe fortwährend auch über die fertigen Firnissschichten hingleitet. Der oligogyre, innen complieirte Deckel von Neritina fluveatilis mit seiner Apophyse geht doch bloss auf dieselben Bildungsmomente zurück, die wir bisher fanden (XVIII, 10). Die ganze Apophyse steckt natürlich im Integument; der Muskel inserirt sich an ihrer Spindelfläche und be- wirkt das scharfe Auf- und Zuklappen des Deckels am geraden Spindel- rand der Schale (s. 0.), mit dem er ein richtiges Charnier bildet (während sonst die Opercula beim Ausstülpen und Retrahiren des Thieres sich in einer spiraligen Curve bewegen). Die Insertionsfläche des Muskels trägt ein caleigenes Epithel aus den langen Spindelzellen; sie sondern Schicht auf Schicht ab. Ummittelbar darüber hat der Fuss noch eine wenig tiefe Opercularspalte, aus welcher eine oberflächliche Chitinschichte entstammt. Der freie Theil der Deckelfacette liefert einen chitinigen Firniss ve. Der Schnitt sagt mehr als eine ausführliche Beschreibung. In den Kalk- schichten sieht man noch feine strahlige Linien, senkrecht auf die Zuwachs- streifen. Beim Entkalken ergeben sie sich als organische Lagen, die zwar dem Chitin gleichen, aber doch wohl, da sie sich durch Carmin färben lassen, zum Conchin zu rechnen sind. Natica ampullaria hat noch einen spiraligen Deckel, aber mit nur kleinem, 'excentrischem Gewinde, also entsprechend schneller Zunahme. Eine Opercularspalte fehlt, doch entstehen die üblichen Zuwachsstreifen aus dem Spindelrande des Muskels, ebenso ein geschichteter Firniss auf der Lippenseite, mit den durch die Drehung gesetzten Verschiebungen. Aber zwischen den beiden Lagen liegt gewissermaassen noch ein kleiner Deckel, dessen Ränder denen des grossen parallel sind. Diese Adventiv- schieht ist auf chitinogene Zellen der Muskelfläche zurückzuführen, und das. macht den Uebergang zur zweiten Kategorie. Structur und Bildung des Deckels. 229 b. Deckel mit apicalem oder marginalem Nucleus. Das in der Mitte gewölbte Operculum von Purpura lapillus ist aussen von einem structurlosen Blatt überzogen; durch dasselbe scheinen die Zuwachslinien hindurch (XVII, 11). Die Innenfläche (XVIII, 12) zeigt auf der Lippenseite einen dicken Belag von Firniss, welcher zum Theil auf die freie Insertionsfläche des Muskels übergreift. Diese hat eine Anzahl concentrischer Ellipsen, deren grosse Axen nicht zusammenfallen, sondern sich allmählich verschieben. Die Ellipsen bedeuten ebenso viele Stufen einer Terrasse. Die Bildung ist die folgende (X VIII, 13): Spirale Aufwindung wird durch den Sipho verhindert. Die hyaline Aussenschicht ist das Product einer Opercularspalte. Unmittelbar darunter, bez. dahinter bei a ist das Epithel in einer Querlinie verlängert und zu chitinogenen Zellen geworden. Diese Querlinie liefert die Zuwachsstreifen unter circa 45° aufgerichtet gegen die hyaline Aussenschicht. An der nächsten Stufe 5 ist das Epithel auf der Muskelendfläche abermals erhalten unter der Form chitinogener Zellen u. s. f£ Wir haben Adventivschichten. Der Firniss wird in Lagen von dem freien Lippentheil der Facette ge- liefert. Eigenthümlich ist ein feines Streifensystem, welches die Schichten der Terrasse senkrecht zu den Linien der Zuwachsstreifen durchsetzt. Die Streifen enden in einem feinen schwarzen Punkt unter der hyalinen Aussenlamelle. Anscheinend sind sie weiter nichts als die Verlängerungen der chitinogenen Zellen*). Doch lässt sich diese Anschauung nicht halten; denn einmal stehen sie viel enger als die Zellen, sodann gehen sie continuirlich von einer Schichte der Terrasse in die nächste über. Sie können daher bloss als die Folge einer nachträglichen secundären Um- wandlung aufgefasst werden. In polarisirtem Lichte erscheinen sie ab- wechselnd in complementären Farben, welche bei jeder Drehung eines Nicols um 90° umschlagen, so dass der eben rothe Streif grün wird und umgekehrt. Alles Uebrige ergiebt sich aus den Wachsthumsverschiebungen von selbst. Bei Purpura haemastoma wird der Deckel mehr trapezoidal; die Adventivschicht zeigt auch die Stufen von ähnlicher Form. Der Firniss ist schmaler und springt nur in der Mitte mit einem zahnartigen Fortsatz gegen das Centrum vor. Er hat etwa den Contour eines Limaxkiefers. Hier schliesst sich Concholepas perwvianus an (XVII, 14), dessen ovales ÖOpereulum symmetrisch gebaut ist. Der gelbe Firmiss hat eine Rinne s. Die rothbraune Adventivschicht hat an der Lippenseite am Firniss eine ebene Fläche, daneben eine abschüssigee An der Lippenseite sieht man endlich, ziemlich breit, die Aussenschicht mit eigenthümlich gekreuzter Zeichnung. Sie geht am Rande in eine feine hyaline Lamelle Z über. Pisania maculosa hat einen klauenförmigen Deckel. Es fehlt die Opercularspalte und mit ihr die mehr homogene Aussenschicht. Man kann *) Ihnen entsprechen die kommaartigen Punkte im Deckel der Maegillivrayia (8. 0.). 230 Prosobranchia. die Schnittfigur von Purpura lapillus (XVII, 13) dafür setzen, wenn man die Schicht 7 weglässt. Im Innern der Muskelfläche findet sich nur eine chitinogene Stelle, daher nur eine Terrassenstufe gebildet wird. Beide Stufen sind durch eine tiefschwarze Linie getrennt, die sich von unregel- mässigen schwarzen Partikelchen herleitet, welche ausser den gelben Körnchen in den chitinogenen Zellen sich finden (s. 0.). Der Firniss ist diek und geschichtet. Der muschelförmige Deckel von Buceinum undatum ist genau wie der von Purpura aufgebaut, doch ohne hyaline Lamelle. In der Muskel- fläche sieht man durch Spaltung neue Kreise chitinogener Zellen sich bilden. Solche werden ausserordentlich zahlreich bei Triton nodiferus, je weiter nach dem Centrum zu, desto unregelmässiger (XVII, 15). Die äussere Schicht besteht aus schräg aufgerichteten Lagen, dann kommt die Terrasse der Adventivschichten, dann ein ausserordentlich dicker, ge- schichteter Firniss aus mehr oder weniger horizontalen Lagen, welche am Lippenrande über die erste Schichte hinausgreifen und den Umfang er- weitern. Zwischen diesen Firnisslagen fand Houssay Bryozo@n ein- geschlossen, ein Beweis für intermittirende Abscheidung. Die Thiere konnten sich nur während einer Pause angesiedelt haben. Etwas ein- facher in Bezug auf die chitinogenen Ringe ist der Deckel von Trzton cutaceus; Murex brandaris schliesst sich an, hat aber ausserdem eine tiefe Opereularspalte, welche eine hyaline Aussenlamelle einfasst. Die horizontalen Firnisslagen greifen weiter über den Rand hinaus. Das wird noch stärker bei dem sehr dicken braunen Firniss von M. inflatus. In Bezug auf das intermittirende Wachsthum des Deckels mag eine Bemerkung Keferstein’s hier eingeschaltet werden. Er vermuthet, dass die Unterbrechungen dieselben sind wie bei der Schale, dass also das Operculum ebensoviel Zuwachsstreifen und Schwielen hat als das Gehäuse. So nahe liegend die Annahme ist, so reicht doch sein Material zu einer genauen Prüfung des Verhältnisses nieht aus, und meines Wissens hat niemand die Frage wieder aufgenommen. Die Thatsache, dass jüngere Thiere mit weichem Schalenrand, also in starker Schalenbildung begriffen, sich mit Fuss und Deckel viel weiter ins Gehäuse zurückziehen können, als erwachsene, deutet wohl nicht auf Coineidenz der Perioden in der Zunahme von Schale und Operculum. ec. Deekel mit eoncentrischen Zuwachsstreifen. Diese Deckel schliessen sich unmittelbar an die letztgenannten an, mit dem einzigen Unterschiede, dass der Firniss viel weiter über den Lippenrand hinwegreicht und dass seine Lage schräg nach der Peripherie abfällt, daher sich auf dieser Hälfte die Zuwachsstreifen ergeben. Die der anderen Hälfte stammen, wie überall, vom Spindelrande. Sie finden sich bei holostomen Formen, wie es scheint, bei besonders breiter Mündung; zum Mindesten macht sich eine Ergänzung durch reichliche und breite Struetur und Bildung des Deckels. 931 ad Firnissschiehten nothwendig. Sie können ebenso kalkig sein, als bloss chitinös. Als Muster kann Paludina vivipara gelten (XVII, 16). Der Spindelmuskel greift weit auf den Firniss über, ist aber dafür weniger compact. Der Deckel ist chitinös. Bei Ampullaria polita ist er kalkig, aussen aber noch von einer Chitinschicht bekleidet und auf der Innen- fläche von einer horizontal geschichteten, kalkigen Adventivschicht überlagert, welche, vom Muskel mit seinen Caleigenen erzeugt, den mittleren Theil einnimmt und gleicherweise über die beiden Grund- schichten der Paludina hinweggreift. Der Deckel von Bythinia tenta- culata ist ganz ähnlich ohne den chitinösen Ueberzug. Die Adventiv- schicht ist breiter und aus einem Dutzend Lagen gebildet. Es ist charakteristisch für die concentrischen Deckel, dass diese dritte Schicht nie unter Firnissschichten geräth, sondern allein die innerste Lage bildet. d. Der festgewachsene Deckel von Herpponyx cornucopiae. Auch dieses Operculum lässt sich ohne Schwierigkeit nach seiner Struetur auf die übrigen zurückführen. Die Aussenschicht ist nicht mehr nachzuweisen. Wir unterscheiden bloss (XVIII, 17) die Innenschicht, welche von der freien Fläche der Deckelfacette gebildet wird, und die Adventiv- schicht, welche den hufeisenförmigen Muskel liefert. Sie ist in dem Schnitt zweimal getroffen. Beide Schichten setzen sich aus zahlreichen Lagen zusammen. Ihre Lagen sind indess keineswegs continuirlich, und die Adventivschicht wird durch Verwitterung leichter zerstört. Missbildungen. Regenerationen. Es ist früher, wiewohl selten, Regeneration des Opereulums an- gegeben. Da aber die normale Bildung des Organs nicht verstanden wurde, lohnt es nicht, darauf einzugehen. Das- selbe dürfte von dem doppelten, ja dreifachen Deckel gelten, den Jeffreys bei Buceiuum undatum beobachtete. Neuerdings hat Bergh einen doppelten Deckel von Ülionella semicostata beschrieben *). Er spricht von Deckel und Neben- deckel. Wie man aus der Abbildung ersieht, handelt es sich um ein concentrisch gestreiftes Operculum. Der obere oder vordere Theil (Fig. 51) dürfte daher seine Streifung der Aussenschicht verdanken; die hintere Hälfte jedes Streifens, die nach hinten convex ist, kommt dagegen ver- poppeltesOperculum von muthlich auf Rechnung der Innenschicht oder des Clionella semicostata Firnisses; der Nebendeckel ist muthmaasslich Kiener, abnorm mach weiter nichts als ein losgelöster Theil dieses Bergh.) Firnisses, der Lippenrand der Deckelfacette ist an der einen Schale *) Bergh, Beiträge zur Kenntniss der Coniden. Nova acta leopoldina LXV., 1865, 13 T 2353 Prosobranchia. in der Secretion fortgefahren, nachdem schon der Deckel fertig gebildet war; das überflüssige Stück passt nicht mehr in die Mündung der Schale und ist daher abgegliedert. Mir erscheint die Interpretation wenigstens sehr naheliegend. Chemische Zusammensetzung. Wenn die Franzosen die organische Substanz in den Deckeln meist Chitin nennen, so ist wohl bloss an die physikalische Aehnliehkeit zu denken und in chemischem Sinne Conchin dafür zu setzen. Das Verhältniss zwischen organischer und unorganischer Substanz, zwischen Conchin und Kalk, wechselt in den Deckeln jedenfalls viel stärker als in der Schale, bei einem „hornigen“ ÖOperculum dürfte der Kalk gleich Null sein. Doch liegen wenig exacte Untersuchungen vor. Im Kalkdeckel von Turbo fand W. Wilke nach Keferstein Caleiumcarbonat DS Organische Substanz 1,28 %,. Magnesiumphosphat Spuren. Schlossberger giebt für das Operculum von Turbo rugosus 96,9 °/g Caleiumearbonat an. 8) Der Bau der Schale. Da uns vom Baue der Schale keine so einheitliche und übersicht- liche Darstellung vorliegt wie vom Operculum, habe ich das letztere vorangehen lassen. Die Untersuchungen, und zwar die erfolgreichen, gehen weit zurück. Von neueren nenne ich vor allen die von Tull- berg (200), von Thiele (197) und von Moynier de Villepoix (156, 157). Die Schale kann normal als aus drei Schichten bestehend betrachtet werden, von aussen nach innen: 1) dem Periostraeum (Oberhaut, Epidermis), 2) dem Ostracum, 3) dem Hypostracum. Das Periostraeum wird vom äussersten Mantelrande gebildet, das dazu besondere Umbildungen zeigt (s. u.); das Ostracum besteht aus einer wechselnden Anzahl von Lagen, die nacheinander von den vorderen, distalen Theilen des Mantelrandes abgesondert werden, die oberflächlichste vom Rande unmittelbar unter dem Streifen, der das Periostracum erzeugt, die nächste von den daran stossenden Manteltheilen und so fort. Das Hypostracum ist nach Thiele ein Produet des Schalenmuskels und ent- steht mithin zuletzt und am weitesten von der Mündung entfernt. Doch scheint dieser Punkt am meisten angreifbar*). Zum mindesten wird man ®) Thiele ist von Schalen ausgegangen, die, wie Patella, einen ausgedehnten Zu- sammenhang mit dem Schalenmuskel haben; diese dürften eine unsichere Grundlage bilden. Bei Trochiden rechnet er noeh die Perlmutter zum Ostracum und nimmt einen inneren Bau der Schale. 333 schwerlich alle Theile, welche weit im Innern des Gewindes entstehen, auf die secernirende Thätigkeit des Muskels zurückführen dürfen, z. B. das Septum bei Schalen, die nachher decollirt werden. Zweifellos behält der Mantel, in dem weiten Sinne der Bedeckung des Intestinalsackes, also die ganze vom Mantelrande umschlossene Rückenfläche des Integumentes bei vielen Formen noch lange die Fähigkeit, Schalentheile nach Bedarf zu resorbiren (s. 0.) oder umzubilden, wie bei den Neritiden (s. o.). Auch kann die normale Ausbildung des Mündungsrandes normaler Weise mit Resorptionen Hand in Hand gehen (5. u.). Ebenso ist es noch immer ein Gegenstand der Discussion, ob die Schale lediglich ein Product des Mantels darstellt oder ob auch andere Theile, zum Mindesten der Fuss, an der Abscheidung sich betheiligen, eine Frage, die natürlich für die Vergleichung der Schichten bei den ver- schiedenen Formen von Wichtigkeit ist. Cooke bezeichnet noch jetzt die Betheiligung des Fusses bei solchen Gattungen, wo die seitlichen Fusstheile auf die Schale sich zurückschlagen, als sicher; er führt Cymbium, Oliva, Ancellıria, Cassis, Distortio als Beispiele an. Freilich stützt er sich auf die Autorität Gray’s von 1835. Experimentelle Unter- suchungen sind zur Entscheidung nicht angestellt, so nöthig sie sein mögen. Es liegt wohl am nächsten, dem Fuss nur eine mässig polirende Thätigkeit zuzusprechen, höchstens eine resorbirende, welche das Perio-- stracum wegnimmt, aber wohl keine activ bauende. Auf den alten Streit, ob die Schale eine Cutieularbildung, bez. eine Absonderung sei, oder ob sie auf selbständigem Wachsthum beruhe, brauche ich mich wohl nicht wieder einzulassen. Er ist zu Gunsten der ersten Alternative entschieden, trotzdem v. Nathusius noch vor kürzerer Zeit wieder für die zweite eingetreten ist, so wie O. F. Müller für die Lamellibranchien. Allerdings steht die Schale auch nach ihrer Her- stellung noch in dauerndem wichtigen Connex mit dem Thiere; denn eine leere Schale verändert sich weit schneller als eine bewohnte. Ver- muthlich hat man an eine fortgesetzte Durchtränkung mit Mantelsecreten oder mit Blut zu denken, ohne die grössere Widerstandsfähigkeit in ihrem eigenen Leben oder Belebtsein suchen zu müssen. Bei Pulmonaten würde vielleicht Nalepa die Einwirkung auf dem Wege der von Leydig entdeckten und von ihm näher untersuchten Intercellulargänge zwischen den Epithelzellen geschehen lassen, wenn diese Gänge aussen sich öffneten, was besonders von Schiemenz geleugnet wird. Man kann ebensogut an die Zellen selbst als Flüssigkeitslieferanten denken. (Ueber die Im- bibitionsfähigkeit der Schale siehe unten.) Belag der oberen Windungen als Hypostraeum, ohne den Beweis, dass er auf den Muskel zu beziehen ist. Und da er bei Lamellibranchien Perlmutter bald als Theil des Pe- riostracums, bald als Hypostraeum ansieht, kann seine Eintheilung bei Gastropoden kaum als durchgreifend anerkannt werden. 234 Prosobranchia. Will man auf die Beschreibung im Einzelnen eingehen, dann stösst man fast überall auf Schwierigkeiten wegen der Schichtengrenzen. Von einem Periostracum redet man zumeist da, wo eine deutliche braune, gelbliche oder grünliche Conchinschieht aussen aufgelagert ist, weniger bei glatten oder polirten Schalen, wie Cypraea, Oliva oder Terebra. Bei Oliva 2. B. wird es als dünnes, transparentes Häutchen angegeben. Ur- sprünglich ist es wohl überall vorhanden, denn es dient nicht nur als Schutz für die Kalkschichten, sondern stellt die erste Platte dar, gegen die sich der Kalk ablagert. In manchen Fällen wird es dick und erhebt sich in hornige Dornen und Stacheln, am stärksten wohl bei Triton olearium, wo es der Schale ein zottiges Aussehen verleiht. Bei Nerzitina beschreibt es Olaparede als zellig, allerdings ohne Kerne, immerhin jedenfalls von eigenthümlich wabigem Bau, der ein Plattenepithel vor- täuschen kann. Der Schutz, den es gewährt, ist wohl weniger mechanisch, als gegen Angriffe von parasitirenden Organismen, Algen und Thieren gerichtet; nach seiner Zerstörung wird die Schale leicht erodirt. Auf der Unter- seite des Periostracums von Strombus fand v. Nathusius vereinzelte Kalkkrystalle. Bei buceinum scheint das Periostracum nach Tullberg aus schräg von innen nach aussen verlaufenden Schichten abgelagert zu sein; die papillenähnlichen Bildungen an denselben werden dadurch erzeugt, dass die äusseren Ränder mehrerer an einander liegenden Schichten in eine Flächenansicht und Querschnitt des Periostraecums von Buccinum undatum (nach Tullberg). Reihe kleiner spitzer Zähne auslaufen (Fig. 52). Beobachtungen über die Bildung des Periostracums an frischem Materiale im Zusammenhange mit dem Thiere, wie sie für Pulmonaten und Lamellibranchien vorliegen, stehen meines Wissens für die Prosobranchien noch aus. Bei Formen, die sich an Fremdkörpern festheften, wie Vermetus, oder die solche auf der Schale befestigen, wie Nenophorus (XX, 4), muss wohl das Periostra- cum anfangs klebrig sein. Die kalkigen Theile sind noch weniger scharf zu sondern, wie oben angedeutet. Man kann im Allgemeinen von einer Porzellan- (Prismen-, Waben-) und einer Perlmutterschicht reden; die erstere ist wieder in Lagen von verschiedener Structur gesondert; die unterste Lage Bau der Schale. 235 ist häufig, namentlich schön unter den Rhipidoglossen, von Perlmutter gebildet, bei höheren Formen treten andere Structuren dafür ein. Dazu kommen dann Ablagerungen, die vom Spindelmuskel ausgehen, ohne dass meines Erachtens, wie gesagt, darauf ein weiter verbreitetes Hypostracum als breite Schicht, welche die ganze Schale unten auskleidete, gegründet werden könnte. Bei Patella, wo der Unterschied am klarsten, ist das Ostracum nach Thiele (197, II) in der Mitte am schwächsten und nimmt nach dem Rande zu, umgekehrt ist das Hypostracum, das den Rand ringsum frei lässt, in der Mitte von beträchtlicher Dicke (Fig. 53). An der inneren Fläche des Ostracums treten bei Patella coe- rulea Bänder, aus alternirend schräg stehenden Nadeln zusammengesetzt, zu Tage. Man kann sie schon mit freiem Auge wahrnehmen. Sie lassen Längsschliff durch die Schale von Patelia. die äusserste Schalenlage unter dem os Ostracum. Ap Hypostracum Periostracum, welche das Pigment ent- mach Thiele). hält, frei. Ebenso ist der Schalen- bau bei den Fissurelliden. Aehnlich ist's bei Halotis; die äussere Schicht des ÖOstracums, das allein den Rand bildet, enthält das Pigment, die innere ist perlmuttern; in der Perlmuttermasse sind feine, zu den Anwachsstreifen senkrecht gerichtete Züge von kleinen Pigmentkörnchen sichtbar. Das Hypostracum ist schwer wahrzunehmen. Leichter bei den Trochiden, wo es nach demselben Autor in einiger Entfernung vom Rande anfängt und die oberen Windungen ganz ausfüllt, während das Ostracum aus der äusseren pigmentirten und der inneren Perlmutterlage besteht. Das Hypostraeum zeigt eine Schichtung wie bei den Patellen. Auch bei Litorina soll dasselbe, wiewohl schwächer, doch deutlich sein und die oberen Windungen nahezu ausfüllen. Von dem häufigen Wechsel und den gröberen Verschiedenheiten der einzelnen Lagen geben die älteren Arbeiten von Carpenter und Bowerbank gute Anschauungen. Ueber das Detail des Baues und die Beziehungen der Elemente, aus denen die verschiedenen Lagen sich zu- sammensetzen, zu einander, sind wir dagegen im Ganzen nur mangelhaft unterrichtet, zum mindesten nur an einzelnen Beispielen. Meist wird die Porzellanschicht als aus drei Lagen gebaut angegeben, und das scheint die Regel zu sein, so bei Conus im äusseren Umgange (Fig. 54), wobei die inneren Theile bis zur Papierdünne resorbirt sind (s. o.), bei Strombus u. a. Doch kommen jedenfalls noch viele Abweichungen vor, wofür ich den Schnitt einer Oliva anführe (Fig. 55). Selbstverständlich bedingen Ort und Richtung, woher und in welcher der Schliff genommen ist, mancherlei Differenzen. Wie aber auch die Gruppirung der Lagen im Ganzen sein möge, stets scheint innerhalb der eigentlichen Porzellanschicht dieselbe Elementar- 336 Prosobranchia. structur zu herrschen, wie sie zuerst durch Rose und nachher genauer durch Nathusius an Strombus klargestellt wurde. Das Element ist eine Kalkfibrille, mehr oder weniger auf ein Aragonitindividuum zurückzuführen, umgeben von einem organischen Conchinhäutchen; in der Entstehung scheint es zurückzuführen zu sein auf ein Kalkalbuminat, das sich nach der Secretion in eine gerinnende organische Aussenmembran und den Fig. 55. Querschliff durch die Schale von Schalenschliff von Olva. Conus. a, b, ce die verschiedenen Schichten. erhärtenden, mehr weniger einheitlich krystallisirenden Kalk zerlegt, wie Moynier de Villepoix für andere Weichthiere neuerdings be- stätigt hat (1443). Schwierigkeiten bietet dabei nur die Anordnung und gegenseitige Beeinflussung dieser Fibrillen. Ist ihre Länge und die Form ihres Quer- schnitts nur durch gegenseitigen Druck bedingt? Wirken die Krystall- axen der verschiedenen Individuen in gleichem Sinne zusammen, so dass innerhalb der einzelnen Schicht alle in gleichem krystallographischen Sinne orientirt sind? zum Mindesten soweit die Schalenkrümmung dies zulässt? Wodurch wird überhaupt die Richtung der Fibrillen in den ver- schiedenen Lagen über und neben einander in demselben Schnitt bedingt? Durch Zufälligkeiten in Wachsthum oder Richtung der secernirenden Zellen des Mantelrandes? oder durch mechanische Ansprüche zum Zwecke genügender Schalenfestigkeit? Wie wirken alle diese und andere Factoren zusammen? Welches sind die maassgebenden ? Auf diese Fragen ist leider noch keine Antwort gefunden (s. u.). Wohl aber scheint wenigstens das Princip, nach dem sie in den Schichten liegen, aufgeklärt. Legt man durch ein Schalenstück, bei dem man drei Lagen deutlich unterscheiden kann, einen Schliff in der Querrichtung, also parallel zur Schalenmündung, so besteht die äussere und innere Lage aus schrägen Linien, die sich unter einem Winkel von circa 90° kreuzen, also unter circa 45° geneigt sind. Nach Tullberg sind die Winkel- verhältnisse etwas abweichend. Die Mittelschicht umgekehrt setzt sich aus senkrechten Prismen oder Säulen mit feinen Querlinien zusammen. Dabei wird von mehr oder weniger vermischten Horizontalen, die den Zuwachsstreifen entsprechen, abgesehen. Sowohl die prismatische, wie Bau der Schale. FE die schräge Kreuzstreifung beruht auf abwechselnd dunkeln und hellen Linien, die sich scharf nach der Beleuchtung richten; bei Drehung von 90° verschwinden die Unterschiede mehr, bei Drehung von 180° werden die hellen und dunkeln Stellen des Bildes vertauscht. Ganz genau so verhält sich ein Schliff, der senkrecht zum vorigen geführt wurde, also in der Längsrichtung der Schale; nur sind auch hier die Verhältnisse vollkommen vertauscht, so dass die äussere und innere Lage jetzt prismatisch erscheinen, die mittlere aber gekreuzt (Fig. 56). hy m ai Inka n Be { aim anbe InE Ana um Min Kuna va au LE Sa ul Ku I Beeser FH S==s3333333 Besseres Fr M In is! iu Elek aa jen ; le IN We ia S: (sale ” lea IN SE BSR = Schema der Schale von Strombus, um die Querschnittsbilder zu erklären Schliff durch eine noch junge Schale von (nach v. Nathusius). a, b die ver- Fusus (Leiostoma) bulbiformis Lam. schiedenen Fibrillenschiehten. (Eocaen). a, db, e die Schichten. Vergr. 40:1 (nach Zittel). Die Erklärung liegt nach v. Nathusius so, dass die Fibrillen, die Tullberg Stäbchen nennt, und die sich durch Säuren z. T. isoliren lassen, in Platten vereinigt sind (Fig. 57). Die Platte steht senkrecht zur Schalenoberfläche, die Fibrillen liegen dagegen schräg dazu unter 45° und zwar in den benachbarten Platten nach entgegengesetzten Richtungen einfallend und sich somit kreuzend. In der Innen- und Aussenschicht stehen die Platten parallel zu den Längsrippen. v. Nathusius warnt schon davor, dieses Schema gleichmässig auf alle Schalentheile anzuwenden. Die Muskelschicht kann sich mehr nach unten senken und bald ganz zur inneren werden, also unter nunmehriger Umkehr der Richtungen. Derartige Abweichungen werden wohl durch das verschiedene Verhalten des Mantelrandes, je nach den Phasen des 238 Prosobranchia. Wachsthums, bedingt. Hierüber verdanken wir Tullberg die besten Aufschlüsse, wenigstens für Buccinum (Fig. 58). Danach haben wir in einem Längsschliff, derselben Längsrippe folgend, vier Schichten: die äussere (a) scheint aus unregelmässigen, schräg gestellten, säulen- ähnlichen Bildungen zu bestehen, die zweite (b) zeigt sich aus viel regelmässigeren, senkrecht gegen die innere Fläche gestellten Säulen zusammengesetzt, die dritte (c) zeigt eine doppelte Streifung schräg laufender Linien, die vierte (d) beschränkt sich auf die oberen Windungen, die der zweiten ganz ähnlich ist, also auch aus säulenartigen Gebilden besteht. Sie nimmt gegen die Spitze des Gehäuses an Dicke zu und bildet da allein die abschliessenden Septen (e), durch die die Spitze abgeschlossen wird, nachdem sich das Thier herausge- zogen hat. Bei jüngeren Exemplaren mit noch nicht fertig gestellter Lippe fängt die äusserste Schicht am Lippenrande selbst an, die zweite gleich innerhalb davon und die dritte noch ein wenig weiter nach innen. Bei älteren Thieren, bei denen die Aussenlippe sich zu ver- dieken begonnen hat, sind die zweite und dritte Schicht mehr hervorgehoben. Auf Schliffen, senkrecht zur Längs- richtung, ist das Bild, das die ein- zelnen Lagen bieten, das umgekehrte, genau wie bei Strombus. Die äussere Schicht scheint den höchsten Gehalt an organischer Sub- stanz zu besitzen. Hier verlaufen die Zuwachslinien in verschiedenen Rich- Sector aus einem Schalenschliff von Buc- : Bee cinum undatum. Er geht durch die ver- tungen mehr oder weniger wellenförmig. diekte Lippe der Mündung. a,b, ce, d die Die unorganischen Theile sind in un- vier Schichten. e Stück eines Septums regelmässige streifige Säulen geordnet. (mach Tullberg). Es gelingt hier weniger, durch Säuren Kalknadeln zu isoliren. Im Vergleich mit Strombus meint Tullberg, dass diesem die äussere Schicht von Buceinum völlig fehle. Warum Buccinum eine solche bildet, ist schwer zu sagen. Eine Merkwürdigkeit ist's, dass diese Schicht beim weiteren Wachsthum zum guten Theile wieder weggenommen wird, und zwar local. Vor dem jeweiligen Innenrande der Lippe bildet sich nämlich eine rinnenartige Vertiefung, lediglich auf Kosten der äusseren Schicht, wie Tullberg meint, um die Schale für die Auflagerung des weiter- Bau der Schale. 339 wachsenden äusseren Umgangs zu glätten. Wie die Rinne zu Stande kommt, ob durch Ausnagen mittelst der Radula, oder durch eine Säure der Speicheldrüsen, oder durch ein saures Secret des Mantelrandes, lässt Tullberg unentschieden. Man hat wohl an eine Wirkung des Mantel- randes zu denken, aber an ein Secret, welches zugleich mit dem Kalk Conchin zu lösen vermag, in Parallele zu den Resorptionen bei Cornus u. a.; Strombus verfährt anders, um die Unebenheiten des vorletzten Umganges vor der weiterwachsenden Innenlippe auszugleichen, er resorbirt sie nicht, sondern er lagert eine structurlose Kalkschicht ab, auf welche dann erst die normalen Schalenschichten abgelagert werden. Bei Trochus findet sich dieselbe innere Schicht wie bei Buccinum, doch ohne dass Resorp- tionen oder Schalenausgleichungen vorkämen. Eine zweite und dritte Schicht liegen darunter, entsprechend denen von Buccinum, darunter folgt die Perlmutterschicht, welche der innersten vierten Buccinum-Schicht an die Seite zu stellen ist. Die Perlmutterschicht ist der von Mytilus äusserst ähnlich, unter- scheidet sich aber durch deutlichere Prismenbildung. Zunächst haben wir also mit vielen einander parallelen Blättern zu thun, die flächen- förmig unter einander abgelagert sind. Die einzelnen sind mehr oder weniger wellig. Der Kalk ist nicht deutlich krystallin. Nur gelegentlich scheinen am Rande Aragonitkrystalle von sechsseitigem Umriss vor- zukommen. Wenigstens will v. Nathusius derartige von Rose ge- sehene Regelmässigkeiten auf Ausnahmen beschränkt wissen. Feine senk- rechte Linien, welche eine Art Prismen abscheiden, sindnach Tullberg auf Poren zurückzuführen, in der trocknen Schale mit Luft gefüllt. v. Nathusius erklärt sie nicht für Poren, sondern für Spalten, welche die Perlmutter in eine Art grober Prismen zerfällen, daher auf Flächenschliffen eine netzartige Zeichnung hervortritt, die mitunter nach alter Weise, v. Hess- ling-Keferstein, durch die wellige Form der Schichten, von den Kıystallbildungen zu erklären wäre. Nach Moynier de Villepoix haben wir’s wieder mit vielen, durch nicht deutlich krystallisirten („amorphen‘“) Kalk getrennten Conchinschichten zu thun. Es versteht sich von selbst, dass die Perlmutterschicht, so gut wie die innere vierte Lage von Buccinum nicht vom Mantelrande, sondern von der ganzen Mantelfläche, bezw. vom Epithel des Intestinalsacks, gebildet werden. Zu diesen Schalentheilen kommt endlich noch eine locale, die vom Spindelmuskel erzeugt wird. Man kann sie wegen ihrer Zartheit nach Tullberg nur bei alten Schalen (von Buceinum und Pterocerus) wahr- nehmen, wo der Muskel eine Zeit lang constant geblieben ist. Auf Schliffen gelingt es nicht, sie von den übrigen Schichten zu trennen. Unten lassen sich in der Fläche Zuwachsstreifen erkennen, oben greift die innere Schalenschicht über die zweite Lage hinweg. Es ist wohl klar, dass man diese locale, unbedeutende Schicht kaum mit Thiele (s. o.) als Hypostracum deuten kann. Wenn man den Aus- 240 Prosobranchia. druck festhalten will, dann kann bloss die Perlmutterschicht, soweit sie von der ganzen Mantelfläche abgeschieden wird, bezw. die innere vierte Schieht von Buccinum als Hypostracum gelten. Von neueren Arbeiten erwähne ich noch Garnault’s Beschreibung der Schale von Cyelostoma elegans (1394). Ein Schliff zeigt auch hier drei Schichten, indess mit Unterabtheilungen. Die äussere, aus mehreren Lagen bestehende Schicht ist pigmentirt; die zweite hat eine äussere, deutlich krystalline, aus schräg gekreuzten Fasern bestehende äussere und eine an organischem Gehalt viel reichere innere Lage, in der die krystalline Structur fast verdeckt ist; die dritte oder die Perlmutterschicht lässt sowohl horizontale wie verticale Streifung erkennen. Sie ist stärker in den oberen Umgängen und in jedem Umgange an der Aussenseite. Während der Correetur erschien eine Arbeit von L. Boutan (Pro- duction artificielle des perles chez les Haliotis. Comptes r. acad. Paris CXXVII. 1898. p. 823—830), wonach es ihm gelang, Haliotis die Schale zu nehmen und sie doch am Leben zu erhalten. Es wurde eine neue dünne Schale abgesondert, die indes nicht fest haftete, sondern bei Con- traction der Schnecke sich loslöste ; dann wiederholte sich die Abscheidung. Boutan folgert daraus, dass zwischen Periostracum und Perl- mutter kein wesentlicher Unterschied bestehe. Die ganze Mantelfläche erzeugt Periostracum, wenn sie der Einwirkung der Um- gebung frei ausgesetzt ist; es wird in Perlmutter verwandelt da, wo eine aufgelagerte Schale jenen Einfluss abhält. Der Schluss erscheint nicht absolut bindend, eben weil jene umgebildeten Schalenhäutehen nieht am Muskel hafteten. Andererseits wird er unterstützt durch Perlenbildung. Runde Stückchen von Perlmutter, wofür wohl jeder andere Fremdkörper eintreten könnte, wurden mit Perlmutter überzogen und in ächte Perlen verwandelt, wenn man sie zwischen Schale und Mantel oder auch zwischen Schale und Muskelansatz brachte, sei es durch Einschieben vom Mantel- rande aus, sei es durch Löcher, die in die Schale gebohrt wurden. Splitter dagegen, welche Boutan in das Mantelgewebe selbst brachte, blieben unverändert. Chemische Zusammensetzung der Schale. De la Beche hatte gefunden (Keferstein S. 907), dass die Molluskenschalen ein etwas höheres specifisches Gewicht haben, als der cararische Marmor. Für Prosobranchien lauten die Angaben: Paludina 2,82 °/, Haliotis tubereulata 2,70°/, Janthina communis 2,66%, Strombus gigas 2,700, Voluta musica 2,83 °/, Pyrula melongena 2,84 %/g. Cassis testieulus 2,83), Am genauesten lässt sich das specifische Gewicht bestimmen an Schalen, welche auf dem Wege zur Versteinerung sind. Nach dem Tode schwindet das Conchin, der Kalk krystallisirt wirklich oder wird auf dem Wege der Pseudomorphosenbildung durch andere Mineralstoffe ver- Chemische Zusammensetzung der Schale. 341 drängt (M. de Serres nach Keferstein). In den ersten Stadien dieser Vorgänge indess hat der Kalk noch seine ursprüngliche Structur, nur das Conchin fehlt. Entsprechend fand G. Rose an Paludina achatina aus Diluvialthon das specifische Gewicht — 2,968, also fast überein- stimmend mit dem des Aragonits (2,93—3,01). Necker beobachtete, dass die Schalen den Kalkspath ritzen und oft beträchtlich härter sind. Nach Rose bestehen die Schalen der Gastro- poden in der That aus Aragonit. In dem neugebildeten Callus der Neritinenschalen (vergl. S. 214) ist durch Miers Caleit nachgewiesen, wahrscheinlich mit Aragonit unter- mischt (1289). Sollte damit das Verhalten des cretaceischen Subgenus Otostoma zusammenhängen, bei dem das Septum und der innere Theil der Lippe fast immer zerstört sind (Fischer, Manuel)? Dass Conchin und Kalk innig durcheinander gewebt sind und das letztere in den äusseren Schichten reicher auftritt, ist oben angedeutet. Ueber das procentuale Verhältniss der Carbonate (auf kohlensauren Kalk berechnet) liegen folgende ältere Angaben vor: Strombus gigas 99,19°/, (Potyka bei G. Rose) Z— 98,97%), (Oesten bei @. Rose) Oypraea chinensis 95,16%, (Schlossberger) — _ erosa 94,21°/, — Okiva 93,20°/, _ Uypraea moneta 92,859, — Turbo neritoides 92,48), == Voluta musica 92,01°/, — Turritella fuscata 88,70%, — Wie das Conchin in den Aussenschichten vorwiegt, soll es auch in jüngeren Schalen einen grösseren Procentsatz ausmachen (v. Nathusius). Bei Cardiapoda (XIX, 18, 19) besteht die rudimentäre Schale, wenn sie vorhanden ist, nur aus Conchin, Rattray beschreibt sie als hornig (1148). Genaue chemische Analysen scheinen gerade von Prosobranchien- schalen zu fehlen. Ausser dem Kalk kommen Magnesia und Alkalien vor, ausser der Kohlensäure Phosphor- und Kieselsäure. Phosphorsäure scheint an alle Basen gebunden zu sein, Magnesia an Kohlensäure. Magnesiumcarbonat ist nach Forchhammer bei Cerithium antiquum 0,48 %/,, bei Cerithium telescopium 0,12 °/, vorhanden. Ob, wie bei Hyalaea, Schwefelsäure und Chlor sich nachweisen lassen, ist mir nicht bekannt. Das Conchin, in Säuren und Alkalien im Allgemeinen unlöslich, jedoch in heissen, concentrirten Mineralsäuren löslich, ist dem Chitin verwandt; seine Formel ist nach Halliburton (Lehrbuch der chemischen Physiologie) C,,H,sN50,1. Bei der Zersetzung liefert es Leuein, eine kleine und zweifelhafte Menge von Glyeocoll, aber weder Tyrosin noch Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 2. 16 242 Prosobranchia. Glycosamin. Nach Ambronn’s Entdeckung lässt sich Cellulose darin nachweisen. Nach R. Schneider enthält es, namentlich bei Süsswasser- formen, Eisen. Ambronn’s Nachweis der Cellulose-Reaktion (206) be- schränkt sich bisher nur auf ein dünnes Häutchen auf der dem Fuss aufliegenden Seite des Operculums von Natica millepunctata. Bei N. josephina wurde es bereits vermisst. Selbst in den Radulae dieser Arten fehlt es, während eine Helix-Radula die Reaction zeigte. Man erhält das Conchin theils in Blättern, theils als Gerüstwerk, wenn man den Kalk durch verdünnte Säuren auszieht. Neuerdings macht Winter*) die Angabe, dass beim Auflösen der Schale von Halotös iris sich die letztere stark blau oder grün färbt. Beim Filtriren bleibt der Farbstoff auf dem Filter zurück. „Er scheint von sehr fein zertheilter, blauer Chitinmasse herzurühren“, was wohl bezweifelt werden kann. Das Conchin ist noch an alten, trocknen Schalen imbibitionsfähig mit Wasser, wie eine Versuchsreihe von v. Nathusius beweist. Das Schalenstück von einem jungen Strombus wog anfangs 10,0445 & nach 2 Tagen in Wasser 10,059 & ae ir OR ey ;; © 210:01832,; DENE 10.0879; LU 4 10.0955, a ;; 10.0978 Um die Durchlässigkeit für Gase oder Flüssigkeiten zu prüfen, füllte Garnault (1394) die Schale von Cyelostoma elegans mit Eisensalz unter dem Drucke von einer Atmosphäre. Jedoch gelang es ihm nicht, an der Aussenseite durch Ferrocyankalium Blaufärbung zu erzeugen. Es war also kein Eisensalz durchgetreten. Einige Structurverhältnisse an jungen Schalen. Die Untersuchung des von der deutschen Planktonfahrt heimgebrachten atlantischen Gastropodenmateriales (1163) erlaubte mir eine Anzahl von Verhältnissen aufzudecken, die sowohl biologische als mechanische Be- ziehungen wo nicht aufklären, doch wenigstens beleuchten. In den wenigsten Fällen ist es möglich, die Jugendformen auf bestimmte Arten zu beziehen, wie denn derartige Formen, so weit sie bekannt waren, zumeist mit besonderen Gattungsnamen belegt wurden. Aber auch ab- gesehen davon gehört die Jugendschale meistens als Apex zum aus- gewachsenen Gehäuse (XXI). Somit dürfte es angebracht sein, die Schalen dieser Formen hier anzureihen. Unter den Larven nehmen die Lamellariiden (1163, T. XVI bis XVII) eine gesonderte Stellung ein, da sie eine weite, hyaline, hinfällige Schwimmschale oder „Scaphoconcha“ besitzen. Hierher *) W. Winter, Ueber Chitin-Einlagerungen in Muschelschalen. Ber. d. Naturw. Ver. Regensburg V. 1896. p. 1—24. Strukturverhältnisse junger Schalen. 2453 gehören die früher als Brownia d’Orbigny, Echinospira Krohn (1557), Jasonilla Macdonald (1570), Calcarella Souleyet (1593) beschriebenen Formen u. a. Die verbreitetste Echinospira der Planktonexpedition ge- hört vermuthlich zu Lamellaria perspicua; ihr steht am nächsten eine Form von Neapel, dazu kommen zwei andere von den Kapverden, von von denen die eine wahrscheinlich sich auf eine von Krohn bei Messina erbeutete Larve beziehen lässt (1557 ff... Allein die erstgenannte von L. perspicua, wurde auch im freien Ocean gefischt. Alle sind Warm- wasserformen, wie die sämmtlichen pelagischen Gastropodenlarven schlecht- hin. Sie scheinen an den täglichen verticalen Veränderungen theil zu nehmen, oder zum mindesten tauchfähig zu sein, im Gegensatz zu allen übrigen. Die Seaphoconcha steht in genauem Verhältniss zur Schweb- Fig. 59. Echinospira. Links: eupelagische Form (Lamellaria perspiceua?) In der Mitte: Von den Kapverden. Nur die medialen Stachelkränze sind richtig entwickelt. Rechts: Von den Kapverden. Ohne Stachelkränze, noch nicht völlig symmetrisch. Vergr. 40:1. (Nach Simroth.) fähigkeit, sie ist bei der verbreitetsten Form völlig symmetrisch mit zwei lateralen und zwei medialen Stachelkränzen und starken seitlichen Mündungserweiterungen, welche den grössten Durchmesser an Ausdehnung erreichen. Ueberhaupt ist hier die Schale ungleich weiter als bei den hemipelagischen Formen. Von diesen hat die am weitesten verbreitete (Kapverden, Messina) wenigstens die medialen Stachelkränze ausgebildet und die lateralen angedeutet; die andere von den Kapverden ist noch nicht einmal völlig symmetrisch und ohne Stacheln. Die Calcarella von der Südsee hat zwar Stacheln, ist aber ganz unsymmetrisch conisch auf- gsewunden. So zeigt sich die Form der Schwimmschale in engster Be- ziehung zur Verbreitung. Gleichzeitig dient sie, weil unsichtbar, als Schutz für den kleinen gefärbten Weichkörper im Innern, gegen Schnauzen, die nach diesem schnappen. Die Scaphoconcha ist rein conchinös, mit schwacher Faserung. Sie wird nach Giard’s (1552) Schilderung von der ursprünglichen Sehalendrüse abgehoben durch einen wellenartig fort- Io 244 Prosobranchia. schreitenden Hautwall; wahrscheinlich kommt aber noch Diffusion, bezw. Wassereinfuhr durch die zarte Conchinmembran, welche sie mit dem Körper der Larve verbindet, hinzu, um sie genügend von diesem ab- zuheben. Ursprünglich war die Larve jedenfalls kegelförmig, nur bei der verbreiteten Larve wird die Symmetrie der Scaphoconcha dadurch erreicht, dass das Gewinde oberhalb des letzten Umganges einfach ab- geworfen wird; das Seewasser tritt von vorn und hinten frei in die Schale ein. Der Weichkörper liegt excentrisch in der weiten Scaphoconcha, zugleich unsymmetrisch, anfangs fast rechtwinkelig zu ihrer Ebene. Der Gewinderest wird angedeutet durch einen dünnen gekrümmten Fortsatz am Hinterende, welcher der Larve das Aussehen einer Kaulquappe ver- leiht. Der Fortsatz wird allmählich resorbirt, wobei das Thier wächst, ohne dass die Schwimmschale während der pelagischen Wanderung weiter zunähme. Man könnte hier die Frage aufwerfen, ob die definitive La- mellarienschale ein Periostracum besitzt, da jedenfalls die Scaphoconcha das erste Periostracum darstellt. Vermuthlich wird ein neues gebildet. Die übrigen Larven haben bloss eine Schale. Sie lassen sich folgendermaassen in eine Anzahl von Kategorien bringen: a) Larven mit glatten Conchinschalen (nur dem Periostracum entsprechend), höchstens mit Längsreihen von Haaren. Hierher gehören: 1. Maegellivrayia Forbes oder die Dolkum-Larve (1165, T. IV), im Atlantic weit verbreitet, eupelagisch; mit langen Borsten. Vergl. oben pg. 196, Fig. 36 links; pg. 224, Fig. 50 das Opereulum, das nachher abgeworfen wird. 2. Larven mit gestreckter gekammerter Conchinschale, d. h. deren obere Windungen aus mehrfachen von einander getrennten Conchin- lagen bestehen, bald glatt, bald dicht behaart, bald mit einzelnen Borsten, bald mit Längsleisten, das Operculum bald ohne, bald mit spiraligem Nucleus (1163, T. V—VII. Sie gehören zu den grössten im Plankton, so gut wie die vorigen. Nassa? Triton? Auf letzteren deuten bei einigen Kiefer und Zähne. Hierzu verwandte Formen von der Natalküste. 3. Eine grosse Larve mit ganz dünner häutiger Schale und einigen Längsreihen sehr langer, zart längsgestreifter Borsten (1163, T. III). Rieinula ? 4. Eine Larve mit ähnlichen, aber gelenkigen Dornen, von der brasilianischen Seite des Atlantie (1163, T. XVII). 5. Glatte, zarte Conchinschale mit einigen Ausschnitten am Mund- saum (1163, T. II). b) Sinusigera, ein Sammelname für die pelagischen Larven vieler Gattungen (Murex, Purpura, Bela, Triforis, Cypraea ete.), gegründet auf die Ausschnitte des Mündungsrandes, welche nach der Fertigstellung des während der planktonischen Existenz constant bleibenden Larvengehäuses von den Velarfortsätzen als Segelpforten gebildet werden (1163, T. VIII—X). Sie erfordern eine gleichmässige Festigkeit der Schale (zum mindesten des Mündungsrandes), die nur durch völlige Durchdringung ihrer ver- Structurverhältnisse junger Schalen. 2345 schiedenen Elemente (s. u.) erreicht wird, nicht bei einer Trennung der- selben durch Uebereinanderlagerung. In dieser Gruppe wird die Um- bildung der Schale am klarsten. Die Larvenschale oder Prosopoconcha ist am definitiven Gehäuse oder der Teleoconcha oft als Apex abgesetzt; sie selbst hat meist wieder einen besonderen Apex, die Embryonalschale oder Embryonoconcha. Gelegentlich lässt sich auch bei der Larven- schale ein Structurwechsel, also eine Zerlegung in verschiedene Perioden, nachweisen (Uypraea u. a.). c) Gemella (1165, T. XI), Larvenschalen von naticoidem Habitus mit glattem Mundsaum, aber verschiedener Struetur und verschiedenen Deckeln und mit verschiedener Radula (Natica, Scalaria?). d) Ein kleines Schälchen mit der ersten Abscheidung von Arragonit- krystallen (Fig. 60). e) Eine wohl auf Mitra zu beziehende Form (1163, T. X). f) Heterostrophe Schalen (1165, T. VII, XII), wohl auf Eulimiden zu beziehen. Eine Turbonzlla-artige Larve hatte eine kleine, wenig typische Radula aus mehreren Reihen pfriemenförmiger Zähne, sie scheint nachher gymnogloss zu werden. g) Eine Reihe kugeliger oder länglicher Schälchen von zarter Structur mit Längsleisten, die aus früheren Tuberkeln hervorgehen (1163, T. XI). h) Pupoide Formen, Scrobs u. a. (1165, T. XII). i) Viele bulimoide Formen (1163, T. X, XV, XIX, XX); k) desgl. helicoide (1165, T. VII, XIV, XV, XIX); l) desgl. trochoide (1163, T. XV, XIX).; m) desgl. neritoide (1165, T. XIV, XV, XIX). Die Colleetivnamen sind Verlegenheitsausdrücke, wegen der Unmöglichkeit, die Larven auf bestimmte Gattungen zu beziehen; das war in zahlreichen Fällen um so weniger thunlich, als durch Einwirkung conservirender Reagentien der Schalenkalk aufgelöst war und gewissermaassen nur Steinkerne vorlagen. n) Heteropodenartige Formen (1163, T. VII, XIII, XIV, XIX), zum Theil vielleicht Heteropoden, eine mit gestieltem Operculum, dessen Stiel aus einem Kegel geknickter Fasern gebildet wird, andere alloiostroph (ähnlich Carinaria u. a.), d. h. so, dass der Schalenanfang gegen den späteren Theil abgesetzt ist, aber doch im Sinne gleicher Windungs- richtung. o) Eine Larve aus dem Sargassomeer, welche, allerdings nur unsicher, am besten zu Pleurotomaria passt (1163, T. XII, Fig. 16, 17). Schlanke Gehäuse, bei denen das Verhältniss zwischen Schalenweite und Schalenlänge 2:5 übersteigt, kommen nur an den Küsten, nicht planktonisch vor. Ausgeschlossen ist also die Anpassung, welche die nadelförmigen Gehäuse mancher Pteropoden zeigen und die mit den verticalen Wanderungen zusammenhängt. Diese fällt weg; die Thiere bleiben an der Oberfläche (wahrscheinlich mit der einzigen Ausnahme von Echinospira). 246 Prosobranchia. Die Embryonoconcha ist ein structurloses Conchinhäutchen. Bei der Larvenschale kommt, wohl in allen Fällen, irgend eine Structur dazu, in Form von Kalk, von Haar- und Leistenbildungen. Die einfachste und erste Complication ist das Haar, von den niedrigsten Höckerchen und Knötchen an gerechnet. Ursprünglich sind solche, als eine Folge stärkerer Secretion am Mantelrande, welche mit der Befreiung aus der Eischale und dem freien Leben im Meere zusammenhängt, regellos auf der Schale vertheilt (g, r). Alle weiteren Veränderungen vollziehen sich auf Grund mechanischer Forderungen. Die Höckerchen ordnen sich, indem die secernirenden Zellen des Mantelrandes bestimmten Abstand einhalten, zu Längsreihen oder Reifen. Uebernimmt jetzt je eine Zell- gruppe gemeinsam die Secretion, so entstehen in den Reifenlinien stärkere, oft lange Haare oder Borsten (a, b, e, n); — in anderen Fällen nimmt die Secretion an bestimmten Stellen zu, ohne Verdiekung der Membran; dann wird der Reifen zu einer feinen Wellenlinie, deren Berge die Grund- lage abgeben für spätere Schalenzierrathe, Knoten, Buckel und dergleichen, die Verbindung der Berge zweier benachbarter Reifen führt zu einer auf letzteren senkrecht stehenden Rippenbildung; — an einer Stelle führt continuirlich gesteigerte Secretion zu einem kräftigen, dunklen Reifen, der Leitlinie, welche, nie gekräuselt, für die spätere Schalenform und Gliederung maassgebend wird. Möglicherweise entspricht sie dem Schlitz von Haliotis, Fissurella ete. Die erste Kalkabscheidung ist entweder eine diffuse Imprägnation des Conchins (kleinste Sinu- sigera), oder sie erfolgt in Arragonitblättchen, welche, wie die Haare, in Längsreihen oder Reifen geordnet sind (Fig. 60). i Bei weiterer Grössenzunahme wird eine stärkere Festigung nöthig: sie wird erreicht durch eine Gitter- bildung in zwei aufeinander senkrechten Richtungen, > und zwar da, wo die Leitlinie stand hält (Fig. 61A.), Conchinschälchen mit als Reifen (Längsrippen) und Rippen oder Dauben elkiafela, aus dem (Querrippen), da, wo sie nachgiebt (Fig. 61 C.), unter Indie. Vergr. 200:1. Yorschiebung bis zu einem Winkel von 45°. (Nach Simroth.) = Die erstere oder normale Gitterbildung wechselt je nach dem Materiale. Bei einer derben Conchinschale zerlegt sich entweder das Conchin selbst in Dauben, deren äussere Höcker oder Haare zu Reifen sich zusammenschliessen (b), oder einer gleichmässigen Grundlage wird ein starkes Conchingitter aufgelagert (Trrforis). Aehnlich bei Kalkzusatz. Hier ordnet sich dieser bald in dichte, auf einander senkrechte Faserlagen, bald bildet er eine innere Reifenlage, die von Dauben umschlossen wird (ec), oder er ordnet sich allein in Dauben, die aus gebrochenen Linien, bezw. einzelnen Kalkstäbchen oder -kryställchen bestehen; die Bruch- stellen sind durch neue Kalkauflagerung oder durch Haare zu Reifen verstärkt u. dergl. Am dichtesten durchdringen sich Kalk und Conchin Structurverhältnisse junger Schalen. 347 in Fasergitterung bei grösseren Sinusigera. Nach der Spindel zu wird das Gitter mannigfach verschoben unter dem Einfluss stärkerer oder schwindender Leitlinien. Die auf einander senkrechten Liniensysteme werden nach der Mündung zu vielfach verschoben, besonders an der Spindel. Immer aber erhält man ein Gitter, ähnlich den Eisenconstructionen eines Architekten; das Material mag vertheilt sein, wie es wolle, die Reifen aussen, die Dauben innen oder umgekehrt, aus Kalkfibrillen und Conchinverdickungen, aus Krystallbildungen bestehend, stets wird das Fie. 61. un N / \ N 7 SR N ER LUTT N N 0) 090°. 9090 090 9,9 ON. Sinusigera. A. Links: Aus Kalk und Conchin. Mit anfangs einfacher, nachher doppelter Leitlinie. Mit Gitterung. Atlantic. Vergr. 60:1. B. In der Mitte: Rein Conchinös. Mit Leitlinien und verschiedener Fibrillenbildung. Indie. Vergr. 180:1. C. Rechts: Aus Kalk und wenig Conchin. Ohne Leitlinie. Atlantic. Vergr. 90:1. (Nach Simroth.) Material von der Form beherrscht und nach gleichen Grundsätzen an- geordnet, so dass die Herrschaft eines mechanischen Princips klar hervortritt. Es mag darauf hingewiesen werden, dass unter Umständen die Com- plication ausserordentlich weit geht und der mechanischen Analyse zu spotten scheint. So zeigt bereits ein reines Conchinschälchen von 0,27 mm Länge (Fig. 61B.) als Grundlage Leitlinien, verschiedene dazu schräg- gestellte, abwechselnd nach rechts und links geordnete, zum Theil wieder geknickte Fibrillensysteme, dazu an der Nahtlinie senkrecht, in Querrippen- richtung aufsteigende Strebepfeiler, mit entsprechender Abweichung der Fibrillen an der Spindel. Bei einer Gemella (1163, T. XI, Fig. 5) kommt zu dem System gekreuzter Reifen und Dauben noch ein zweites, aus viel weiter abstehenden Linien gebildetes System feiner Körnehenreihen, die sich unter viel flacherem Winkel kreuzen, u. dergl. m. Besondere Festigung, Verdiekung, Auswärtsbiegung, Ausschnitte des äusseren Mundrandes können als Zeichen eupelagischer Lebensweise 248 Prosobranchia. gelten, denn sie bringen das Schälchen für die lange Dauer der plankto- nischen Reise zu einem constanten Abschluss. Die Verschiedenheiten der Opercula übergehe ich. Als Schwebevorrichtungen der Schale dient die Erweiterung der Scaphoconcha bei Echinospira, der Mangel an Kalk, die Haare, die Er- weiterung der Mündung und die Kammerung mancher Schalen (b) in den oberen Umgängen. Sie kommt zustande durch einen Mantelfortsatz, welcher bis auf die Gehäusespitze hinaufreicht und die Bildung der Aussenschichten besorgt. Hier und da findet er sich als Rest noch bei den erwachsenen (s. o. Strombus, Oliva). Leider ist es bis jetzt kaum möglich, die einigermaassen durch- sichtige Mechanik dieser Jugendschalen auf ausgebildete Gehäuse zu übertragen. Die Zusammensetzung aus Fibrillen dürfte die gemeinsame Grundlage sein, ebenso wie das Princip senkrechter Gurtungen und Kreuzungen. Es fehlt aber noch jede Verknüpfung zwischen der einfach flächenhaften Ausbreitung bei den Jugendschalen und der complicirten Plattenstellung der alten. Wahrscheinlich wird aber eine genauere Durch- arbeitung der verschiedenen Schalentypen später zwar immer dasselbe mechanische Princip ergeben, aber einen grösseren Wechsel in der An- ordnung des Materials, als er bis jetzt angenommen wurde. 9. Die Färbung der Schale. Die obenstehenden Bemerkungen über das Schalenpigment erheischen wenigstens einige allgemeinere Bemerkungen. Man kann wohl zweierlei Pigmente unterscheiden, localisirt körnige und diffuse. Die ersteren bedingen die Zeichnung, einiges davon ist oben angegeben (pg. 206 ff.); das diffuse Pigment findet sich vorwiegend bei pelagischen Formen, Janthina und eupelagischen Larven, doch fehlt es auch bei so alterthümlichen Formen, wie Trochus, nicht. Zu den diffusen Pigmenten sind wohl die gleichmässigen Farben der Perlmutterschicht bei vielen höheren Prosobranchien zu rechnen, während die eigentliche Perlmutter der Rhipidoglossen ihren Farbenschiller lediglich Interferenzerscheinungen verdankt. Wirklich gefärbte Perlmutter ist viel- leicht am bekanntesten von Strombus gigas, wo sie den farbigen Grund für Cameen abgiebt, sie kommt aber ebenso bei Purpura, Cassis u. a. vor. Das Pigment, welches die Zeichnung hervorbringt, beschränkt sich auf die äussere Schicht des Ostracums, die mittlere Porzellanschicht bleibt stets farblos, bezw. weiss. Wie stark die Zeichnung wechseln kann, braucht nicht erst gesagt zu werden, man denke nur an die Cypraeen etwa oder die so zierliche als wechselnde Gitterzeichnung der Neritinen. Die Farben, die vorherrschen, dürften vorwiegend auf der linken Seite des Spectrums liegen, sowie auf der äussersten rechten, im Violett; Grün ist ziemlich selten, Blau und Indigo scheinen beinahe zu fehlen, wenigstens als Pigmente; das irisirende Blau in der inneren Schicht der Patellen ist Folge von Interferenz. Zu diesen Spectralfarben kommt noch vor- Färbung der Schale. Integument. 249 wiegend Braun, nicht zu verwechseln mit der Farbe des Conchins und tiefes Schwarz. Im Allgemeinen dürfen die Pigmente der Prosobranchien lediglich als Abfallproducte des Organismus betrachtet werden, die nur ausnahms- weise secundär zu Anpassungen als Schutzfärbung verwendet werden. Häufig genug verbirgt sich Farbe und Zeichnung unter einem dieken Periostracum, wie z. B. die unscheinbaren Melanien nach einer Mit- theilung Böttger’s nach Wegnahme des Periostracums lebhaft bunt erscheinen. Näheres s. u. unter „Biologie“ und „Geographische Verbreitung“. II. Das Integument. Schale und Operculum hätten hierher gestellt werden können. Indess schon die gewöhnliche Vorstellung, die mit den Namen der meisten Schnecken einfach die Form ihrer Gehäuse verbindet, liess mich diese Harttheile unbedenklich unter den vorigen Abschnitt bringen. Die Eintheilung der Bestandtheile des Hautmuskelschlauches in ektodermale und mesodermale Elemente, in Epithel auf der einen, Muskulatur und Bindegewebe auf der anderen Seite ist nicht ganz leicht durchzuführen, wegen der Unsicherheit, welche Drüsenzellen dem Mesoderm entstammen. Aus praktischen Gründen wird man jedoch daran fest- zuhalten haben. Die Gliederung ist eine weit reichere als bei Amphineuren und Scaphopoden. Die Anpassung der Heteropoden an die eupelagische Lebens- weise bedingt allein schon eine wesentliche Umformung. Dazu kommt der grosse Reichthum an Drüsen, ferner die epithelialen Einstülpungen zum Zwecke der Fussschwellung, mit denen uns Schiemenz bekannt gemacht hat, von den schalen- und deckelbildenden Epithelien ganz abgesehen. Die Kiemen verspare ich wieder auf die Kreislauforgane, Stomato- und Proctodäum auf die Verdauungswerkzeuge. Die Sinnes- organe erheischen ein besonderes Kapitel. a. Das einfache Epithel. Die Grundlage ist hier, wie bei allen Mollusken, das einschichtige Epithel. Meist ist es cylindrisch, von verschiedener Höhe; unter der Schale, deren innerste Schichten es absondert, flacht sich’s zum Platten- epithel ab. Zwischen den gewöhnlichen Zellen stehen in verschiedener Dichte schleimabsondernde Becherzellen. Basalmembran. Die Cylinderzellen haben proximal Ausschnitte, Verjüngungen ete., um anderen herantretenden Elementen Raum zu gewähren. Nach Bernard (1346) dient eine proximale faserförmige Verlängerung, auch wohl mehrere, die getheilt sein können, zur Befestigung. Ebenso urtheilen viele andere 250 Prosobranchia. Autoren seit Boll (212). Schiemenz (185) hat eine andere Auffassung. Nach ihm wären diese Füsse Fetzen in Folge von Zerreissung; es sollen proximale Theile an der Basalmembran (oder Basilarmembran) hängen geblieben sein. Basalmembranen werden vielfach erwähnt, ob aber glatt oder structurlos, oder faserig rauh, wird nicht bestimmt und klar. Nach Schiemenz handelt sich’s um ein structurloses Häutchen, an dem aussen die Epithelzellen, innen die Muskeln befestigt sind. Das Häutchen dringt ein wenig, etwa bis zur halben Höhe, zwischen die Zellen ein und umfasst sie von der Basis her. So kommt es, dass Injectionen unter Umständen von unten her zwischen die Zellen vordringen, ohne jedoch die freie Oberfläche erreichen zu können; es werden Intercellulargänge zwischen den Epithelzellen vorgetäuscht. Die Befestigung an der Basal- membran soll die Form der Zellen bedingen, da wo sich das Epithel bei Körpercontractionen in Falten legt. Die Zellen werden dann keilförmig an der Seitenwand der Falte schräg nach oben gerichtet. — Ich komme auf die Basalmembran beim Bindegewebe wieder zurück (s. u.). Wimperung. Becherzellen. Im Allgemeinen wimpert das Cylinderepithel, ausser über dem Auge, wie es z. B. Claparede für Neritina, Leydig für Paludina angiebt (1375, 1434). Doch war schon Keferstein über die Vertheilung der Wimpern sich nicht klar, und eine genauere Durcharbeitung dieses Punktes ist mir seither nicht bekannt geworden. An der Decke der Athemhöhle sind z. B. einzelne Stellen mit langen Wimpern, im Zu- sammenhang mit dem Osphradium. Ob aber kurze daneben stehen, ist bei der modernen Methodik, die das conservirte Material bevorzugt, kaum durchweg beachtet. Nach Carriere wimpert die Sohle und deren Nachbarschaft nicht, aber der Rücken des Fusses, ähnlich bildet’s Schiemenz bei Natica ab. Bei den Docoglossen wimpert das Körperepithel nicht, ausser an der Kieme und an der seitlichen Drüsenfalte (s. o. pg. 147). Diese trägt nach Haller auf der Unterseite und auf dem freien Rande besonders lange Cilien. Am constantesten wimpert jedenfalls die Kieme des Wasser- wechsels wegen. Die Cilien stehen auf einem gestreiften Cutieularsaum, über dem wiederum ein feiner Saum sich geltend macht, den Carriere nach seiner Tinetionsfähigkeit für Schleim hält. In dem Sohlenepithel wechseln nach Carriere regelmässig Becherzellen und Flimmerzellen (Stützzellen) ab. Die Kerne der letzteren stehen meist in mittlerer Höhe, .die der verschiedenen breiten Becher- zellen, bald geschrumpft, bald rund, sind basal, bei Triton allerdings liegen sie zwischen dem ersten und zweiten Drittel. Das Epithel der Aussenseite der oberen Lippe am Vorderrande trägt denselben Charakter wie das der Fusssohle. Die obere und seitliche Fläche des Fusses hat Integument. Epithel. 251 meist ein einfaches Cylinderepithel, ohne Cilien, und ohne Becherzellen; wo letztere vorkommen, sind sie doch weniger dicht und regelmässig gestellt. Vereinzelte Schleimzellen, durch körnigen Inhalt von den Becher- zellen unterschieden, finden sich hier und da. Bei Frssurella stehn nach Boutan viele Becherzellen im Seitenepithel des Fusses, besonders vorn. Bisweilen zeigen die Kerne der Cylinderzellen eine Körnchenanordnung in der Längsrichtung. Nach Thiele (197, III) sind auch die Becher- zellen erst innerhalb der Ordnung erworben oder gesteigert, so dass die Sohle der Taenioglossen viel mehr aufweist als die der niederen Formen. Epithel der Heteropoden. Ueber das Epithel der Heteropoden haben nach Leuckart (1433) und Gegenbaur (119), welchen Keferstein bereits folgen konnte, Boll (212), Edinger (1510) und namentlich Paneth (237) Angaben gemacht. Im Allgemeinen herrscht ein nicht wimperndes Plattenepithel vor. Becherzellen, wie sie namentlich Edinger beschreibt, und Fetttropfen, welche Leuckart angab, hält Paneth für postmortale Fälschungen. Die Kerne sind oft gelappt, ohne Nucleolus; bisweilen liegen zwei in einer Zelle. Im Leben ist das Epithel völlig wasserhell, ausser an den Pigmentstellen, wo rothe Körnchen die Zelle dicht ausfüllen. Der Rand der Flosse wimpert, ebenso die Spitze des Rüssels und der Penis nach Leuckart, ausserdem Sinneswerkzeuge (s. u.). Die Flimmerzellen werden kubisch und eylindrisch. Wenn Boll die polygonalen flachen Zellen als Riffzellen beschrieb, so erklärt Paneth, dass man zwar bisweilen zwischen den Zellgrenzen einen Streifen körnig schaumiger Masse sieht, hält die Gebilde aber für Kunstprodukte. Die moderne Auffassung würde wohl dahin gehen, dass man’s mit Schaumstructur im Sinne Bütschli’s, bez. mit Plasmabrücken zwischen den Zellen zu thun hat. Ueber manche locale Umbildungen herrscht Unsicherheit, ob sie Sinneswerkzeuge sind (s. d.). Pigmentepithel. Farbige Epithelien sind sehr verbreitet, und es ist festgestellt, dass das Pigment nicht von mesodermalen Elementen aus eingewandert ist, wie bei den Vertebraten, sondern in den Epithelzellen selbst seinen Sitz hat. Gleichwohl fehlt es an einer Uebersicht, inwieweit die Färbung auf Unterhautehromatophoren beruht oder auf ächten Pigmentepithelien. Das Pigment findet sich sowohl in Flimmerzellen als in nicht wimpernden (212). Von der Fussspalte sind sie oben angegeben. Bei Janthina liegt ein dunkelschwarzes Pigment, das wohl im Leben blau schimmert, in den meisten Epithelzellen, an den freien Körperflächen und zwar in dicken Klumpen bald distal, bald proximal vom Kern, so dass streckenweise die benachbarten Zellen in gleicher Verfassung sind; vielleicht handelt sich’s um Pigmentwanderung innerhalb der Zelle je nach der Beleuchtung. Die Pigmentirung fehlt an den Fühlern, sie ist am stärksten auf der nach 183) 5 Prosobranchia., DD oben gekehrten Unterseite, also der Beleuchtung entsprechend. — Der Eingang zur Fussdrüse von Vermetus hat schwarzes Epithel (1413). — Jedenfalls kommen Pigmentepithelien noch viel weiter vor. Carriere beschreibt solche vom Fusse der Mitrella sceripta. Die Pigmentkörnchen liegen nur in der distalen Hälfte der Zelle, die proximale enthält klares Protoplasma mit dem Kern. An weiteren Beispielen führe ich an COypraea, Seitentheile des Fusses (1410, II), Crepidula fornicata, Augenträger (1410, III), Patella coerulea, neben dem Schalenmuskel (1411), Concholepas hat die Seitentheile des Fusses schwarzbraun pigmentirt mit farblosen Höckerchen dazwischen (1410, I). FPaludina hat nach Leydig das Pigment nicht im Epithel, ähnlich Cyelostoma nach Garnault, wobei die Sohle ganz ungefärbt bleibt. Farbdrüsen (und Hypobranchialdrüse) gehören nicht hierher, da erst das abgeschiedene Secret die Färbung annimmt. Besondere Beziehungen hat das Pigment zu den Sinnesepithelien, ohne dass bisher ein physiologisches Verständniss möglich wäre. Dass die Fühler von Janthina blass sind, wurde eben erwähnt, ebenso steht es mit den Seitentastern von Fissurella, während dieselben bei Trochus gefärbt sind; die Zellenfühler von Hakotis tuberculata sind am Kopf und Epipodium schmutzig braun. Besondere Pigmentirung findet sich an der sensitiven Region der verschiedenen Osphradien, und es ist wohl kein Zufall, dass auch der Fühler und Kopf von Cyelostoma mit derselben Funktion pigmentirt ist, bei sonst farblosem Epithel. Bei den Theilen, die zur Schalenbildung in Beziehung stehen, ist eine gewisse functionelle Vielseitigkeit zu bemerken, welche die Grenze gegen die Drüsen hin verwischt. Der Schalenmuskel befestigt sich nach Thiele an einem Haftepithel, dessen Zellen nach der proximalen Seite in sehnige Prismen sich umwandeln, wobei der plasmatische Theil mit dem Kern auf Schnitten als flaches Plattenepithel erscheint; ähnlich beschreibt’s Gibson für Patella; andererseits wird man nicht zweifeln dürfen, dass dieselben Zellen auf der distalen Seite jenen dünnen Belag abscheiden, den Tullberg an dieser Stelle nachwies (Ss. 0.). Cutieula. Wenn im Allgemeinen feine Cuticularsäume gelegentlich erwähnt werden, so fehlt es doch an einer vergleichenden Durcharbeitung, selbst an der Möglichkeit, die einzelnen Angaben in einigermaassen exakter Weise auf einander zu beziehen. Der Mantelrand von Lottia hat keine Cuticula (1411). Ueber dem Drüsenstreifen von Nacella ist sie von mässiger Stärke, und was derlei Angaben mehr sind. Die Anpassungen an’s Landleben scheint einen kräftigeren Schutz unter Umständen zu bedürfen, die Sohle von Oyelostoma-hat eine kräftige Cutieula (191), eine besonders dieke die Rüsselscheibe (1394). Wenn im Allgemeinen eine ächte Cuticula und Flimmerepithel sich ausschliessen dürften, so fand doch Boll an den Fühlern einer Calyptraea Cilien auf einer besonders dieken Cutieula (212). Integument. Cutieula. Drüsen. 253 b. Drüsenepithelien. Aechte Drüsen. Soweit das Körperrelief durch Drüsenanhäufungen verändert wird, sind die einschlägigen Angaben oben bereits berücksichtigt. Eine scharfe Grenze zwischen drüsigem Flächenepithel, Einsenkungen und wulstigen Hervorwölbungen fehlt häufig. Ja es scheint, als wenn eingestreute Drüsenzellen als Becherzellen keimen, Theile der freien Haut gänzlich fehlten, ausser bei Heteropoden. Ueberall, wo das Ektoderm drüsig umgewandelt ist, hat man nach Thiele (197, III) Drüsen- und schlanke Stützzellen zu unterscheiden. Der Unterschied wird weniger deutlich, wenn die Drüsenzellen sich unter das Epithel einsinken und mit ihren Hülsen einzeln oder gruppenweise zwischen den Epithelzellen durchbrechen. „Die Drüsen der Haut zerfallen nach demselben Autor in zwei Gruppen, in viscöse und in mucöse. Den letzteren dürfte in der Regel die Aufgabe zufallen, durch ihr schlüpfriges Secret das Epithel vor Beschädigungen durch Reibung zu schützen, worauf ihre Lage meist ziemlich sicher hinweist; sie bilden daher in gewisser Hinsicht ein Aequivalent für Cuticularbildungen, durch welche sonst meist Reibung unschädlich gemacht wird. Die Function der viscösen Drüsen ist nicht so leicht und einfach festzustellen.“ Bisweilen mögen sie Gift- drüsen sein. Sie mögen auch bei der Schalenbildung betheiligt sein. Die viscöse Sohlendrüse erzeugt einen zähen, wahrscheinlich klebrigen Schleim, der allmählich selbst zu einer festen Masse erstarren kann. Die Bedeutung der viscösen Hypobranchialdrüsen ist noch ganz unklar. Man kann mit Haller an Beziehungen zum Geschlechtsleben denken, man kann auf ihre Bedeutung als Farbdrüsen bei Janthina und den Purpurschnecken hinweisen. Ob sich ein durchgreifender Unterschied zwischen viscösen und mucösen Drüsen aufrecht erhalten lässt, scheint mir zweifelhaft. Nicht selten begegnet man Angaben, dass die Tinctionen zu einer sicheren Trennung nicht ausreichen, dass das zufällige Stadium der Abscheidung und Entleerung Schwierigkeiten macht und dergleichen (s. u.). Ver- einzelte Drüsenzellen sind von Anfang an weit verbreitet. Bei Halotis (197, III) finden sich Drüsenzellen in den Papillen der Kopfhaut, ebenso auch in den Cirrhen, welche die Tentakel ersetzen, daher Thiele schliesst, dass diese sich aus solchen Papillen entwickelt haben dürften. Am wenigsten scheint noch immer die Abscheidung der Schale gerade bei Prosobranchien klar gestellt zu sein. 1. Mantelepithel. Schalenbildung (XXI, 1, 2). Soweit feststeht, dient die Ober- oder Aussenseite des Mantelrandes zur Erzeugung des Periostracums und Ostracums, während das übrige Epithel des Mantels und (bezw.) Eingeweidesacks das Hypostracum oder die unterste Schalenschieht, soweit sie immer gerechnet werden mag, ab- 254 Prosobranchia. scheidet. Nur ist die Grenze namentlich bei höheren Formen mit ver- kümmertem Deckel, die sich auf Reiz weit in die Schale zu retrahiren vermögen, bis jetzt kaum zu ziehen. Bei niederen Formen, Patellen und Rhipidoglossen, wie Halotis, fällt diese Schwierigkeit weg; hier beginnt das glatte, niedrige Haftepithel, von dem das Hypostracum stammt, mit einer kleinen Falte, die eine deutliche Grenze giebt (197, III, Fig. 18 und 20).- Nach aussen davon, also peripherisch, kräuselt sich an con- servirtem Material der Mantelrand in Folge von Muskelzug. In der äussersten Peripherie macht sich eine kleine constante Falte bemerkbar, bei Halkotis mit erhöhtem Epithel. An dieser würde das Periostracum erzeugt werden, ohne dass die Bildung und die genaue Stelle völlig sicher wären. Nach Tullberg würden bei Buccinum vermuthlich einzellige Drüsen in Betracht kommen, die sich in Packeten tief eingesenkt haben und mit Bündeln dünner Hälse das Epithel durchbrechen. Die Oberseite des Mantelrandes zwischen dieser Stelle und der Hypostracumfalte wird von einem nicht wimpernden niedrigen Cylinderepithel eingenommen, das sowohl das Pigment wie den Kalk des Ostracums liefert. Die peri- pherische Hälfte ist das Pigmentepithel. Die andere, nach der Hypo- stracumfalte zu, liefert den Kalk. Gitterzeichnung der Schale dürfte durch intermittirende Pigmentabscheidung von Seiten der verschiedenen Stellen des Pigmentepithels zu Stande kommen, Bindenzeichnung durch continuirliche. (Eine ausführliche Arbeit über den noch nicht zur Genüge geklärten Gegenstand giebt Baldassini |1334].) Bezüglich des Kalks, der zunächst als Kalkalbuminat abgesondert wird und sich dann in je eine Kalkfibrille und einen Conchinmantel sondert, herrscht wieder Unklarheit. Moynier de Villepoix hatte bei Pulmonaten hier eine vertiefte Linie gefunden, die aus Drüsensäckchen zusammengesetzt ist, aus denen das Schalenseeret stammen soll. Die Rinne, die zuerst von Mer et Longe als „coin epithelial* und dann von Moynierde Villepoix als „bandelette pall&ale“ bezeichnet wurde, soll bei ausgewachsenen Thieren wieder verstreichen. Diese bandelette palleale giebt der Autor nun auch für Paludina an (157), ohne indess in weiteres Detail einzutreten. Wenn man nun auch eine Vertiefung ausserhalb der von Tullberg beschriebenen inneren Falte, die man als Hypostracum- falte im Sinne Thiele’s deuten könnte (200, Taf. XII, Fig. 5), gelten lasssen wollte, so scheinen damit keineswegs alle Schwierigkeiten gehoben. Denn wir haben gesehen, dass gerade bei Duccinum die verschiedenen Schichten des Ostracums von verschiedenen Theilen des Mantelrandes, in immer. weiter vom Mantelrande entfernten parallelen Zonen erzeugt werden. Hier sind also noch verschiedene Widersprüche zu lösen. Haller macht betr. der Docoglossen einige theils genauere, theils abweichende Angaben. Bei Lottia viridula finden sich auf dem Mantel- rande, also an der der Schale zugekehrten Fläche, nicht nur Cilien, sondern das Wimperepithel hat Sinnesborsten und ist zugleich ein Sinnes- epithel (1411). Bei den Cyclobranchen vertheilt sich das Epithel, das Integument. Mantelepithel. Schalenbildung. Hypobranchialdrüse. 255 wie gewöhnlich auf dem Mantelrande hinter der äussersten Peripherie liegt, auf eine äussere Zone ächter Farbdrüsen, die schwarze Körnchen absondern, und auf eine etwas weiter vom Rande abstehende und breitere Zone schwarzer Epithelzellen. Bei Lottia folgt auf diesen, hier allerdings nicht gefärbten Theil eine breite Zone besonders hohen Epithels, sie würde bis nahezu an die Hypostracumfalte reichen. Haller’s Annahme, dass der Kalk von den Drüsen am äussersten Mantelrande geliefert wird, darf man nach den obigen Ausführungen kaum zustimmen. Er unter- scheidet hier bei verschiedenen Docoglossen zwei Drüsenzonen, eine peripherische und eine dicht darauf folgende auf der oberen Mantelfläche, die er als obere und untere Mantelranddrüse unterscheidet. Die obere Mantelranddrüse besteht aus subepithelialen Anhäufungen rundlicher Drüsenzellen, die untere dagegen bald aus langgestreckten Zellen, bald, wie bei Lottia, aus einer grossen Menge langer Drüsenschläuche, die von einem niedrigen Epithel ausgekleidet sind. Die Oefinungen liegen stets zusammen am äussersten Mantelumfange, für jede Drüse einzeln, doch in Gruppen beisammen, bei Scutellina in Vertiefungen unterhalb der Mantelrandtaster, bei Lottia auf vorspringenden Hügeln. Der Umstand, dass Haller in den Zellen die Kerne vermisste, macht die Schlauch- drüsen als complieirte Gebilde verdächtig. Thiele will auch bloss ein- zellige Drüsen gelten lassen. Das meist flache Epithel, welches das Hypostracum bildet, ist nach Tullberg besonders nach der Spitze des Intestinalsacks zu charak- teristisch. Die Zellen haben, wohl als Riff- oder Sternzellen, tief aus- gezackte wellige Ränder, mit denen die Nachbarn in einander greifen (XXL, 1). Dazwischen finden sich vereinzelte grosse helle Zellen, welche von Moynier de Villepoix-bei Lamellibranchien als runde Blasen bezeichnet werden. Ueber das Wachsthum der Mantelfläche fehlen alle Untersuchungen, und doch hängen damit wichtige Fragen zusammen, vor allen Dingen die, ob dieselbe Zelle ihre Function wechselt und anfangs Ostracum, später Hypostracum erzeugt, oder ob die Function constant bleibt. 2. Die übrigen Drüsen des Mantels. Haller’s untere Mantelranddrüse der Docoglossen würde nach Thiele (197, III) gar nichts mit der Schalenbildung zu thun haben. Er beschreibt sie als Haufen einzelliger subepithelialer Drüsen, die am Rande münden (XXII, 2). Dazu kommen an der unteren freien Seite des Mantelrandes vereinzelte Drüsenzellen, die auch Haller angiebt (1411). Hypobranchialdrüse (XXIIJ, 4, 5). Ueber die Drüsen des Manteldachs, die Hypobranchial-, Farbdrüsen und Verwandtes ist das Allgemeine oben angegeben (pg. 160 und 172). Eine Hypobranchialdrüse von Emarginula s. Fig. 14, B, die Trennung in die eigentliche viscöse Hypobranchialdrüse (s%) und einen 256 Prosobranchia. mucösen Abschnitt (gm) bei Velutina s. XII, Fig. 9. Bei der viscösen treten die distal gelegenen Kerne der Stützzellen gegenüber denen der Drüsenzellen scharf hervor. Die genaueste histologische Analyse verdanken wir Bernard (1346). Bei den Docoglossen liegen im Epithel des Kiemenhöhlendachs nicht mehr einzelne Drüsenzellen als etwa in dem des Kopfes. Allmählich nehmen die Drüsenzellen zu, bis bei Taenioglossen und Rhachiglossen endlich localisirte Blätteranhäufungen entstehen. Es bleibt immer auch in den complieirtesten Fällen bei einem Flächenepithel, so dass die Drüsenzellen nicht unter die Basalmembran hinabreichen. Bei Purpura lapillus lässt die Hypobranchial- oder Purpur- drüse drei verschiedene Zellen erkennen, a. Sinneszellen, b. Wimper- zellen, c. Drüsenzellen. Ihre Höhe übertrifit die des benachbarten Epithels um das Drei- oder Vierfache. Die Sinneszellen sind versehen mit grossen, meist rundlichen Kernen und wenig Protoplasma darum, mit einer proximalen Fibrille, welche in das subepitheliale Nervennetz übergeht, und mit einem distalen fadenartigen Fortsatz, der schliesslich als Sinnesborste hervorragt; der eigentliche Zellkörper beschränkt sich also fast nur auf den Kern. Sie stehen zum Theil dichter, als in manchen Osphradien, so dass der Drüse sensorielle Natur nicht abgesprochen werden kann. In dem niedrigen Drüsenwulst von Paludina ist ihre Zahl viel geringer. Die Wimperzellen, in der Basalmembran wurzelnd, erheben sich als schlanke Filamente (,„Stützzellen“ Thiele) zwischen den Drüsen- zellen und verbreitern sich erst oben zu einem kernhaltigen Zellkörper, der die Wimpern trägt. Der Kern ist stark granulös. Nach energischer und andauernder Secretion haben sie Löcher zwischen sich für die Drüsen- zellen, im entgegengesetzten Falle schliessen sich ihre plattenförmigen distalen Ausbreitungen (‚plateaux’) eng und continuirlich aneinander. Die Drüsenzellen endlich sitzen mit kurzem Stiel in der Basalmembran. Sie sind grösser als die anderen Elemente. Ihre compacten, kugeligen Kerne liegen basal (selten wandständig), so dass die Kerne sich fast ausnahmslos in einer basalen Zone, der der Drüsen, und einer peripherischen Zone, der der Wimperzellen, anordnen. Um den Kern der Drüsenzellen findet sich Protoplasma, das sich retieulär ausbreitet. Es ist sichtbar, solange die Drüse leer oder das Secret hell und klar ist, es verschwindet, wenn das Secret dick und undurchsichtig wird. Die Drüsenzellen sind gerade ge- streckt an den flächenhaften, ebenen Stellen der Drüse; sie krümmen sich stark zusammen da, wo sie blättrig und faltig wird. Distal ver- jüngen sie sich. Sie erreichen meist die Oberfläche nicht, solange das Secret hell ist; wird es reif, d. h. trübe, dann bricht die Zelle nach aussen durch, und man sieht oft einen Schleimpfropf frei hervorragen. Die entleerte Drüsenzelle bleibt in ihrer Lage, soweit der plasmatische Basal- theil in Frage kommt. Integument. Hypobranchialdrüse. 257 Der Secretionsvorgang. Die genaueren Vorgänge der Secretion gelang Bernard an durch- sichtigen oder durchscheinenden Kiemenblättern zu beobachten, in Ueberein- stimmung mit einigen Angaben von Wegmann (1497). Die Drüsenzelle mit ihrem reticulären Protoplasma producirt als Paraplasma ein klares Secret mit trüben Körnchen. Dabei schwillt ihr distales Ende allmählich an, bis es durchbricht. Beim Durehbruch, der mit enger Oeffnung erfolgt, wird ein Stückchen der Zellwand wie eine kleine Klappe abgestossen. Meist geht es mit dem Schleim weg unter der Wirkung der benachbarten Wimpern. Der erste Schleimpfropf quillt heraus und wird von den Wimpern weggespült. Anfangs meist noch eingeschnürt, rundet er sich nach der Befreiung ab, indem er im Wasser aufquillt. Dem ersten Pfropf folet bald ein zweiter, ein dritter u. s. f£. Die Secretion der einzelnen Zelle dauert ununterbrochen mindestens eine halbe Stunde. Nachher sinkt die Zelle zusammen und erholt sich, vollkommen von den sich schliessenden Wimperzellen überdeckt. Eigenthümlich verhalten sich diese beim Durchbruch des ersten Schleimpfropfens. Zuerst werden sie gedehnt und kugelig vorgetrieben. Dann wird der vorgetriebene Theil einfach abgerissen und fortgespült, als ein kleines Zellfragment ohne Kern, mit zartem Protoplasma, auf der Aussenseite bewimpert. Anfangs hängt es noch mit einem Stielchen im Epithel, nach der Befreiung rundet sich’s zur Kugel ab, die mit im Secret umherschwimmt. Andere Bestand- theile des Secretes werden endlich gebildet durch abgestossene, deformirte Epithel - (Stütz- und Drüsen -) zellen mit deformirtem und vacuolisirtem Protoplasma und meist abgetödteten, zerbröckelten Kernen. Sie rücken allmählich aus der freien Epithelfläche heraus und werden gleichfalls von den Cilien fortgespült. Die wunderliche Eigenschaft der Farb- oder Purpurdrüsen, farbige Secrete zu liefern und zwar entweder solche, die gleich bei der Ab- scheidung gefärbt sind — Janthina — oder solche, die sich erst nach der Abscheidung am Lichte färben — Purpuriden, Murieiden u. a. —, gehört unter einen anderen Gesichtspunkt (s. u.). Ich habe geglaubt, die Ursache in der pelagischen Lebensweise sei es nur im Larvenzustande, sei es während des ganzen Lebens, zu finden. — Ebensowenig gehört die Anwendung des Secretes als Purpur hierher. — — Nochmals möchte ich von den Drüsen des Mantels im Allgemeinen betonen, dass Einsenkungen der Drüsenzellen unter das Epithel nur am Mantelrande vorkommen, dass dagegen alle Drüsen des Manteldaches, vor allem die Hypobranchialdrüse in ihrer verschiedenen Differenzirung immer nur den Charakter reiner Drüsenepithelien behalten, bei denen die Drüsenzellen mit den Epithelzellen in gleichem Niveau bleiben. Wie die eigenthümlichen Nester von Drüsenzellen im Mantel von Calyptraea, die Thiele beschrieb und die oben erwähnt wurden (pg. 173), zu deuten, bleibt dahingestellt. Ich gebe eine Abbildung (XXII, 6). Bronn, Klassen des Thier-Reichs. IIL 2. 11%, 258 Prosobranchia. 3. Drüsen der Körperseiten. Hier kommt besonders in Betracht die oben erwähnte, von Thiele und Haller als Drüsenfalte bezeichnete Leiste der cyelobranchen Doco- glossen. Haller giebt eine genaue histologische Analyse dieser Haut- theile von Nacella vitrea (1411), der ich hier folge (XXII, 2). Unter der Falte findet sich eine Rinne, in der, dicht gedrängt, Massen von vermuthlich einzelligen Drüsen zwischen dem kubischen Epithel münden. Die Drüsen senken sich in das subcutane Gewebe und reichen zum Theil weit in den Fuss hinein. Der Besatz der Falte mit langen Cilien sorgt wohl für Förderung der Secrete in bestimmter Richtung. Das Epithel oberhalb der Falte bis zum Mantel, aus niedrigen Cylinderzellen mit mittelstarker Cuticula gebildet, enthält nach Haller an Stelle von Becherzellen die verschiedenen Drüsenarten, die sich tief unter dasselbe einsenken, zwei sind einzellig, eine Art ist vielzellig. Sie gehen dicht durch einander (XXIL, 3). Die vielzelligen Drüsen sind die kürzesten Schläuche, ein Lumen ist selten zu sehen, nur zwei Reihen von Kernen treten gut hervor. Dazu kommen längere einzellige Schläuche mit grobkörnigem Secret, es sind Mucusdrüsen. Die dritte Art endlich bildet die längsten Schläuche, Haller bezeichnet sie auch als Glanz- drüsen. Der Kern ist basal. Wandständig springen eine Menge Wülste vor, die der einen Seite greifen in die Thäler der Gegenseite ein, so dass der optische Schnitt ein eigenartiges Bild ergiebt. Die Vorsprünge sollen durch Secrettropfen bedingt werden, die frei werden wollen. Haller’s Vorstellung, dass die Drüse zuerst ganz von Secret umgeben wird, ist schwer verständlich. Oyclostoma hat in der Haut, so gut wie Mantelrand, Kalkdrüsen. Bei Orueebulum sah Haller auf dem Fussrücken die schon (S. 213) erwähnten, mit Kalk gefüllten Canäle münden (1410, III, S. 529). Sie vereinigen sich zu mehreren. Der Autor hält sie für Kalkdrüsen des Mantels, die „sich hier über der dorsalen Fussfläche enorm entfaltet haben und in den Fuss eingedrungen sind“. — An der gleichen Stelle liegt die Einsenkung des Fussrückens bei Haliotis (S. 138). In die längliche Grube (1497) springen von beiden Seiten Papillen vor. Ausgekleidet ist sie von einem hohen Wimper- epithel, während seitlich ein niedriges folgt ohne Wimpern. Man kann kaum aus Wegmann’s Beschreibung ersehen, dass eine Drüse vorliegt. Denn der Schleimfaden, den das kriechende Thier an der Glaswand zu- rücklässt, kann ebenso gut von der Sohle stammen. 4. Drüsen der Sohle. In der Sohle und an ihrem vorderen Rande finden sich theils flächenhaft entwickelte Drüsen, theils solche, deren Mündungen localisirt sind. Erstere kann man wohl die diffuse Drüse nennen. Die charakte- ristischen Zellen also ausser den Becherzellen liegen fast immer unter Integument. Drüsen der Körperseiten. Diffuse Sohlendrüse. 359 dem Epithel und brechen mit dünnen Hülsen durch. Die Anordnung, wo die Drüsenzellen mit den Epithelien auf gleichem Niveau bleiben, findet sich nur ausnahmsweise bei speciellen Umbildungen. Ebenso kann in solchen Fällen das Epithel mehrschichtig werden. a. Die diffuse Sohlendrüse. Die Grundlage bildet ein gleichmässig drüsiges Flächenepithel, das mehr oder weniger die ganze Sohle überzieht und aus dem sich die verschiedenen localisirten Einstülpungen herausgebildet haben, die oben beschrieben und als Rand- und Sohlendrüse unterschieden werden (pg. 142). Bei „Drüsenepithel“ ist hier allerdings nicht an Becherzellen und derlei zu denken, sondern an Zellen, deren Körper unter das Epithel einsinkt. So haben die Docoglossen nach Haller (1411) eine diffuse Drüsen- masse, welche vorn die ganze Sohlenbreite überzieht, allmählich aber schmäler wird und in der zweiten Hälfte nur noch unansehnlich sich auf die mediane Partie beschränkt. Die Drüsenmasse liegt unter dem Epithel. Die Zellen sind flaschenförmig mit rundem Nucleus und deutlichem Nucleolus; ihre Hälse brechen einzeln zwischen dem indifferenten Epithel mit seinen Becherzellen durch. Bei Natica sind die Zellen der diffusen Drüse nach Schiemenz’ Abbildung (183) weniger gedrängt, doch reichen sie weiter nach innen und scheinen sich subeutan in der Weise zu häufen, dass die verschiedenen Territorien sich gegenseitig berühren und verschmelzen. Sie sind bei dieser Schnecke wohl besser entwickelt, weil specialisirte Drüsen fehlen oder zu anderem Gebrauch umgewandelt sind. Doch kommen solche Drüsen nach Carriere vielleicht allen Prosobranchien zu, am meisten denen, welche keine besondere Sohlendrüse besitzen. Ihr Verhalten gegen Farbstoffe kann, wie bei allen Sohlendrüsen, ziemlich wechseln. Doch nehme ich die entsprechenden Angaben der Autoren nicht alle mit auf, da einerseits von verschiedenen Untersuchern ver- schiedene Tinetionsmittel angewandt wurden, da andererseits bis jetzt keine Anhaltspunkte gegeben sind, zu beurtheilen, ob sich’s um ver- schiedene Stadien derselben Drüsenart handelt oder um physiologisch ab- weichende Secrete und um welche. Die viscöse Drüse der Mitte wird nach Thiele am Rande von mucösen Zellen abgelöst. Nach Haller (1411) kommen bei Patella im ersten Viertel besondere Einzeldrüsen vor, die zu Packeten vereinigt an den Rändern der Fusssohle ausmünden; die Drüsenzellen sind gross, rothbraun pigmentirt und haben sehr lange Hälse. Bei Cypraea münden am seitlichen Fussrande (1410, II) zwischen Pigmentepithel sehr grosse Einzeldrüsen, birnförmig mit langem Ausführ- gang. Diese Dinge sind also verschieden von der eigentlichen Sohlen- drüse. Deren Zellen können gleichmässig oder mehr nesterweise vertheilt, lang retortenförmig oder kurz und gedrungen sein. Bei Murex erinaceus sind sie gross, liegen nahe bei einander und bilden ein dichtes Polster unter dem Epithel. Der Kern zeigt einen oder zwei Nucleolen. Bei Murex 197 260 Prosobranchia. trunculus sind sie kleiner und liegen einzeln oder in Gruppen. Ein dichtes Polster besitzt Triton corrugatus und Columbella rustica, Gruppen finden sich bei Triton cutaceus, Nassa und besonders Prsanda maculosa. Bei Fusus rostratus, Cerithium rostratum und Litorina citoralis, ohne Sohlen- drüse, ist das Polster stark entwickelt, die Zellen zeigen gelbe Secret- körner. Die grössten derartigen Drüsenzellen, ebenfalls mit gelbem Secret, besitzt Nassa incrassata, in der Mitte stehen sie bis zu fünf über- einander, am Rande immer weniger, schliesslich nur eine. Aehnlich dürfte es bei Dythinia sein, nach Thiele (197, Ill), während Houssay (1413) hier eine mittlere Unterbrechung angegeben hatte. Valvata hat eine gut entwickelte diffuse Sohlendrüse (1343, II) ausser der Randdrüse. ß. Specialisirte Drüsen. Ausser der vorderen Fussdrüse, welche Thiele nur bei einer jungen Haliotis tuberculata beobachtete (360) und die in ein von Drüsenzellen besetztes Blindsäckchen ausläuft (193, III), kommen hier besonders zwei Drüsen in Betracht, die vordere Randdrüse (Lippendrüse der Autoren) und die Sohlendrüse, deren Mündung früher als Wasserporus galt. Die erstere scheint am weitesten verbreitet zu sein, die letztere fehlt noch häufig und zwar sprungweise in den verschiedensten Familien. In einzelnen Fällen, bei abweichender Fussbildung, wie bei Vermetus und Cyclostoma, treten besonders weitgehende Umbildungen ein. Die Randdrüse. Nimmt man mit Thiele an (197, III), dass die vordere Fussdrüse der jungen Halotis als ein altes Erbtheil zu betrachten sei, das allen übrigen Prosobranchien verloren gegangen ist, lässt sie also bei Seite, dann zeigt sich, dass bei derselben Schnecke als die erste Andeutung einer Randdrüse vordere Anhäufungen subepithelialer Zellen vorhanden sind, über deren Natur der Autor indess nicht völlig ins Klare kam. Unter den Trochiden ist die Drüse, die in den vorderen Querspalt des Fusses mündet, bereits gut entwickelt. Bei Zizyphinus liegen die Zellen in der Oberlippe. Der Zellkörper ist klein, oval, oft von grob schaumigem Aussehen, zum Theil ziemlich weit von der Oberfläche entfernt. Eine mittlere Einbuchtung fehlt noch. Die grösseren Zellen in der Unterlippe münden in die Fusssohle, gehören also zur diffusen Drüse. Bei den Taenioglossen wird nun meist der Spalt tiefer, die Mitte vertieft sich zum Blindsack, der Spalt greift rechts und links weiter auf den Seitenrand der Sohle über. Die Drüsen gruppiren sich verschieden. Der mittlere Blindsack fehlt bei Valvata, bei Purpura lapillus, er ist kaum angedeutet bei Dythinia‘(1413, 197, III). Aehnlich klein bleibt er bei Litorina. Die Drüsenzellen gruppiren sich in Nestern, Kerne und Kernkörperchen sind deutlich. Der Canal oder Blindsack bleibt oft kürzer als die seitlichen Ausschnitte, d. h. die seitlich übergreifenden Theile des Lippenspaltes; so bei Pseudomargenella, Murex, Fasciolaria lignaria u. a., Integument. Randdrüse. 261 doch wechselt seine Länge auch innerhalb der Gattung. Lang ist er bei Chenopus, Pomatias u. a. Die seitlichen Ausschnitte sind besonders ver- tieft bei Chenopus (Fig. 62), der linke reicht weiter nach hinten als der rechte (1413). Bei Fasciolaria ist die Oberlippe, die über die Unterlippe hervorragt, in der Mitte gespalten. Bei Lacuna biegt sich der Canal in der Mediane mit dem Hinterende nach unten um. Vergl. auch Fig. 63. Von Verschiedenheiten der Drüsenzellen werden folgende angegeben: Frisch sehen die retortenförmigen blass aus mit grossen Kernen. Der Umstand, dass sie sich im Allgemeinen mit Fuchsin tief roth färben, deutet ihre mucöse Natur an. Doch hat die Reaction für die Murieiden keine Geltung (104). Bei Conus liegen grosse Zellen rings um den Canal. Bei Nassa tuberculata liegt vorn eine Masse Zellen, die sich durch Grösse vor den übrigen aus- Querschnitt durch die vordere Fusshälfte von zeichnen (1413). Auch Carriere Chenopus. Mitte und Seitentheile der Rand- fand bei ihnen eine andere Färbung drüse. (Nach Houssay.) (104); manche münden auf der Oberseite der Oberlippe; ähnlich bei Fascolaria. Bei Columbella rustica lassen sich drei Sorten unterscheiden, die erste mündet auf der Oberlippe, die zweite im Lippenspalt, die dritte im Canal; bei Columbella seripta, die in allen Geweben sehr grosse Kerne hat, sind die oberen Zellen von den unteren verschieden. Bei Murex trunculus liegen vorn und unten bräunliche Drüsenzellen, wie solche um den Canal wenigstens auch ver- einzelt vorkommen. Bei Purpura lapillus sind die Zellen der oberen Lippe von denen der unteren nicht nur verschieden, sondern auch durch Bindegewebe getrennt. Bei Nassa reticulata sah Houssay Nerven zur Drüse gehen, so dass die Seeretion unter dem Einfluss des Hirns steht. Carriere giebt all- gemein einen grossen Reichthum von Ganglien und Nerven an. Auch in den Epithelzellen, welche den Canal auskleiden, finden sich mancherlei Differenzen. Meist soll dem Canal Wimperepithel zukommen, dem Lippenspalte dagegen nicht. Die Wimperzellen sind im Allgemeinen niedriger als auf der Sohle. Becherzellen gehören zu den Ausnahmen. Nur bei Arten, deren Haut stark pigmentirt ist, dringt das Pigment auch in den Canal ein, bei Litorina u. a. Bei Conus mediterraneus hat der Canal oben eine Ausbuchtung, eine Rinne, die von dichten Quer- und Längsmuskelfasern überlagert ist. Das Epithel im Canal ist schwarz pigmentirt, das in der Rinne, welche nach oben niedriger wird und sich durch grössere Kerne auszeichnet, bleibt dagegen blass. Bei Chenopus sind die Epithelzellen im Canal hoch und schmal, bei Purpura lapillus niedrig eylindrisch, bei Pomatias obseurum kubisch (1413). Triton-Arten haben ein sehr hohes Epithel, Fasciolaria 2362 Prosobranchia. ein niedriges Wimperepithel, bei Pseudomarginella platypus ist es schwarz (104) u. dergl. m. Die Musculatur verhält sich nach Carriere folgendermaassen. Von den grösseren Muskelbündeln, die in den Fuss eintreten, läuft eins nach vorn und inserirt sich am Hinterende und an den Seitenwandungen des Canales. Andere Fasern ziehen von der Schale zur Rückenfläche oder von beiden zum Canal. So wird ein Netzwerk gebildet, in dessen Maschen nesterweise die Drüsenzellen liegen. Dass die Musculatur bei der Ent- leerung einen stärkeren Druck ausübt, wird durch Kerne im Secret bezeugt. Aus alledem, namentlich aus der Verschiedenheit der Drüsenzellen, scheint hervorzugehen, dass die Function nicht nach einem Schema be- urtheilt werden darf, trotzdem die gröberen morphologischen Differenzen nicht eben gross sind. Doch ist darüber wenig bekannt. Ob der Faden, an dem sich eine schwimmende Defrancia purpurea herablässt, von der Randdrüse oder von anderen Fusstheilen stammt, bleibt unentschieden. Der Schleimfaden, mit dem sich BDythinia an Fremdkörper anheftet, ist wahrscheinlich auf die erstere zurückzuführen, jedenfalls aber die beiden trocknenden Schleimbänder, mit denen sich Pomatius befestigt und die man deutlich unter dem Deckel hervorkommen sieht (1413, 1477). Von Gattungen, deren Randdrüse bekannt ist, nenne ich noch Valvata, Fusus, Pisania, Marginella, Pyrula, Trivia, Janthina (1477, 104, 1411, 1477). Die Sohlendrüse. Die Mündung der Sohlendrüse, die wenige Millimeter hinter dem Vorderrande zu liegen pflegt und einen kurzen Längs- oder Querspalt darstellt, schliesst und öffnet sich in unregelmässigen Pausen, wie Houssay bei Trivia europaea beobachtete. Ausnahmsweise kommen mehrere vor, eine normale und accessorische dazu, wie deren Bergh von Conus hebraeus drei beschreibt, vorn die normalen, dahinter zwei viel kleinere mit einfach spaltförmiger Höhle von verschiedener Tiefe (Fig. 63 V.). Der Mündungsspalt ist am besten sichtbar bei Schnecken mit dunkel pigmentirter Sohle, da er zumeist von einem hellen Hof pigmentlosen Epithels umgeben ist (104). An Spiritusexemplaren tritt er sehr häufig wallartig oder konisch aus der Sohlenfläche heraus, niemals dagegen im Leben. Was die Drüse selbst betrifft, so handelt sich’s um verschiedengradige Einstülpungen der diffusen Sohlendrüse. Ja nach Houssay wäre der Sack bei Nassa reticulata, wo er weit hinten liegt, nur mit kubischem Epithel ausgekleidet, das unmittelbar an die Musculatur grenzt, also ganz und gar ohne Drüsenzellen. Nach demselben Autor würde auch Trivia europaea nur einen nach hinten gebogenen Spalt besitzen, der sich über eine wulstartige Verdickung, welche der Fuss unmittelbar hinter ihm aufweist, hinüberlegt und ihn von oben her abgrenzt. Vor und hinter Integument. Sohlendrüse, 263 dem Wulste ist das Sohlenepithel mehrschichtig, zum mindesten zwei- schichtig, auf dem Wulste und im spaltförmigen Blindsack einschichtig, aber aus grösseren Zellen gebildet. Die Natur der Zellen, welche den Wulst erfüllen, wird nicht weiter erörtert. Auf den Sack der Muriciden, der sich in gewisser Weise ähnlich verhält, komme ich unten zurück, indem ich zunächst in der Schilderung mich Carriere anschliesse. Carriere fand die einfachsten Stufen etwas anders. Nach ihm er- scheint die Drüse im einfachsten Falle als eine mit einem Belag von Drüsenzellen versehene Einstülpung des Epithels, wie bei Fusus syracu- sanus; ja bei Columbella rustica konnte er trotz des deutlich sichtbaren Spaltes keine Sohlendrüse finden, die in ihrem Bau den übrigen ent- sprochen hätte. Dagegen ist der Spalt, dessen Wandungen und Boden leichte Längsfalten zeigen, mit Drüsenzellen besetzt. Es scheint also hier eine ganz oberflächliche, noch nicht tiefer in das Innere des Fusses eingesenkte Drüse vorzuliegen, welche von den Epitheldrüsen der Sohle noch nicht scharf differenzirt ist. In den anderen Fällen faltet sich die Wandung des Sackes in manchfacher Weise zum Zwecke der Ober- flächenvergrösserung, wodurch immer höhere Complicationen entstehen (Fig. 63 O., V.). Houssay bezeichnet den Sack als „cavite plissde“. Nach einem ganz abweichenden Schema sind dagegen die Drüsen der Muriciden gebaut. In allen Fällen ist die Drüse bilateral- symmetrisch gebaut. Bei starker Verästelung besitzt sie wohl am Vorder- und Hinterende je ein Paar kurzer zipfelförmiger Fortsätze, die im Querschnitt zu beiden Seiten des Randdrüsencanales hervortreten, wie bei Nassa mutabelis. Was die Ausdehnung der Drüse nach den verschiedenen Dimensionen anlangt, so ist sie in einem Falle, bei Fusus syracusanus, eine gleich- mässige (Fig. 63 I.). Der Umriss gleicht dem Boden einer Öhampagner- flasche, d. h. das Lumen oder der Seceretbehälter hat die Form der Wände eines Trichters. In den meisten anderen Fällen überwiegen Breite und Tiefe bedeutend gegen die Höhe. Häufig erstreckt sich die Drüse im Fusse schräg nach oben und hinten, zuweilen nimmt sie eine fast horizontale Lage an, wie bei Pisania maculosa, oder eine mehr verticale, wie bei Murex erinaceus und Edwards: (Fig. 63 IIL., S,). Während in der Mehrzahl der Fälle die Entwickelung der Drüsen immer nach aussen geht, so dass die Peripherie eine meist grosse Anzahl manchfacher, aber im Allgemeinen symmetrischer Vorsprünge zeigt, ist bei den Muriciden das Gegentheil der Fall. Hier geht die Faltenbildung bei einfachem Umriss nur nach innen zu vor sich, so dass die Drüse von aussen gesehen einer glatten, länglichen Blase gleicht und an der Aussen- seite eine bilaterale Symmetrie nicht wahrzunehmen ist. Dagegen ist dieselbe im Innern der Drüse deutlich ausgeprägt (Fig. 63 IV.). Man sieht bei Murex trunculus in dem vorderen Theile der Drüse beiderseits eine hohe Falte und in dem mittleren und hinteren Abschnitt, ebenso auf beiden Seiten, einen Wulst in das Lumen der Blase vorspringen und 264 Prosobranchia. ud das Lumen verengern, und so ist auch hier die Drüse zweiseitig-sym- metrisch entwickelt. Wie Carriere’s Figuren zeigen, gehen die beiden Falten hinten in die beiden Wülste über, so dass die Tasche im Innern jederseits eine Nebentasche hat. Auch in Bezug auf die histologische Structur sind zwei Kategorien zu unterscheiden, die eine umfasst das Gros, die andere die Muriciden. Fig. 63. Schematische Schnitte durch verschiedene Fussdrüsen. R Randdrüse. S Sohlendrüse. Sa accessorische Sohlendrüsen. Die starken schwarzen Linien bedeuten das Epithel. Schraffirt sind die subepithelialen Drüsen. I. Medianer Längsschnitt durch das vordere Sohlenende von Fusus syracusanus, 1. von Nassa mutabilis, III. von Murex Edwardsi, V. von Conus hebraeus, IV. Querschnitt durch die Sohlendrüse von Murex trunculus, der linke weiter vorn. I.—IV. nach Carriere, V. nach Bergh. In der ersteren handelt sich’s um die gewöhnlichen Keulen- oder retortenförmigen einzelligen Drüsen, deren Hälse zwischen dem Epithel durchbrechen. Eine mehr oder weniger dichte und hohe Schicht von Drüsenzellen umgiebt den Secretbehälter, welcher mit cylindrischem Flimmerepithel ausgekleidet ist. Dieses Epithel ist immer abweichend von dem der Fusssohle gebaut. Mit einer Ausnahme, Pisania maculosa, Integument. Sohlendrüse. 265 ist es in allen anderen Fällen niedriger als dieses und besteht fast immer nur aus Flimmerzellen, welche unter Umständen so niedrig werden können, dass sie eher als kubische Zellen zu bezeichnen wären. Nur in wenigen Fällen finden sich vereinzelte Schleim- oder Becherzellen (Fusus syracu- sanus) und noch seltener regelmässig abwechselnd mit den Flimmerzellen Becherzellen, wie bei Pisanda maculosa; die Becherzellen haben rundliche Kerne, die Flimmerzellen langgestreckte schmale. Dieses Epithel erreicht die doppelte Höhe von dem der Sohle und war das höchste, was Carriere bei Mollusken antraf. Die Drüsenzellen selbst zeigen je nach den Familien, welchen die Thiere angehören, Verschiedenheiten in Bezug auf Grösse, Gestalt und gegenseitige Stellung, und man kann in der ersteren Hauptgruppe die Nassaceen den übrigen Gliedern der Gruppe als kleinere Abtheilung gegenüberstellen. In dieser Familie stehen die kolbenförmigen Zellen so dicht aneinander, dass man die Form der einzelnen Zellen nicht genau erkennen kann, und färben sich weder mit Carmin noch mit Fuchsin oder Cochenille-Tinetur intensiv roth. Die andere viel allgemeinere Form der Drüsenzellen ist die deutlich kolben- oder keulenförmige. Dabei kann die Verschiedenheit der Drüsen nach den einzelnen Familien eine recht beträchtliche sein, je nachdem die Zellen grösser (z. B. Fusus) oder kleiner sind, einander näher (Fusus, Fasciolaria) oder entfernter stehen, dann vor allem nach ihrem Ver- halten gegen Farbstoffe, nach der Grösse des Kernes und nach dem Gefüge des Zellinhaltes, welcher sich als ganz fein- bis sehr grobkörnig erweisen kann (104, Fig. 20—23, XXII, 11a, b). Die Drüse wird von zahlreichen Muskelfasern durchsetzt, unter denen erstens radiäre zu unterscheiden sind, welche von allen Seiten her senk- recht auf die Peripherie der Drüse zustreben, zweitens und drittens Muskel- fasern, welche zwischen den Drüsenzellen und dem Epithel, dicht über dem letzteren, als Längs- und Quermuskeln verlaufen. Die radiären Muskeln vertheilen die Drüsenzellen in einzelne Gruppen oder Nester. Ganz abweichend gestalten sich die Verhältnisse bei den Muriciden, welche sich bereits durch andere Reaction der Randdrüse auszeichneten. Hier findet sich, wie erwähnt, an Stelle der verästelten eine blasenförmige Drüse von völlig verschiedenem histologischen Bau. Es lassen sich hier nicht ein Epithel des Secretbehälters und darunter gelegene Drüsenzellen unterscheiden, sondern Epithel und Drüse sind eins, indem die Drüse aus langen, geschichteten Cylinder-Flimmerzellen besteht, so dass man füglich an der Drüsennatur des Sackes zweifeln möchte GRXEEPEIFe): Auch die Beziehung der Drüse zur Musculatur ist eine ganz andere. Während die übrigen Drüsen von Muskelfasern ganz durchsetzt und durch- woben, ja die einzelnen Zellen oft förmlich in die Museulatur eingebettet sind, ist der Zusammenhang der blasenförmigen Murieiden-Drüse mit der Museulatur ein viel lockerer. Die radiären Muskelfasern fehlen hier gänzlich, und die Drüse liegt lose in einem gleichgestalteten Hohlraume 266 Prosobranchia. zwischen den Muskeln des Fusses, nur durch vereinzelte Muskelfasern in ihrer Lage erhalten. Sie wird offenbar frei vom Blute umspült. — Die inneren Complicationen von Murex trunculus sind oben angegeben, vorn zwei senkrecht herabhängende Falten neben einander, dahinter jederseits ein aus der Seitenwand hervorspringender Wulst, beide Wülste berühren sich und lassen nur oben einen grösseren und unten einen kleineren Hohlraum frei. Das Relief der Wand steigert sich bei M. erönaceus, indem zwischen den beiden seitlichen Falten noch ein unpaarer kegel- förmiger Fortsatz vom Grunde der Drüse hereinragt gegen die Mündung; er ist selbst wieder mit secundären Vorsprüngen bedeckt. Bei Murex brandaris ist die Drüse durch ein Diaphragma, welches in der Median- linie eine kleine Oeffnung besitzt, in zwei über einander liegende Ab- theilungen geschieden; die innere hat grosse Aehnlichkeit mit der Drüse von M. trunculus, sie ist nur etwas stärker gefaltet. Histologisch stimmt sie völlig mit ihr überein; die ihr zugekehrte Wand des Diaphragmas trägt ein niedriges Flimmerepithel. Die äussere Abtheilung, distal vom Diaphragma, zeigt dasselbe Epithel, doch liegt darunter eine flache Schicht kleiner Zellen, die den Eindruck von Drüsenzellen machen. Bei manchen Murieiden nun (Murex erinaceus und Edwardsi) liegt unmittelbar hinter der eben beschriebenen Sohlendrüse noch eine zweite, welche breit und tief, aber sehr niedrig ist und deren Mündung nahezu so breit ist als die Drüse selbst (Fig. 63 IIL., 8). Die Zellen dieser letzteren Drüse sind keulenförmig, ihr Lumen ist mit niedrig-eylindrischem Flimmerepithel ausgekleidet, und sie ist von Radiär-, Längs- und Quer- muskeln ebenso durchflochten, wie die verästelten Drüsen der ersten Gruppe. Carriere spricht die Vermuthung aus, diese zweite Drüse möchte aus der unteren oder äusseren Abtheilung der eben beschriebenen Drüse von Murex brandaris hervorgegangen sein, indem sich das Diaphragma schräger gestellt hätte, von derselben Wurzel aus steil nach vorn und unten gerade nach der Mündung, diese und damit die ganze Drüse in zwei nicht mehr über einander, sondern hinter einander gelegene Abschnitte trennend. Ich möchte die Auffassung etwas verschieben. Die zweite Murexdrüse ist offenbar das Homologon der Sohlendrüse der übrigen und daher vermuthlich zuerst da gewesen; sie hat einen neuen ver- schiedenen Abschnitt dazu bekommen bei Murex brandaris, als eine secundäre Ausstülpung, deren Secret mit durch sie hindurch abfloss. Allmählich hat sich eine gesonderte Mündung gebildet oder die vorher innere Mündung nach der äusseren verschoben, die Drüse hat sich in zwei zerlegt; schliesslich ist die ursprüngliche hintere Drüse ver- schwunden, und nur die vordere, neue geblieben (M. trumculus). Die Auffassung erklärt den Hergang in umgekehrter phylogenetischer Reihen- folge; die Differenzen zwischen den beiden Drüsen werden dadurch nicht geringer. Die Sohlendrüse ist bisher festgestellt bei Arten folgender Gattungen: Trivia, Triton, Conus (Bergh), Defrancia, Marginella, Pisania, Fusus, Integument. Floss von Janthina. 267 Pseudomarginella, Murex (104), Pyrula (1415), Valvata (1477). Bei Columbella beginnt sie sich wohl zu entwickeln, bei ©. rustica ist sie nach Carriere angedeutet (s. o.), bei C. scripta fand er keine, ebenso- wenig bei Buccinum, Littorina, Euthria, Cerithium, Fusus rostratus, Trochus, Turbo, Natica, Nerita (104). Auch bei Nassa liegen die Ver- hältnisse so wechselnd, dass N. corniculum, pygmaea, mutabilis (104), reticulata (1415) die Sohlendrüse haben, Nassa incrassata dagegen nicht (104). Dass bei N. reticulata eine einfache Epitheleinstülpung vorliegt, wurde oben erwähnt.e Houssay vermisst die Drüse ferner bei Chenopus, Purpura, Pomatias, Bythinia. Auch von Paludina ist keine bekannt. Das Floss von Janthina (und Recluzia). Ueber die Bildung im Allgemeinen habe ich mich oben ausgesprochen. Von Autoren, die in unserem Jahrhundert über das Floss geschrieben haben, erwähne ich Coates (1206), Costa (1208), Chiaje (1202), A. Adams (1185). Die Arbeiten betreffen Beschreibung, Färbung und Anheftung der Eikapseln. Wir verdanken bekanntlich Lacaze-Duthiers die ein- schlägige Untersuchung am lebenden Thier (1314). Indem vorn stets neue Blasen angegliedert werden, rückt der Schwimmer immer weiter nach hinten. Das Hinterende wird wohl allmählich durch Wind und Wellen abgenutzt; doch kann sich’s in verschiedener Länge erhalten. Bei Janthina umbilicata hängt es so fest mit der Sohle zusammen, dass es bei der Conservirung oft vollständig mit dem Fuss in die Schale zurückgezogen wird, ohne sich zu lösen. Der Schleim, aus dem die Blasen bestehen, ist nicht ganz gleichmässig, vielmehr zum Theil faserig gesondert. Durch gegenseitigen Druck werden die Blasen unregelmässig polyedrisch. Auf der Seite der Farbdrüse wird gelegentlich deren indig- blaues Secrect mit auf den Blasen befestigt. Bei dem Zurückschieben nach hinten entstehen auf der der Sohle zugekehrten Fläche des Flosses zwei glatte Bahnen oder Bänder, an denen die Eikapseln befestigt werden. Uebrigens hat nicht jede Blase ihre eigenen Wandungen, wie Zellen, sondern die Zwischenwände sind den Nachbarn gemeinschaftlich; der Schleim wird sich, bei der Bildung noch weich, auf die alten Blasen legen und vollkommen, ohne Grenze damit verschmelzen. Die trichterförmig eingesunkene Sohlenfläche, welche das Floss liefert, kann als eine diffuse Sohlendrüse bezeichnet werden, in eigenartiger Differenzirung. Das Floss ist zweifellos zurückzuführen auf die all- gemeine Schleimbedeckung der Sohle, welche ja beim Kriechen auch stets vorn sich verlängert. Die nähere Parallele liegt in der Anwendung eines solchen glatten Schleimbandes als Schwimmer, wenn das Thier in umgekehrter Lage an der Oberfläche des Wassers dahingleitet, wie es von vielen kleinen fluviatilen und marinen Prosobranchien bekannt ge- worden ist. Auch hier steigt die Stabilität mit der Verlängerung des Schwimmers über das Hinterende hinaus. Als neu ist bloss die Zu- 268 Prosobranchia. fügung von Luftblasen durch das vorgestreckte, ausgehöhlte und zurück- gebogene Propodium zu betrachten. Durch Lacaze-Duthiers wissen wir — ganz in Uebereinstimmung mit dem gewöhnlichen Schleimschwimmer —, dass ein Thier, das seines Flosses verlustig ginge, unter der Oberfläche kein neues Floss zu beginnen vermag. Es entsteht die schwierige Frage, wie die junge Schnecke, die vermuthlich an dem Floss der Alten haftet, das erste Floss baut. Antwort schien mir ein junges Exemplar von der Plankton - Expedition zu geben (Fig. 64). Hier war ein ganz kleiner kugeliger, mit s einigen Gasbläschen versehener erster en, Schwimmer gebildet, der an einem ziemlich June u Zult \eraier Ds langen Stiel aus faserisem Schleim aus dem bildung. Die Schleimkugel und — = £ ihr Stiel enthalten Luftblasen. Jtichter vorn heraushing. Hier hat offenbar Vergr. 90:1. (Nach Simroth.) das Propodium und der Trichter zuerst einige minimale Bläschen mit dem Schleim zu- sammengedreht, dann abgestossen und an einem feinen Schleimfaden gehalten. In welcher Weise freilich das grossblasige definitive Floss an den provisorischen Schwimmer oder dessen Stiel angefügt wird, bleibt noch aufzudecken. Homologieen der Fussdrüse. Wie weit man die Fussdrüsen der Prosobranchien zu ähnlichen Ge- bilden anderer Mollusken in Beziehung setzen darf, scheint mir unklar. Auf den Vergleich mit der Byssusdrüse der Lamellibranchien kann ich natürlich erst später eingehen. Thiele möchte die Lippendrüse der vorderen ventralen mucösen Drüse von Neomenia homologisiren (197, III). Seinen Nachweis einer jugendlichen, später verloren gehenden vorderen Fussdrüse von Halotis habe ich früher erwähnt. Danach hätten die ältesten Vorderkiemen eine vordere Drüse verloren, und auch Haller ist geneigt, für die Docoglossen eine solche Annahme zu machen, ähnlich wie Kowalewsky eine vordere Fussdrüse bei Chitonlarven nachwies, während die alten keine Spur mehr besitzen. Auf der anderen Seite aber macht doch die allmähliche Heraus- bildung der Drüsen innerhalb der Prosobranchien, ihre stärkere Differen- zirung bei den Taenioglossen durchaus den Eindruck, als hätten wir’s mit selbständigen Erwerbungen innerhalb der Ordnung zu thun. Vorläufig erscheint mir’s ziemlich müssig, mit einem ziemlich com- plieirten System von Reductionen und Rückschlägeu zu rechnen. Viel- leicht bringt die Entwicklungsgeschichte künftig Aufschlüsse. Integument. Fussdrüse von Vermetus. 369 -_ Die Fussdrüse von Vermetus. Die einzige Drüse, die im redueirten Fusse der festsitzenden Wurm- schnecke von Lacaze-Duthiers (1423) entdeckt und von Houssay (1415) genauer beschrieben wurde, ist wohl auf eine umgewandelte und in den Dienst der Nahrungsaufnahme gestellte Randdrüse zurückzuführen. Wir haben über dem Vorderende des Fusus eine Vertiefung von trape- zoidischem Umriss; an der Decke springen die faltigretrahirten Fuss- tentakel (Fig. 65 f) mit halbmondförmigem Querschnitt vor, wobei sie ihre concaven Seiten mit schwarzem Epithel einander zukehren. Zwischen und über ihnen ist der gefaltete Ein- gang in die Drüse (a). Weiterhin geht er in einen geraden Hauptgang über vom Querschnitt eines gleich- schenkligen Dreiecks, dessen Schenkel keulenförmige Papillen tragen. Dem Gange liegt, durch secundäre Canäle in ihn ausmündend, die grosse, com- pacte Drüsenmasse an, von rhom- bischem Umriss im Längsschnitt, im Querschnitt durch den vorderen Theil des Querschnitt dreieckig und nach hinten Fusses von Vermetes triqueter. a Eingang allmählich oval und so verschwin- zur Fussdrüse, ce Verbindung derselben dend. Sowohl gegen die Leibeshöhle een, und die Pedalganglien, wie gegen (Nach Houssay.) die Fussmusculatur ist die Drüse durch eine Bindegewebsschicht abgeschlossen. Der anfangs dreieckige Hauptgang verliert nach hinten zu seine Papillen, sein Lumen wird un- scheinbar spaltförmig. Die secundären Canäle laufen in fiederartiger Anordnung, von den Seiten der dreieckigen Drüsenmasse nach vorn und nach der Mitte zu, so dass man auf einem Querschnitt immer rechts und links die gleiche Anzahl trifft (XXI, 7). Sie münden zwischen den Papillen, ihr kubisches, wimperndes Epithel geht continuirlich in das der Papillen über, wobei die Wimperung aufhört und die Zellen auf der freien Keule sich zu Cylinderform verlängern. Das Innere der Papillen ist bindegewebig. Die Drüsenmasse besteht aus mucösen Zellen, von denen die peripherischen in stärkerer Thätigkeit begriffen sind und ihren Inhalt unter der Einwirkung von Methylgrün reiner blau färben als die centralen. Lacaze-Duthiers sah von der Leibeshöhle eine Spalte hinter der Drüse eindringen. Die Versuche, Injeetionsmasse auf diesem Wege bis in den Ausführgang der Drüse zu treiben, ergaben kein einwandfreies Resultat. Houssay bestätigt die Spalte sowie die Verzweigung dieses Blut- raumes in den hinteren Theilen der Drüsenmasse zwischen den Zellen, wobei eine freie Oeffnung der Lymphspalte nach dem Ausführgange unklar blieb. Sie ist jedenfalls unwahrscheinlich. 270 Prosobranchia. Die Fussdrüsen des Oyclostoma elegans (XXII, 8, 9). Der umfängliche Drüsenapparat von Oyclostoma mit dem tiefgespaltenen Fuss hat verschiedene Bearbeitungen und Deutungen gefunden von Claparede (1396), von mir (191), Houssay (1413) und schliesslich von Garnault (1394). Die Thatsachen, die sich allmählich ergeben haben, laufen auf Folgendes hinaus. Es sind alle drei Entwicklungsstufen vorhanden, Reste der diffusen Drüse, die Sohlendrüse und die Randdrüse. Alle drei aber haben Verlagerungen und Umbildungen erfahren. Die diffuse Sohlendrüse ist vertreten durch Schleimzellen, welche, besonders vorn, die Fussspalte in ihren oberen Theilen aus- kleiden und ein Schmiermittel bilden bei den Verschiebungen der Fuss- hälften gegen einander. Die Sohlendrüse ist zu zwei Schläuchen umgewandelt, die zu- sammen in dieselbe Sohlenspalte oben einmünden am Ende des vorderen Drittels. Sie liegen, vielfach gewunden, zu einander symmetrisch in der Höhlung des Fusses, bezw. in der Leibeshöhle unter den Fussganglien. Ihre blinden Enden, deren Oeffnung in die Leibeshöhle (1415) mindestens sehr unwahrscheinlich ist, stossen von unten her an die Randdrüse und wurden früher fälschlich für Theile derselben gehalten (1396, 191). Die Randdrüse endlich mündet vorn über der Fussspalte. Sie besteht aus einem Blindsack, dessen Ende sich nach oben zurückkrümmt und auf die distale Hälfte lest, so dass man zunächst glaubt, einen einheitlichen flachen oder ovalen Sack von nur der halben Länge vor sich zu haben. In der Sohlendrüse glaubte Houssay ein lebhaftes Wimperspiel zu sehen, konnte aber nach dem Tode keine Cilien finden. Garnault leugnet die Cilien schlechtweg. Dagegen haben die Zellen des distalen Endes, das als Ausführgang dient, ein deutlich streifiges Plasma, der Kern liegt auffälligerweise distal. Weiterhin haben die Schläuche mancherlei Ausbuchtungen und sind mit einem flachen Drüsenepithel ausgekleidet. Die Randdrüse (XXII, 8, 9) wird durch Muskelzüge seitlich befestigt, andere treten von oben her an die Hinterseite; sie dienen wohl bei der Entleerung. Zwischen dem umgeschlagenen proximalen Blindende und der distalen Hälfte, auf der jenes liegt, bleibt ein Spaltraum, ein Ausläufer der Leibeshöhle; pigmentirtes Bindegewebe dringt in ihn ein. Die Drüse zerfällt in zwei verschiedene Portionen, die durch den spaltförmigen Ausführgang getrennt werden, den inneren compacten Theil, der wieder durch die horizontale Blutspalte ‚halbiert wird, und den äusseren, der jenen ganz und gar umfasst. Denkt man sich den Drüsensack gerade gestreckt, bezw. das Blindende wieder nach hinten geschlagen in die ursprüngliche Lage, dann würde der compacte Innentheil der oberen Wand, der äussere Theil der unteren Wand des Sackes entsprechen. Integument. Fussdrüse von Cyclostoma. Bohrdrüse. 1 Beide Theile haben eine durchaus verschiedene Structur. Die äussere Portion besteht aus einem Flimmerepithel, das also den Ausführgang ein- seitig auskleidet, und einzelligen subepithelialen flaschenförmigen Drüsen, welche mit ihren Hälsen zwischen den Flimmerzellen durchbrechen; die innere Portion dagegen baut sich aus lauter übereinander geschichteten Drüsenzellen auf, von denen die nach dem Gange zu sich mehr in die Form eines Cylinderepithels drängen, ohne zu wimpern. Ueber den Weg, auf dem ihre Secrete in den Ausführgang gelangen, sind die Ansichten getheilt. Houssay meinte, dass vom Gange aus eine Menge Spalten in die Drüse eindrängen, die sich vielfach theilten und mit immer feineren Gabelästen zwischen die Zellen eindrängen. Das stellt Garnault um- gekehrt dar. Die breiteren Spalten gehen nach ihm nicht vom Ausführ- gang aus, sondern von dem spaltförmigen Blutraum, der in die compaete Portion eindringt. Die feinsten Gabeläste sind also in umgekehrter Richtung nach dem Ausführgange zu gekehrt. Die gröberen erweitern sich hier und da ein wenig, und man kann Bindegewebe in ihrer Wand nachweisen. Wiewohl Versuche, eine Injectionsmasse von der Leibeshöhle her durch die Blutspalte in den Ausführgang der Randdrüse zu treiben, negativ ausfielen, glaubt Garnault doch, dass die feinsten Verästelungen des Blutraumes als Intercellularlücken bis zum Ausführgang reichen und dass sie Abfuhrwege für das Secret der compacten Portion darstellen. Natürlich bleibt es immer fraglich, ob nicht solche feine Intercellular- gänge Kunstproducte sind, durch Härtung entstanden. Die compacte innere Portion verhält sich Tinetionsmitteln gegenüber anders als die äussere, welche allein durch Methylgrün gefärbt wird, u. dergl. m. Trotzdem glaubt Garnault, dass der gesammte Drüsenapparat den Zweck hat, beim Kriechen die Reibung herabzusetzen, — fügen wir hinzu, die Reibung zwischen Sohle und Unterlage wie die zwischen den beiden Fusshälften. Verschiedenheiten in den verschiedenen Theilen der Randdrüse finden sich ja auch bei vielen anderen normalen Formen (8. 0.). 5. Die Bohrdrüse von Natica. Die oben nach Lage und Umriss geschilderte kreisrunde Platte von Natica, die Troschel für eine Saugplatte nahm, mittels deren die Schnecke ihren Rüssel beim Bohren an seinem Opfer, d. h. einer Muschel, befestigen sollte (199), kann nach Schiemenz (1326) nicht als Saug- napf dienen, denn es fehlen dazu die entsprechenden eirculären Muskeln, welche die Fläche des Napfes verkleinern, und die Retractoren, welche das Vacuum erzeugen. Vielmehr sind bloss Muskeln vorhanden, die, vom Rande der Scheibe entspringend, über derselben sich kreuzen, und damit eine Vorwölbung veranlassen (Fig. 66 m). Rings um die Scheibe läuft ein verdickter Epithelwulst, welcher das Organ vom Oesophagus abhält (re). Die Scheibe selbst hat eine sehr dicke Cuticula (0), darunter 272 Prosobranchia. eine starke Drüsenschicht (dr), und diese ist ausserordentlich reich mit Gefässen ausgestattet. Die Scheibe ist oft in der Mitte ein wenig radiär vertieft, und diesen Vertiefungen ent- sprechen Erhöhungen eines in der Bildung begriffenen Bohrloches. Dass das Secret der Drüse sauer ist, wird durch Röthung blauen Lackmuspapieres bezeugt. Die Natur der Säure ist nicht festgestellt, doch deuten Kalkkrümel im Schematischer Schnitt durch die Bohr- ontstehenden Bohrloch auf Schwefel- drüse von Natica josephina. dr Drüse. = ep Epithel. m Muskeln der Bohrdrüse. Sala: welche den kohlensauren Kalk o Cutieula. po Polsterzellen. rw Ring- zerfrisst und gleich wieder als Sulfat wulst. (Nach Schiemenz.) niederschlägt. Sein Versprechen, weitere Mitthei- lungen über Bohrdrüsen zu geben, hat Schiemenz bisher leider nicht eingelöst. Auf das Biologische komme ich später. c. Wasserporen, Wasserspalte, Wassergefässsystem (XXIl, 10). Auf die alte Streitfrage, ob die Mollusken Wasser durch die Haut aufnehmen, ob sie dasselbe mit dem Blute mischen, ob sie Wasser und Blut normaler Weise nach aussen abgeben, ob sie zur Aufnahme bestimmte grössere oder kleinere Oefinungen besitzen, ob Intercellulargänge dafür genügen, ob gar die Zellen selbst durchbohrt sind, u. dergl., brauchen wir uns um so weniger einzulassen, als dabei die Prosobranchien am wenigsten die Streit- und Untersuchungsobjecte waren. Sie kommen bloss insofern in Betracht, als man früher die Mündung der Sohlendrüse vielfach für einen Wasserporus hielt; diese Auffassung ist mit Carriere’s Untersuchung der Drüse hinfällig geworden. Man hat inzwischen gelernt, namentlich durch die Arbeit Fleischmann’s an Lamellibranchien, die OÖeconomie des Blutes, seine Ueberführung aus einem Körperraum in den anderen zum Zwecke locomotorischer Schwellung zu verstehen. Andererseits ist diese Schwellung namentlich bei den im Sande grabenden Vorderkiemern so enorm, dass eine blosse Umfüllung des Blutes unmöglich zu ihrer Erklärung genügt. Hier setzt Schiemenz’ Arbeit an Natica josephina ein (1326), in der man auch den ganzen Streit eingehend auseinandergesetzt findet, so gut wie bei Carriere (104). Ich erwähne von einschlägigen Arbeiten die von Milne-Edwards, v. Siebold (187), Lacaze-Duthiers (143), Griesbach (121, 122), Kollmann (137), Fleischmann (119). Die Thatsache und die Quantität der Aufnahme stellte Schiemenz durch eine Reihe von Versuchen fest. Zuerst wurden 12 ausgestreckte Exemplare durch Reizung zur Abgabe der Flüssigkeit veranlasst; diese wurde gemessen. Meist erfolgte die Abgabe in drei Portionen, die erste war vermuthlich das von der Oberfläche abfliessende Wasser, die zweite war meist die grösste. Nachher wurde das Volum der Thiere bestimmt, E Erklärung von Tafel X. _ Habitusbilder. Heteropoda. 1. Pterotrachea mutica Les. 2. Firoloidea Lesueurü, Eyd. et Soul. & « After, dr Kieme, c Herz, © Darm, o Mund, p Penis, p‘ Anhang desselben (Drüsenruthe), ph Pharynx, s Speicheldrüsen, v Magen, z Schwanzanhang. 3. Pterosoma planum Lesson, ? von oben. 4. Fuss von Pterosoma planum & nach oben gerichtet, links ist vorn, rechts der Saug- napf, links vor dem Kielfusse der Penis. Fig. 1 frei nach Brehm (Johanna Schmidt). Fig. 2 nach Bronn-Keferstein (Souleyet). Fig. 3, 4 nach Hedley. Änieharde ainsir DMRANGTE LEID ed Erklärung von Tafel XI. | _ Habitusbilder. Stenoglosa. x . Murex brandaris L. & . Rhizochilus antipathum Steenstrup, Young. . Derselbe erwachsen. Vergr. 3:1. . Purpura bezoar Blainville. . Concholepas peruvianus Lam., von unten. p Penis. Nassa semistriata Brocchi. . Nassa reticulata L., von oben. Vergr. ca 5:2. . Dieselbe, von unten. Vergr. ca 5:2. . Buccinanops laevissimus Lam. op Operculum, p Penis, s Sipho. . Buccinum undatum L. . Phos senticosus L. . Eburna areolata Lam. . Fasciolaria persica Lam. & Hierher gehört Tafel VII, Fig. 8. Fig. 1-5, 9, nach Bronn-Keferstein (Steenstrup, Souleyet, Lesson, Quoy). Fig. 6 nach Fischer (M. de Folin). Fig. 7, 8 nach Meyer und Moebius. Fig. 10 frei nach Meyer und Moebius. Fig. 11—13 nach Tryon (Quoy, Adams und Reeve). Mollusca Il.Gastropoda Prosobranchia. Fig. Be PER RN pt Erklärung von Tafel X1l. Habitusbilder. Stenoglossa. Fig. . Fusus syracusanus Brug. . Mitra episcopalis Lam. Man sieht den kleinen Fuss, den sehr kleinen Kopf und den 10. 11. 12. 13. gewaltigen Rüssel. . Voluta undulata Lam. 5 p Penis. . Voluta musica L. Ein Stück Schale vom letzten Umgang ist weggebrochen. Fuss, op Deckel, s Sipho, r rechter, 2 linker Anhang des Sipho. . Marginella quinqueplicata Lam., von oben. 0p Deckellappen. . Marginella diadochus Ads. et Reeve. . Harpa ventricosa Lam. . Oliva maura Lam. x Fadenförmiger Mantelfortsatz in der Nahtrinne, «‘ vorderer Mantelfortsatz, unmittelbar hinter dem Sipho s. . Aneillaria albisuleata Sow. s Sipho. Conus bandanus Lam., von unten. /or Mündung der Fusssohlendrüse. Terebra maculata Lam. Pleurotoma nodifera Lam. & p Penis. Cancellaria tuberculosa Sowb. Fig. 1, 2, 3, 5, 7—12 nach Bronn-Keferstein (Quoy, Souleyet). Fig. 4, 13 nach Tryon (nach A. Adams und Reeve, Kiener). Fig. 6 nach P. Fischer. Mollusca N.Gastropoda Prosobranchia. Erklärung von Tafel XIll. Morphologie der Mantelorgane. TE 2 13. . Pleurotomaria Adansoniana C. und F., von unten. . Dieselbe, von links. . Addisonia paradoxa Dall., von unten. . Seurria scurria Lesson, nach Wegnahme der Schale, von oben. go, go‘ Osphradien, K Kieme, Kp Kopf, Hk Herzkammer, sm Schalenmuskel, VYh Vorkammer. . Seutellina galathea Lam. Mantelrand von unten. mf Mantelfalte, mr Manteldrüsenzone. . Lottia viridula Lam. Dasselbe. . Nacella vitrea Phil. Dasselbe. dr untere, gdr obere Mantelranddrüsenzone, Ar Kranz- kieme, rv Mantelrandvene, t, t‘ Tentakel. . Cemoria noachina L. Die linke Kieme, kg Kiemenganglion. . Patella magellanica Sow. Ein Kiemenblatt. «a arterielle, ® venöse Seite. . Patella coerulea. Dasselbe. n Kiemenblattnerv. . Scurria scurria Lesson. Querschnitt durch den Mantelrand. « Sinnesorgane, dr, gdr Mantelranddrüsen, % Kranzkieme, %' secundäre Kranzkieme, r% venöse Kiemen- lacune, rv arterielle Kiemenlacune, s Sinus, sm Schalenmuskel. . Mantelhöhle von Haliotis tuberculata, hinterer Abschnitt. Br Kieme, J Enddarm, O Vorkammer des Herzens, R Niere, Sb Sinus an der Kiemenbasis, V Herzkammer. Dieselbe, vorderer Abschnitt. «a Afterkegel, dr Hypobranchialdrüse. Fig. 1—-3 nach Dall. Fig. 4—11 nach Haller. Fig. 12 nach Bernard. Fig. 13 nach Spengel. Mollusea I.Gastropoda Prosobranchia. Wera, Bde. 73 & 2 .. Bu De « Na: ® “ ®’ > Taf IT. Erklärung von Tafel XIV. Morphologie der Mantelorgane. Fig. 1: DD ST . Seutellina galathea Lam., Querschnitt durch die Kieme. «ar Kiemenarterie, m’, m Cemoria noachina L., Querschnitt durch die linke Kieme. «@ Arterie, bl Kiemen- blättchen, ce Cilienbesatz, go Osphradium, m Mantel. deren Längsmuskeln, kf Kiemenfäden, ® Kiemenvene, m, m‘ deren Längsmuskeln, n, n' deren Nerven. . Querschnitt durch die rechte Kieme und Hypobranchialdrüse von Emarginula elongata. k Kieme, m Mantel, r Reetum. . Theil der Mantelhöhle von Turbo rugosus. dr Hypobranchialdrüse, e Enddarm, p Geschlechtsöffnung, Z rechte rudimentäre Kieme. . Cypraea testudinaria L. Decke der Kiemenhöhle, am Rande abgetragen und von unten gesehen. go Osphradium, X Kieme, « deren rechtes, 5 deren linkes Ende. kg Kiemenganglion, kv Kiemenvene, m% Muskel, mr Mantelrand. . Kiemenblättchen von Narica cancellata Ch. . Kiemenblättehen von Natica lineata Ch. A arterieller, V venöser Abschnitt, t Spitze. . Kiemenblättchen von Sigaretus neritoides L. A arterieller, V venöser Theil, ar Arterie, v Vene, p Muskelbündel, s Spitze, vf secundäre Fältchen. &«—d verschieden dichte Reihen kleiner Körperehen, durch deren Anordnung eine Querstreifung der Arterienwand entsteht. . Kiemenblättehen von Crepidula perwviana Lam. . Osphradium von Littorina littorea mit seiner Innervation. . Osphradium von Paludina vivipara im Querschnitt, parallel zur Mantelfläche. a Sinnes- epithel, 7 epitheliale Einstülpungen, n der centrale Nerv. . Querschnitt durch dasselbe Osphradium senkrecht zum vorigen. Dieselben Buchstaben, S Sinus. Fig. 1,2,4,5, 7—9 nach Haller. Fig. 3nach Thiele. Fig. 6 nach Bergh. Fig. 10—12 nach Bernard. Mollusca I.Gastropoda Prosobranchia. Fr J LEE, I I Dan | u Pi Ak: Integument. Wassergefässsystem. 273 indem sie in eine graduirte Röhre mit Wasser gesetzt wurden. Das Resultat zeigt die Tabelle. No Abgegebenes Wasser Die Thiere } | Portionen | Summa |) verdrängten Wasser 1 | 9 470 16 Dalcem \ 10 cem 2 1 X 12,8 20,8 | 8,3 3 1,5 19 20,5 | ) 4 1 { 8,8 16,8 | 6 5 1 2,5 12,7 16,2 6 6 1 8,5 11,3 20,8 8 7 id 14 15 5 8 I 0,5 12,5 13 6 ie) 1 6 7 14 5,8 10 1 8,5 9,5 4 11 1 2,5 9,3 12,8 4,8 12 1 10 11 5,9 Durehschnitt | 16,1 cem | 6,5 eem Die Thiere geben also mindestens das Doppelte, ja bis zum Drei- fachen ihres eigenen Volumens im contrahirten Zustande ab, so dass nicht daran zu denken ist, dass die Flüssigkeit in der Schale Platz haben könnte. Sodann wurden 10 Exemplare zur Flüssigkeitsabgabe genöthigt und das Wasser in kam mit der graduirten Gefässen aufgefangen; jede contrahirte Schnecke gleichen Wassermenge, die sie abgegeben hatte, in eine kleine Glasschale. Als sie sich zum Theil ausgestreckt hatte und herum- zukriechen begann, wurde die übrig gebliebene Wassermenge bestimmt, das Thier von neuem zur Contraetion gereizt und die jetzt abgegebene Wassermenge wieder bestimmt. Das Ergebniss zeigt die nächste Tabelle. No. Pr onen Sara \Uebrig gelassenes | Ausgestossenes Summa | Wasser Wasser beider 1 10 cem 6,5 cem 32cem | 9,7 eem 2 135, 88 „ a 3 Ta 98 „ Zr a 4 10 ” | 6 „ 2,9 „ 8,9 „ 5 7 0% ER 1 64 „ 6 || Dada SEHEN 3a, 0 7 1 32 5,5 ae Baar 4.5 101455, Bein .26 5 GB AG AR ae a 4 5) 107, 6 a 5 95 10 1 35 838 Se 5:88, Da Se Es war also von dem zugesetzten Wasser stets ein Theil verschwunden; die Schnecke gab ihn auf erneute Reizung wieder von sich. — Dasselbe Bronn, Klassen des Thierreichs. III. 2. 18 274 Prosobranchia. Resultat ergab der Versuch, wenn man die Schnecken in Wasser setzte, das mit indig-schwefelsaurem Natron blau gefärbt war. Nach dem Aus- strecken wurden sie in reines Wasser gebracht. Der Fuss schimmerte durch und durch blau. Wo Fuss oder Mantel an einer Stelle getupft wurden, erschienen sie heller blau, während die Nachbartheile, in die das Wasser gedrängt war, dunkelten. In reinem Wasser verschwand die Färbung allmählich innerhalb vier Tagen. Ein anderes Experiment gab Aufschluss über die Zeitdauer der Wasser- aufnahme. 17 contrahirte Nateca wurden beobachtet, 1. wann sie an- fingen, sich auszustrecken, 2. wann sie anfingen, zu kriechen, 3. wann sie völlig geschwellt waren. Das Wichtigste zeigt die Tabelle. I. Anfang II. Anfang | IH. Differenz | IV. Zeitpunkt | V. Differenz No. || des des von der völligen von | Ausstreckens Kriechens IE m,.0E Schwellung In. TV: || Uhr Min. See. | Uhr Min. Sec. Min. Sec. Uhr Min. See. Min. See. 1 | 3% 39 1 42 3 1 45 6 5, 5 1 4 4 1.50 5 9 2 3 2 5 5 2 5 2 6 2 3 2 13 2 2 427229 5 4 5 2, ala 6 2 1 NER 2 al 2 h) 8 1,2 4 2 Dureh- | | 338 Als EH schnitt || Das Minimum, welches ein Thier zu völliger Schwellung brauchte, war 2 Minuten, das Maximum 9 Minuten, der Durchschnitt 4 Minuten 54 Secunden. Das Minimum, das ein Thier, unter natürlichen Verhält- nissen, nöthig hatte, um sich ganz im Sand einzugraben, war 3 Minuten, das Maximum 10 Minuten, der Durchschnitt 4 Minuten 2 Secunden. Die Untersuchung der ausgestossenen Flüssigkeit ergab, dass sie unter Umständen reines Wasser sein konnte. Wenn oft Eiweiss darin vorkommt, ist’s eben auf Rupturen zurückzuführen, die so häufig Wasser- poren vorgetäuscht haben. Als Ort der Wassereinfuhr wurde der obere Umfang des Propodiums erkannt. Hier am Rande zeigte sich auf Schnitten häufig eine Oeffnung von im höchsten Falle 7—8 Micromillimeter. Wiewohl Schiemenz nicht scharf unterscheiden zu können scheint, ob es sich um eine Reihe feiner Poren oder eine zusammenhängende Spalte handelt, entscheidet er sich doch für die letztere. Wo die Spalte geschlossen ist, sieht man im Schnitt nur eine geringe Vertiefung der äusseren Epithelfläche, während die untere unverändert erscheint. Bei geöffnetem Porus zeigt sich, dass die Epithelzellen an seinen Rändern niedriger werden (XXII, 10 b). Das Schliessen erfolgt nicht durch Sphincteren, sondern bloss durch ge- wöhnliche Muskelbündel, die von einer Hautstelle zur anderen ziehen, bald unmittelbar unter der Spalte, bald in geringem Abstand. Nirgends Integument. Wassergefässsystem. 275 im Fusse verlaufen so starke Muskeln unter dem Epithel, als hier am Vorderrand. Die Wasserspalte führt in ein zusammenhängendes System von Wasserräumen, welche durch eine continuirliche feine Membran mit auf- oder eingelagerten Kernen umgrenzt werden. Die Membran schliesst sich an der Spalte unmittelbar auf beiden Seiten an die Basalmembran an, sie hüllt alle Elemente des Fusses, Muskeln, Nerven, Drüsen, Binde- gewebe etc. ein und schliesst sie vom Wasser ab; um jedes Gewebe- element bildet sie einen feinen Sinus, der sich vom Blutgefässsystem aus injieiren lässt, ohne dass Extravasate in die Zwischenlücken, d.h. in den Wasserraum eindrängen. Unter dem Epithel geht die Grenzhaut von einem Elemente auf das andere über und bildet so unter ihm einen fortlaufenden Epithelsinus. In dem Netzwerk communieirender Wasserräume heben sich von den feinen peripherischen Maschen, welche dem dichteren Gefüge des sub- epithelialen. Gewebes entsprechen, grössere, freiere Räume im Innern ab. Zunächst ist Fig. 67. der Weg von der Wasserspalte nach dem RTL BERN ER Inneren, wenn nicht ganz frei, doch am wenigsten dicht durchsetzt. Unter diesen grösseren Canälen (Fig. 67) kann man einen Quercanal unterscheiden, der ungefähr direct unter dem Centralnervensystem liegt und zwei Längscanäle für den Hinterporus und sechs für das Propodium abgiebt. Die Canäle des Hinterfusses lassen sich nicht weit als solche verfolgen, sie lösen sich bald in das Maschenwerk auf; jeder giebt nach oben einen Ast für den hinteren Schalenlappen ab. Von den sechs Canälen des Propodiums whg entspringen jederseits die beiden äusseren mit gemeinsamer Wurzel, und von dieser Wurzel geht wiederum jederseits ein Canal in den vorderen Schalenlappen ab. Von dem Hauptwassercanäle des Fusses von äussersten Canale geht rechts und links die a Hiseys a Strasse nach der Wasserspalte des oberen ee en Vorderfussrandes ab. „Die Wasserräume sus für den vorderen Schalen- finden sich nur im Fuss und seinen Ad- lappen. (Nach Schiemenz.) nexen, lassen dagegen den übrigen Körper frei.“ Das schliesst Schiemenz aus der Beschaffenheit des Blutgefäss- systems, die Grenze ist nicht direct nachgewiesen. Die Mechanik der Wassereinfuhr hat man sich so vorzustellen, dass bei erschlafften Muskeln durch eingepresstes Blut die Gewebstheile des Fusses gespreizt werden, wie man einen Handschuh aufbläst. Das Wasser muss nothwendiger Weise durch die Spalte in die leeren Räume eindringen. 13° Wwus 276 Prosobranchia. Dabei wird die Einfuhr von Fremdkörpern theils durch die Engigkeit der Spalte, theils und noch mehr durch Schleim verhindert. Schnitte zeigen oft einen Schleimpfropf in einem Wasserporus. Der weitere Transport im Fusse geschieht nach Bedarf durch Muskelcontractionen. Schiemenz selbst hält es für wahrscheinlich, dass solche Ein- richtungen sich auf sandbewohnende Arten beschränken. — Ich habe dieses interessante Wassergefässsystem unter das Epithel gestellt, wiewohl seine Natur von der Wasserspalte an durchaus unklar ist. Hypothesen sind mir nicht bekannt, so wenig wie die Entwicklungs- geschichte. Was bedeutet die feine Haut mit ihren Kernen, welche das ganze System continuirlich auskleidet? Bei der ausserordentlichen Complieirtheit, mit der sie alle Theile des Fusses durchsetzt, scheint sie auf den ersten Blick zu dessen mesodermalen Antheilen zu gehören. Damit aber kommen wir über das Dilemma einer direeten Wasserspülung innerer, von keinem Epithel bedeckter Organe nicht hinweg, und der Fall stände als isolirte Ausnahme da. Mir scheint die Sache so zu liegen, dass jene kernhaltige Membran weiter nichts ist als eine weitgedehnte ectodermale Einstülpung. Der Ort aber, von wo die Einstülpung ausgeht, ist kein anderer als die breite Spalte der Lippen- oder Randdrüse. Es handelt sich also um nichts anderes, als um eine Sonderanpassung an das Graben im Sand, das Thier sucht den Sand, mit Hülfe von Blutdruck, wegzustemmen und wegzudrücken; bei der verstärkten Schwellung und Ausspreizung sank allmählich durch äusseren Wasserdruck das Epithel der schon vorhandenen Randspalte tiefer ein, wie es allmählich zu dem complieirten Wassergefässsystem sich ausdehnte Die Entwicklungs- geschichte kann vielleicht für Natica die Entscheidung über diese Hypo- these bringen; vergleichende Untersuchungen müssen zeigen, ob noch Uebergangsstufen niederen Grades bei anderen Formen sich finden. III. Musceulatur und Bindegewebe. Es soll hier bloss die Stammmusculatur behandelt werden, mit einigen Abänderungen, welche sie im Hautmuskelschlauch erleidet. Weitere Einzelheiten folgen bei den verschiedenen Organen. Dasselbe gilt für das Bindegewebe. a. Die Musculatur. Es scheint nicht ganz leicht, ein bestimmtes Schema zu Grunde zu legen. Soll man von einer gedeckelten Schnecke ausgehen oder von einer deckellosen, wie die untersten Rhipidoglossen und die Docoglossen sind, von einer kriechenden oder schwimmenden? Da die Urformen, der Ent- wickelungsgeschichte entsprechend, gedeckelt waren, hat man natürlich solche zu Grunde zu legen. Nach der Ontogenie zeigt sich da ein scharfer Gegensatz zwischen dem Spindelmuskel und dem übrigen Hautmuskelschlauch. Er wird am schärfsten bei solchen Formen, welche als Larven ein verlängertes eupelagisches Leben führen wie Museulatur. Ar Maegillivrayia, die Doliumlarve oder die verschiedenen Sinusigera. Hier geht eine compacte Muskelmasse von der Spindel zum Operculum. Die vorderen Sohlentheile erscheinen ganz muskelarm. Eine ähnliche Unter- scheidung macht Houssay, wenn er den Hinterfuss mit den Columellaris der Vordersohle gegenüberstellt und nur die letztere als Homologon des Muschelfusses betrachtet. Haller spricht ähnlich vom Unterfuss. Der Spindeldeckelmuskel kann unter Umständen eine bedeutende Länge erreichen, da, wo das Operculum bei dem kriechenden Thiere weit hinten auf dem Fusse sitzt (XI, 6, 9, 11, 12). Inwieweit es berechtigt ist, die ganze übrige Fussmusculatur als locomotorisch dem Columellaris gegenüberzustellen, wie es Haller thut, müssen künftige Untersuchungen lehren. Nach meiner Kenntniss der Pulmonaten kommen für die Locomotion nur die Längsmuskeln der Sohle in Betracht. Man kann wohl auf die Möglichkeit hinweisen, dass der Spindel- muskel ursprünglich ein zweiseitig symmetrisches Organ gewesen ist. Dafür spricht seine gelegentliche Halbirung bei Maegillivrayia, Jeffreysia durch die auf dem Deckel vorspringende Leiste. Daraus würde nicht mit Nothwendiekeit folgen, dass die Ansatzstelle an der Schale zuerst zweiseitig gewesen wäre, zum Mindesten brauchten die beiden Antimeren nicht von einander getrennt zu liegen rechts und links, sondern sie konnten bei einander am hinteren Schalenrande sich inseriren. Jedenfalls wäre diese Auffassung verschieden von der Hypothese, nach der der eine der beiden Retraetoren verloren gegangen wäre und nur der andere sich erhalten und zum Columellaris umgebildet hätte, wie sie Plate vertritt. Ausführlichere Unterlagen, als in jener Leiste gegeben sind, dürften für die Entscheidung fehlen. Doch sei bemerkt, dass ein solcher hypothetischer, aus zwei Antimeren bestehender Columellaris nichts mit der secundären Hufeisenform zu thun hat (s. u.). Da nach jetzigem Kenntnissstande die Saug- und Gleitsohle als ur- sprüngliche Fussform angenommen werden darf, so kann wohl die scharfe Herausschälung des Spindelmuskels als Deckelretraetor nur als ein secun- därer Zustand betrachtet werden. Ein allgemeiner Hautmuskelschlauch, der seine reichsten Elemente von dem nach unten ausstrahlenden Spindel- muskel erhält und von ihnen verstärkt wird, war wohl den ausgestorbenen Vorfahren ebenso eigen, als er jetzt bei den höheren Monotocardien, welche vielfach das Operculum wieder verloren haben, sich von neuem herausgebildet hat. Immerhin ist es misslich, einerseits die Ontogonie hintanzusetzen, andererseits die Reconstruction von den höchstentwickelten Gestalten herzuleiten. Der Fuss als ein Schwellgewebe enthält zahlreiche Blutlacunen, welche mit der Leibeshöhle zusammenhängen (s. Kreislauf). Die wichtigsten Abänderungen werden bewirkt durch zwei entgegen- gesetzte Anpassungen, durch partielle oder völlige Sesshaftigkeit beim Felsenleben in stark bewegtem Wasser einer Brandung oder reissender 278 Prosobranchia. Bäche und durch die eupelagische Lebensweise der Heteropoden. Die Sessilität ist charakteristisch für die Docoglossen und niederen Rhipido- elossen, sie wiederholt sich aber bei verschiedenen Monotocardien, tritt aber zurück unter diesen bei den höheren oder Stenoglossen. Man kann also wohl das Gesetz aufstellen, dass die Bewegungsfreiheit und damit die Entwickelung eines normalen Spindelmuskels sich mit der zunehmen- den Höhe der Organisation gesteigert haben. Andere Sonderbildungen finden sich ebenfalls im Gefolge abweichender Locomotion, zumal auf dem Lande beim Cyclostoma. Dagegen fehlt es noch an einer Arbeit über Verlauf und Abänderung der Muskelzüge bei der Umformung zum Springfusse der Strombiden und ähnlichem. 1) Der Hautmuskelschlauch. Eine systematische Uebersicht zu geben fehlen auch hier die Grund- lagen. Man könnte höchstens feststellen, dass der Nacken und die Seitenwände die Fasern mehr in Längs- und Querschichten trennen, während weiterhin im Fuss die Richtungen vielmehr durcheinander gehen, Schräg- fasern dazukommen und senkrechte Bündel die Seitentheile der Haut mit der Sohle verbinden. Viele von den senkrechten und schrägen Fasern sind jedenfalls auf ausstrahlende Elemente des Spindelmuskels zurück- zuführen. Schiemenz aber zeichnet bei Natica massenhaft Bündel, welche die beiden Flächen des Propodiums mit einander verbinden, die Schliessmuskeln der Wasserspalte sind nichts anderes und sind doch nicht als etwas Besonderes erworben. Im Kopf und Nacken von Patella giebt Harvey Gibson drei Muskellagen an, aussen Quer- oder Ringfasern, darunter eine Längsfaser- schicht mit Schrägfasern, darunter wieder Querfasern. Auf der Ventral- seite des Kopfes verschwindet die mittlere Längsfaserschicht beinahe, während die beiden anderen sich verdicken (1400). 2) Abweichungen des Spindel- oder Schalenmuskels. Rhipidoglossen und Docoglossen. Je fester die Thiere in der Brandung sitzen, je mehr der Fuss zum Saugnapf wird, desto mehr verkümmert der Deckel, desto kräftiger strahlt der Spindelmuskel in die Sohle aus, offenbar um für die Saugwirkung das Vacuum herzustellen, desto mehr rückt der Ansatz von der Spindel weg an die Oberseite des letzten Umganges der Schale, welche ihr Gewinde mehr und mehr einbüsst. So entsteht der starke Muskel von Haliotis, der seinen Eindruck rechts an der Schale zurücklässt (S. 215, Fig. 47d). Hier greift der Eingeweidesack noch links um den Muskel herum. Verwandte Formen, wie @ena, sind leider nicht anatomisch be- kannt; sie lassen ähnliche, vielleicht weiter gehende Stufen erwarten. Wenn die Spira sich noch mehr herabdrückt und das Gehäuse napfförmig wird, wird auch der Eingeweidesack nach vorn verdrängt, zum mindesten Hautmuskelschlauch. Spindelmuskel. 279 aus dem Gewinde heraus. Da aber dabei zugleich die Schale sich hinter dem Nucleus oder Apex erweitert, wird für den Muskel Platz geschafft zu weiterer Ausdehnung. Sein Ansatz greift auf den erweiterten Schalen- theil hinüber und dehnt sich, den Ansprüchen der Symmetrie folgend, bis auf die linke Seite aus, er bildet das nach vorn offene Hufeisen der Fissurelliden und Docoglossen (Fig. 47a, b, c), wobei vordere Verstärkungen wieder die an den Eindrücken sichtbaren vorderen Erweiterungen bilden. Je mehr bei diesem Felsenleben die flach werdende Schale nur noch einen Rückenschutz des festgesaugten Thieres darstellt, ohne das los- gelöste in sein Gewinde aufnehmen zu können, desto beständiger werden die Beziehungen zwischen Mantel und Schalenrand, die sich nur noch unbedeutend gegen einander verschieben, daher noch weitere Muskelzüge des Hautmuskelschlauches bis an die Schale heranreichen und sich an ihr befestigen. So ist wohl jene Mantelkante entstanden, die oben (s. Epithel) von denselben Thieren erwähnt wurde, so erklärt sich, dass auch von links bei Haliotis ein Muskelbündel von der Schale in den Fuss herabsteigt. In diesen Ausführungen stimme ich im Allgemeinen mit Bouton, Thiele u.a. überein, während Haller (1411) ungefähr den umgekehrten Verlauf annimmt. Nach ihm ist der hufeisenförmige Muskel der ur- sprüngliche. Die Pleurotomarien, die ältesten unter den lebenden, sollen ihn haben. Haliotis, an das Felsenleben gewöhnt, daher mit napfförmigem Gehäuse und ohne Deckel, ging doch in ihrer Anpassung nicht so weit wie die Fissurellen. Hier nun soll allmählich, und zum ersten Male bei den Prosobranchien, der Spindelmuskel aufgetreten sein. Er soll dem rechten vorderen Theil des Hufeisens entsprechen, während auch vom linken ein Rest blieb. Aus dem Haliotismuskel soll dann weiter der Spindelmuskel der Trochiden und aller höheren Vorderkiemer ent- standen sein. Solcher Auffassung widerspricht aber die Ueberlegung, dass wir dann von den spiralig aufgewundenen Pleurotomarien die napfförmigen Halio- tiden und von diesen erst wieder die Trochiden und Monotocardien ab- zuleiten hätten, während sich doch offenbar die Trochiden enger an die Pteurotomarien anschliessen und die Haliotiden einen alten Seitenzweig darstellen. Dazu kommt aber als wesentlich der Umstand, dass Pleuro- tomaria gar keinen hufeisenförmigen Schalenmuskel, den man sich auch in seinem Lagerungsverhältniss zum Eingeweidesack nur schwer vorstellen könnte, besitzt, sondern bereits einen Spindelmuskel, wenigstens reden Bouvier und Fischer von einem „muscle columellaire“. (E. L. Bouvier et A. Fischer, Sur l’organisation et les affinites des Pleurotomaires. Compt. rend. ac. sc. Paris CXXIV 1897. p. 695 — 697.) Der Hufeisenmuskel der Docoglossen ist nicht continuirlich, sondern durch eingelagerte Bindegewebsmassen in eine Anzahl von Prismen ge- theilt von annähernd quadratischem Querschnitt an der Wurzel. Nach unten strahlen die Fasern aus einander, mehr weniger fächerförmig. Sie bilden den Boden der Leibeshöhle, sie treten in den Fuss ein bis zur 2380 Prosobranchia. Sohle. Bei der Ausstrahlung geschieht es, dass die Bündel von links unten an der Sohle über die Mediane nach rechts hinübertreten und die von rechts nach links, dabei entsteht in der Mediane eine Kreuzung. Bei den Neritiden mit ihrer Resorption und Callusbildung in der Schale musste der Muskelansatz sich auf das neugebildete Myophor ver- schieben. Dabei theilte sich der Muskel in eine rechte und linke Hälfte, und bei Septaria s. Navicella sehen wir auf der Innenseite der Schale rechts und links einen Muskeleindruck; beide bestreben sich, nach hinten zusammenzukommen und so die Hufeisenform zu erreichen, ohne dass der Schluss völlig gelinst. Noch mag hinzugefügt werden, dass bei den Umbildungen und dem Verluste des Deckels die Musculatur nicht immer streng homologisirt werden kann. Der hufeisenförmige Muskel der Fissurelliden entspricht nicht durchaus den der Docoglossen, wie die Lage der Pedalganglien innerhalb des Fusses ergiebt (1407). Sie finden sich bei den Patellen tiefer in der Museulatur als bei Fissurella, wo sie einfach auf dem Boden der Leibeshöhle liegen; ein Grund mehr, nicht an Vererbung zu denken, sondern an verschiedene selbständig erworbene Anpassungen an die gleichen äusseren Bedingungen, an Convergenzen also. Monotoeardien. Dieselbe Umfassung des Columellaris zum Hufeisen vollzieht sich wieder bei Calyptraeiden und Capuliden bei derselben Sessilität. Capulus, Hipponyz und Verwandte haben die gleichen Muskeleindrücke. Bei letzterem ist es von hohem Interesse, dass sich die gleiche Form wieder- holt, sowohl an der Schale wie an der Basalplatte, die das Operculum sein kann. Haller, der die allmähliche Umbildung der Spiralschale zum Napf verfolgt hat (1410, III) giebt leider nichts an über die Verschiebung der Muskeleindrücke. Wohl aber berichtet uns derselbe Autor über die höchste Form, die sesshaft geworden ist, Concholepas perwviana (1410, I). Der Muskel wird ebenso zum Hufeisenmuskel, indem er von der reducirten Spira wegrückt. Von hohem Interesse ist es aber, dass noch das Operculum erhalten bleibt ohne zu functioniren. Von ihm laufen Muskelfasern in zwei Richtungen in den Fuss, die einen verlieren sich divergirend, die andern gehen zum Muskeleindruck der Schale. Vermuthlich hat der Deckel doch noch irgend eine untergeordnete Bedeutung, wenn auch nicht zum Schalenverschluss. Ein gutes Beispiel für einen noch vorhandenen, aber nicht mehr gebrauchten Deckel liefert Septaria, doch fehlt es an der Untersuchung der Museulatur. 3) Der Fuss des ÜOyelostoma. Y Bei der tiefen Theilung durch die Längsfurche und dem abwechseln- dem Gebrauch beider Fusshälften sind Einrichtungen getroffen, um das Musculatur. Cyelostoma. Heteropoden. 281 L Blut der einen, sich contrahirenden Sohlenhälfte gleich wieder zum Schwellen der andern zu verwerthen, ohne dass ein Rückfluss in die Leibeshöhle statthaben könnte. Sie bestehen im Wesentlichen in einer Anzahl von Muskelblättern oder -häuten, welche sich über dem Fusse quer durch den unteren Theil der Leibeshöhle erstrecken. Vorn an den Pedalganglien kommen alle zusammen, nach hinten strahlen sie ausein- ander, das erste richtet sich ziemlich stark auf, das zweite ist mehr geneigt, das dritte und vierte laufen horizontal über einander in geringem Abstand über der Furche. Sie bestehen hauptsächlich aus Querfasern und verhindern oder verlangsamen den Abfluss des Blutes in die Leibes- höhle, pressen es vielmehr in die Fusshälfte, die, am wenigsten contrahirt, den geringsten Widerstand leistet. Der Columellaris verläuft normal als Deckelmuskel. Der Muskelfilz in der Sohle, den Haller als locomotorisch bezeichnet, ist ausserordentlich dicht; doch scheint es, dass hauptsächlich Längs- bündel für die Ortsbewegung in Frage kommen. Noch über der Furche besteht die dünne Haut aus einem Filz von Schräg- und vorwiegend Querfasern. Die Schnauze, die bei der Locomotion mitwirkt, hat oben eine viel diekere Muskelwand als unten, nach der Regel; es lassen sich keine be- stimmten Schichten trennen; höchstens kann man feststellen, dass die Längsmuskeln überwiegen und sowohl von aussen wie von innen Ring- muskeln einschliessen, in anderer Folge also als bei Patella (s. o.). Die Längsmuskeln sind es, welche in der Endscheibe fächerartig, unter Um- biegung nach aussen, auseinander strahlen, ihre Fasern durcheinander flechten und den Saugnapf aufbauen. 4) Die Museulatur der Heteropoden. Die Durchsichtigkeit des Körpers hat Gelegenheit gegeben zu be- sonders genauer Analyse. Die älteren Arbeiten von Leuckart (1435) und Gegenbaur (119) sind durch die Abhandlung von Kalide (1420) eorrigirt und vervoll- ständigt worden, daher wir der letzteren zu folgen haben. Warlomont (1495) giebt Zeichnungen, ohne sich auf eine genauere Beschreibung einzulassen. Paneth (257) hat namentlich histologische Einzelheiten zugefügt. Bedauerlich bleibt es, dass Kalide keine Atlantide in den Bereich seiner Betrachtungen zog. Der Hauptunterschied bleibt namentlich der, dass ein Columellaris als Deckelretractor sich erhalten hat. Wack- witz (240) giebt wenigstens einige Ergänzungen. Ueber Pferosoma fehlen die Angaben so gut wie ganz. Die allgemeine Beschreibung s. 0. (S. 149 f.). Es ist selbstverständlich, dass die Beziehungen des Columellaris zum Fuss bei der beschalten Carinaria noch klarer hervortreten als bei der nackten Pterotrachea. Als charakteristisch kann es gelten, dass die Fasern verschiedener 289 Prosobranchia. en Richtung viel schärfer nach Lagen gesondert sind und sich viel weniger durchflechten als bei den Bodenformen. Ebenso ist die Trennung der rechten von der linken Körperseite viel schärfer, so dass nur wenige Fasern von einer Hälfte zur anderen herüberwechseln, ja bei Pterotrachea gar keine mehr; auch die beiden Hälften der Flosse sind scharf von einander getrennt durch zwischengelagertes Gallertgewebe (s. u.). Nur im Saugnapf werden die beiden Antimeren gewöhnlicher Art zu einem einheitlichen Organ verbunden. Das Gallertgewebe bildet eine äussere schwächere Lage zwischen Epithel und Museulatur, dann folgen die Muskelschichten in unmittelbarer Uebereinanderlagerung, endlich nach innen kommt die bedeutendste Gallertmasse. Pterotrachea. Rumpfmusculatur. Die Musculatur des Rüssels besteht vor- wiegend aus Längsfasern, die ein gleichmässiges Muskelstratum bilden. Es ist nur durch einen in der dorsalen Medianlinie liegenden Streifen, „die Rückenlinie“, unterbrochen. Sie verjüngt sich nach vorn. Hinten reicht sie bis zum Eingeweidesack. Etwa bis zur Höhe des Rüssels Fig. 68. Museulatur von Pterotrachea (nach Kalide). liest der Längsmusculatur an der Ventralseite eine Ringmuskelschicht auf. Sie besteht ebenfalls aus dicht neben einander liegenden Fasern, die indess von Strecke zu Strecke dichter gehäuft sind. Um die Mund- öffnung ist die Ringmuseulatur völlig geschlossen und bildet einen kräftigen Sphincter. Nach rückwärts wird sie allmählich schwächer, bis sie am Uebergang des Rüssels in den Rumpf ihren Abschluss erreicht. Kurz vor Hirn und Auge trennt sich die Längsmusculatur des Rüssels. Ein breites Muskelband tritt zwischen beiden hindurch und läuft als „Rückenstreif‘“ neben der Rückenlinie bis zum Intestinalsack. Die übrige Masse weicht vor dem Auge nach unten aus. Ein Theil entspricht als „Bauchstreif‘ in seinem Verlauf dem Rückenstreif, so dass zwischen rechtem und linkem Bauchstreifen eine „Bauchlinie“ muskelfrei bleibt. Museculatur von Pterotrachea. 283 Der Rest wendet sich hinter dem Auge nach oben und schliesst sich dem Rückenstreifen an. Zwischen Bauch- und Rückenstreifen liegen zwei diagonale Muskel- schichten, deren Fasern sich unter einem Winkel von ca. 70 Grad kreuzen. In der äusseren Schicht laufen die Elemente von vorn und oben nach hinten und unten. Sie zweigen sich gleichmässig vom Rückenstreifen ab, bilden eine zusammenhängende Schicht unter schwach S-förmigem Verlauf und schliessen sich unten ebenso gleichmässig dem Bauchstreifen an. In umgekehrter Richtung verlaufen die Fasern der unteren Schicht, das S ist etwas steiler aufgerichtet. Sie treten nicht gleichmässig von dem Bauch- und Rückenstreifen ab, sondern in Bündeln, die sich indess bald zur gleichmässigen Diagonalschicht ausbreiten. Die obere Diagonalschicht soll denjenigen Längsfasern des Rüssels entstammen, welche zwischen Hirn und Auge hindurchtreten, die unteren denen, welche vor dem Auge nach unten entweichen (s. u. Carinaria). Die beiden Diagonalschichten lassen sich bis in die Nähe der Flosse verfolgen. Kurz vor ihr hört die untere Schicht auf, während die Fasern der äusseren Lage wieder in die Längsriehtung übergehen. Sie schliessen sich dem nach hinten zu etwas convergirenden Rücken- oder Bauch- streifen an und bilden mit ihnen eine zusammenhängende Schicht, welche von der Rückenlinie bis zur Bauchlinie reicht. Die Schicht verschmälert sich vor und unter dem Intestinalsack und tritt nur in einzelnen schwachen Strängen in den Schwanz ein, wo diese wieder verschieden an Stärke zunehmen. Der Intestinalsack erhält keine Muskelfasern. Der Schwanz hat vier Paar Längsmuskelbänder, von denen das oberste das schwächste ist. Seine Schenkel vereinigen sich nach hinten in der Medianebene zu einem unpaaren Muskelstrange, der, nach unten liegend, in einen ebensolchen Muskelstrang einbiegt, der aus der Ver- einigung des zweiten etwas stärkeren Paares hervorgegangen ist. Ebenso geschieht es mit dem dritten Paare. Das vierte Paar vereinigt sich, nachdem es schon zweimal durch Commissuren sich verbunden hat. So treten jetzt zwei unpaare über einander liegende Bänder in die horizon- tale Schwanzflosse ein. Hier beschreiben sie je einen flachen Bogen, dessen Concavität nach innen liegt, gehen am Ende der Flosse in ein- ander über und ziehen im Schwanzfaden weiter. Das obere Band ist in der Flosse durch einen verticalen Spalt in zwei Hälften zerlegt. Wo die Muskeln sich am Ende der Flosse vereinigen, treten noch zwei Längs- muskeln ab, welche die Flosse in einem zu ihrem Rande parallelen Bogen durchziehn und vorn in das unterste Bänderpaar überzugehen scheinen, kurz vor dessen Vereinigung. Ausserdem hat die Horizontalflosse noch zwei über einander liegende Muskelschichten. Jede wird aus einzelnen, regelmässig vertheilten Bündeln zusammengesetzt, die mit ihren Fasern die beiden medianen Längsbänder durchsetzen und dann beiderseits nach dem Rande und etwas nach hinten zu verlaufen. Sie bilden mit dem gespaltenen dorsalen Längsband eine zierliche Leiterfigur. 284 Prosobranchia. Museculatur der Flosse. Der Kielfuss hat eine Musculatur, die mit der des Rumpfes in gar keinem Zusammenhange steht, daher er sich leicht aus dem Körper herausziehen lässt. Drei Paar Muskelstümpfe stehen dann aus ihm heraus, zwei vorn, das dritte hinten. Das erste Paar kommt nach Leuckart von der Innenwand des Körpers, das zweite bleibt frei und bildet eine Schlinge, indem die Antimeren sich mit ihren Enden an einander legen. Die beiden Blätter des hinteren Paares dagegen liegen in ganzer Ausdehnung an einander und stellen eine kurze vier- eckige Platte dar. Einzelne Fasern, wahrscheinlich bindegewebiger Natur, ziehen divergirend von dem Ende der Muskelstümpfe an der Innenseite der Körperwand jederseits in die Höhe bis dicht an den Rückenstreifen. Die Muskeln treten durch die muskelfreie Bauchlinie in die Flosse ein. Dabei lösen sie sich in ihre Elemente auf und strahlen unter Vermehrung derselben nach dem Flossenrande aus. Das zierliche Maschennetz besteht jederseits aus zwei übereinander liegenden Faserschichten von gekreuztem Verlauf. Die Fasern der äusseren Schicht gehen nach vorn und unten, also umgekehrt wie in der äusseren Diagonalschicht des Rumpfes, die der inneren nach hinten und unten. Nach dem Flossenrande zu ver- mindert sich die Zahl der Faserelemente in den Muskelschichten, so dass diese in einzelne Bündel zerfallen, die am äussersten Rande mit denen der Gegenseite zusammentreffen. Die Museulatur des Saugnapfes besteht innen aus einem geschlossenen Ringmuskel, der nach aussen von senkrecht zu ihm verlaufenden Fasern überlagert wird. Sie setzen sich nach oben in vier Muskelstränge fort, welche ihm zur Befestigung dienen; sie verlaufen divergirend zwischen den beiden Lamellen der Flosse. Carinaria. Die Muskeln liegen hier in grösserer Entfernung vom Epithel, da sich Gallertgewebe eingeschoben hat. Ein anderer Unterschied liegt darin, dass keine gleichmässigen Muskelschichten den Rumpf umschliessen, sondern dass sich die Fasern durchweg zu Bündeln vereinigt haben. Ausserdem kommen noch verschiedene neue Elemente hinzu. Im Rüssel verlaufen die Bänder in der Längsrichtung, allerdings in flachen Bogen, in gleichen Abständen sich Anastomosen zusendend. Sie lassen auch hier, indem sie sich aus einander drängen und damit zu dickeren Grenzwülsten zusammenschieben, eine Rücken- und Bauchlinie frei; die kückenlinie reicht auch hier bis zum Mantel, während die Bauchlinie nur wenig über den Rüssel hinausgeht. Die Bänder weichen auch hier vor den Augen auseinander; der obere Theil, zunächst neben Rückenlinie zusammengeschlossen, löst sich gleich wieder auf und bildet die äussere Diagonalschicht, in der die Bänder von vorn und oben nach hinten und unten verlaufen. Der andere Theil der Längsmuskelbänder, die viel kräftiger sind, zieht unter dem Auge durch und bildet die untere Diagonalschicht mit dem Verlauf von vorn und unten nach oben und Musculatur von Carinaria. 285 hinten. An den Bändern der Rückenlinie und in der ventralen Mediane stehen die einzelnen Bündel der Diagonalschichten mit einander in Ver- bindung, ohne indess Rücken- und Bauchstreifen zu bilden. DR Ei mu Ze=-- Museulatur von Carinaria. Das Thier ist rechts aufgeschnitten, die rechte Seite nach oben und unten auseinandergelest. (Nach Kalide.) Unterhalb des Mantels gehen beide Diagonalschichten auch hier in die Längsrichtung über und bilden eine zusammenhängende Schicht, die sich im Schwanz wieder in eine Anzahl einzelner Bänder auflöst, die manchfach unter einander anastomosiren. Das unterste und oberste sind am stärksten, von letzerem strahlen kurze Bündel in den Gallert- saum aus. Von der continuirlichen Schicht geht eine Fortsetzung nach oben in den Stiel des Eingeweidesackes über und verliert sich an letzerem. Ausserhalb der Diagonal- und Längsmuskelschichten findet sich bei Carinaria vor dem Mantel noch eine Schicht von Ringmuskelfasern. Sie wird gebildet von einzelnen Ringen, die in gleichmässigen Abständen rings um den Körper laufen. Jeder besteht aus langgestreckten Fasern, die mit ihren lang ausgezogenen Spitzen an einander liegen. Wesentlich anders ist die Ringmuseulatur des Schwanzes. Sie be- einnt mit einzelnen Querfasern; nach hinten zu werden es richtige Bänder, immer stärker und stärker, wenn auch hinter den Längsmuskeln an Breite zurückstehend. Sie bilden keine richtigen Ringe, sondern laufen oben und unten spitz aus, ohne die Mittellinie zu erreichen; sie betheiligen sich am Gerüst der Schwanzflosse. Diese ist hier kleiner, hinten nicht ausgeschnitten, liegt mehr an der Unterseite vor dem herabgekrümmten Schwanzende und verliert sich bald nach vorn in dem Contour des Schwanzes. Man findet in der Flosse auch hier Längsbündel, den unteren Bündeln des Schwanzes entsprechend, dazu Querbündel, aber nur in einer Schicht. Sie werden gebildet von den letzten Ringmuskeln, die von dem kamm- 256 Prosobranchia. förmigen Saume des Schwanzendes ausgehen und in der Flosse diagonal verlaufen, ohne ihren Saum zu erreichen. Die Rückenlinie ist nicht, wie bei Pterotrachea, muskelfrei, sondern hat einige feine Längsmuskeln, die im Rüssel sehr zart beginnen und sich bis zum Mantel verfolgen lassen, mit kurzer Unterbrechung in der Augengegend. Von ihnen strahlen feine Aeste nach vorn und unten aus, welche im Rüssel bis dicht an den Bauchstreifen herangehen, im Rumpfe aber sich an den Seiten verlieren. Sie liegen zwischen der Ringmuskel- schicht und in den Diagonalschichten. Auch die Bauchlinie hat schwache Längsbänder. Von ihnen gehen im Rumpfe eine Anzahl Bündel nach vorn und oben in die Augengegend ab als vordere Fortsetzung der äusseren Diagonalschicht. Die Flossenmusculatur geht deutlich aus einem Columellaris hervor, einzelne Fasern lassen sich bis zum hinteren Umfange des Intestinal- sackes verfolgen. Daraus entstehen zwei breite Muskelplatten, die etwas schräg nach vorn in den Kielfuss hinabsteigen. Beim Eintritt lösen sie sich in eine Anzahl schmaler Bänder auf, die in verschiedener Richtung nach dem Flossenrand ausstrahlen. Wie bei Pferotrachea zieht ein äusseres Stratum von hinten und oben nach vorn und unten, ein tieferes in umgekehrter Richtung. Unter diesem aber folgt jederseits eine Schicht zarter Bündel, die der Längsaxe des Körpers parallel gehen, vorn und hinten den Flossenrand erreichen und sich hier meist gabeln; sie hört nach unten zu eine Strecke vor dem Flossenrand auf. Unter dieser Schicht endlich kommen noch am vorderen und hinteren Rande einige Faser- stränge, die zu den vorigen gerade senkrecht verlaufen. Diese beiden Schichten also im Inneren der Flosse, sowie die Längs- bündel in der Rücken- und Bauchlinie mit den davon ausstrahlenden Schrägmuskeln, schliesslich die oberflächlichen Ringmuskeln hat Carinaria vor Pterotrachea voraus. Atlanta. Wackwitz (240) macht darauf aufmerksam, dass, entsprechend der reicheren Gliederung des Fusses und der Aufgabe, die grosse Schale zu halten, eine grosse Fülle verschieden verlaufender Muskelzüge vorhanden ist, weit complieirter als bei Carinaria und Pterotrachea. Die genauere Analyse steht indess noch aus. 5. Histologie. Im Allgemeinen ist das Muskelement der Prosobranchien eine spindel- förmige Faser, im Innern mit einer Marksubstanz, welche den Kern ent- hält, aussen mit einem contractilen Mantel. Im Einzelnen herrschen aber viele Differenzen, sowie Unsicherheiten. Die Differenzen betreffen die Länge der Faser, ihre grade oder verzweigte Form, den Antheil der Marksubstanz am Aufbau der Faser, die Ausbildung der contractilen Rinde, bez. ihre Zerlegung in Fibrillen, sowie die verschiedenen Ueber- Museulatur. Histologisches. 287 gänge zwischen glatter Faser und quergestreifter. Die strittigen Punkte betreffen hauptsächlich die Anzahl der Kerne, d.h. die Frage, ob die Faser aus einer oder aus mehreren Zellen sich herleitet, und wiederum die Entwickelung der Querstreifen. Anzahl der Kerne. Leydig fand bei Paludina die Muskelfasern zum Theil aus einer Reihe verschmolzener Zellen zusammengesetzt, so dass die Kerne bis auf sechs und acht stiegen. Entsprechend lässt Margö eine grössere Anzahl von Sarcoplasten zu einer Faser zusammentreten (235). Beide Angaben scheinen sich nicht zu bestätigen. Ganz allgemein gilt jetzt die Faser für eine Zelle, eine „Faserzelle“ mit einem Kern, nur Boll behauptet mit Bestimmtheit, dass bei den längsten Fasern der Heteropoden, die auf 5 mm Länge anwachsen können, zwei Kerne vorkommen, die in grösserer Entfernung von einander in der Axen- oder Marksubstanz liegen (212). Also wären im höchsten Falle zwei Zellen zu einer Faser zusammengetreten. 1) Bau der Marksubstanz. Der Kern liegt stets in der breitesten Stelle der Faser. Hier nimmt er oft die ganze Breite des inneren Lumens, bisweilen die der ganzen Faser ein. Meist liegt er wandständig von einigen Plasmazügen getragen. Er ist in die Länge gestreckt und enthält ein oder auch zwei kleine Nucleolen. Der einfache Nucleus kann verschiedene unregelmässige Formen annehmen (1420). Das Plasma, welches den Rest der ursprüng- lichen Bildungszelle darstellt, spitzt sich nach den Faserenden zu, doch so, dass es an Masse und Länge sehr varjirt. Es nimmt manchmal nur einen sehr geringen Axentheil ein, wiewohl es bei den Prosobranchien niemals völlig zu verschwinden scheint; es reicht oft bis zu den Enden der Faser oder doch nahezu bis dahin, in anderen Fällen spitzt es sich sehr zu und überlässt die grösste Faserlänge der contractilen Substanz. Es erscheint bald mehr durch und durch körnig, bald in wabigen Strängen, also mehr vacuolisirt. Seine Quantität scheint mit der Leistung der Faser zusammenzuhängen (240), so zwar, dass ein reichlicher Vorrath nöthig ist bei Fasern, die viel und dauernd Arbeit zu verrichten haben, wie die der Sohle; wenn es zurücktritt, kann zwar kräftige Arbeit ge- leistet werden, aber nur vorübergehend, wie im Spindelmuskel. Als Kraftvorrath scheint die Marksubstanz reichlich Glycogen zu enthalten (224, 241). 2) Bau der Rinde. Die Rinde lagert sich zwischen Sarcolemm und Marksubstanz ein, als der zur eigentlich thätigen Substanz umgewandelte Theil der Bildungs- zelle. Bisweilen scheint jedoch die contractile Substanz diesen Raum nicht ganz auszufüllen; sondern es hat sich in der Rinde abermals eine 288 Prosobranchia. funetionelle und histologische Differenzirung in einen activen und in- activen Theil vollzogen, so zwar, dass der inactive einen Mantel unter dem Sacrolemm bildet und der active eine innere Rindenschicht bildet, welche die Marksubstanz umgiebt, aus der sie ihren Kraftverlust immer wieder ergänzt. Die Thatsache, dass die Muskelfaser eine Spindelzelle ist, lässt sie unter die glatte Musculatur einreihen. Doch erheben sich da verschiedene Einwände physiologischer und histologischer Art. Williams weist darauf hin (241), dass sich die Musculatur der Mollusken tetanisiren lässt, was bei der glatten Musculatur wenigstens der Wirbelthiere nicht gelingt. In histologischer Hinsicht aber wurde man früh darauf aufmerksam, dass die Muskelfaser der Weichthiere oft Querstreifen zeigt, bald nur an- deutungsweise, bald in ziemlicher Vollendung. Eine ganze Reihe von Autoren haben das Phänomen angegeben; am stärksten trat die Er- scheinung immer bei der Musculatur des Schlundkopfes hervor. Hier gab sie Leydig von Paludina an, fügte aber gleich die Herzmuseulatur hinzu. Meist wurden allerdings andere Weichthiere bevorzugt, namentlich die Schliessmuskeln der Lamellibranchien, so von Lebert und Robin, von Margö, weiter von Gegenbaur bei Pulmonaten, von H. Müller, Pagenstecher u.a. Für Prosobranchien lieferten indess Pagenstecher (Turbo, Trochus) und Dall (Acmaea) den Nachweis (215). Doch kamen wiederum Zweifel. Nach der eigenthümlichen Angabe Schwalbe’s hat die Pharynxmusculatur keine eigentliche Querstreifung, sondern die Linien laufen schräg über die Faser weg in gekreuzten Richtungen von rechts hinten nach links vorn und von links hinten nach rechts vorn. Diesem Befund die richtige Deutung zu geben gelang Fol (224). Er zeigte, dass die in Fibrillen zerfallene Rinde Spiraltouren beschreibt von verschiedener Steilheit. Diese erklären die gekreuzten Schrägstreifen ohne weiteres, das eine System liegt in der oberen, dem Beschauer zu- gewendeten Seite der Rinde, das andere in der unteren, abgewendeten etwa wie der CGhlorophylikörper einer Spirochira.. Und da die Muskel- fasern häufig, wenn sie nicht im Bündel einen runden oder durch Druck polygonalen Querschnitt haben, abgeplattet sind, so scheinen die beiden Streifensysteme leicht in einer Ebene zu liegen. Fol ging so weit, mit der Schrägstreifung zugleich alle Querstreifung in der Molluskenmuseulatur zu leugnen, er glaubte sie auf besonders starke Spiraldrehung der Rinde zurückführen zu können. Doch musste er seine Anschauung sehr bald modifieiren (224, S. 1178), denn R. Blanchard (210) wies bei Pecten und Haliotis unzweifelhaft Querstreifung nach. Auch hätte Margö’s schon früher angewandte Methode genügen können (235), da er im polari- sirten Licht die Trennung in isotrope und anisotrope Substanz gezeigt hatte. Die anisotrope bildet kleine, theoretisch nach Brücke’s Vorgang aus Disdiaklasten zusammengesetzte Körnchen oder Sarcous elements, welche durch eine mehr oder weniger regelmässige Gruppirung Längs- und Querstreifung in verschiedener Klarheit erzeugen. Museulatur. Histologisches. 289 Demnach steht die Sache bei den Vorderkiemern jetzt so: Die Rinde hat ein längsstreifiges Aussehen und lässt sich durch verschiedene Macerationsmittel in Fibrillen zerlegen. Diese Fibrillen sind in Bezug auf ihre Feinheit ausserordentlich wechselnd. Gelegentlich werden sie so zart und dünn, dass die Isolirung kaum mehr gelingt. Sie scheinen häufig aus Körnchen zusammengesetzt oder enthalten Körnchen eingelagert in dichten Abständen, oder sie sind in isotrope und anisotrope Abschnitte in regelmässigem Wechsel zerlegt, so dass alle möglichen Uebergänge von der glatten zur quergestreiften Musculatur vorkommen. Im Einzelnen finden sich viele Verschiedenheiten in Bezug auf die Vertheilung und Ausbildung der einzelnen Fasertheile. Wackwitz be- hauptet eine überraschende und unerwartete Vielseitigkeit oft an den verschiedenen Organen eines und desselben Thieres. Doch stehen wir hier erst am Anfang des Wissens. Ich muss mich eben auf die Angaben des Autors beschränken, die er über die Heteropoden macht (235). 3) Die verschiedenen Muskelfasern der Heteropoden (XXIII, 1). Der Hautmuskelschlauch. Die Fasern der Rumpfmuseulatur von Carinaria stimmen im Allge- meinen im Bau mit denen in der Flosse überein, nur ist die Zusammen- fassung zu Bündeln eine verschiedene. Die Bündel der Flosse haben einen kreisrunden oder ovalen Querschnitt, während die des Leibes dünne Bänder bilden; dem entspricht der Querschnitt der einzelnen Fasern. Der Kern liegt an der dicksten Stelle, so zwar, dass sich die Spindel beiderseits zunächst schnell, nachher langsamer verjüngt, also in einer knotenartigen Anschwellung. Die contractile Rinde macht einen ziemlich geringen Antheil aus, in der Mitte der Faser wird sie jedenfalls von der Marksubstanz an Masse übertroffen. Sie zerfällt in Fibrillen, die in der Längsrichtung neben einander liegen. Diese sind nicht spiralig gedreht und bilden eine einzige Schicht. Je nach der engeren oder weiteren Lagerung haben die Fibrillen einen runden und polygonalen Querschnitt. Kalide’s Angabe (1420), dass die Fasern der Ringmuskel- schicht von Carinaria acht- bis zwölfmal so breit seien als die der diagonalen Lagen, weist Wackwitz zurück, er lässt gar keinen Unter- schied gelten. In der Flosse haben die Fasern der inneren spärlichen Bündel, welche unter den beiden Hauptschichten in verschiedener Richtung ver- laufen (s. 0.), einen besonderen Bau. Die Bündel haben kreisrunden Querschnitt; ihre Fasern zeichnen sich durch Beschränkung der Axen- substanz auf eine ganz geringe Masse aus, während die contractile Rinde bei weitem überwiegt. Der Kern liegt an normaler Stelle, aber in wenig Plasma, das nach den Enden bald verschwindet, so dass auch der Länge nach ein grosser Theil der Faser nur aus Rindensubstanz gebildet wird. Diese zerfällt nun in ganz ausserordentlich feine Fibrillen, ‚viel feiner Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 2. 19 290 Prosobranchia. als bei der vorigen Art und selbstverständlich nicht in eine einzige Lage geordnet. Ein Faserschnitt gegen die Enden hin zeigt sich aus einer Anzahl von Punkten zusammengesetzt. Auffallend bleibt es, dass zwischen den Fasern von der zweiten Sorte auch solche von der ersten in dem- selben Bündel auftreten, ohne dass sich eine verschiedene Aufgabe er- kennen liess. Pterotrachea mutica giebt im Hautmuskelschlauch im Ganzen dieselben Bilder, doch sind die Fasern etwas schlanker, es fehlt die mittlere An- schwellung um den Kern, das Plasma der Marksubstanz ist feinkörniger. Die Fibrillen bilden dieselbe einfache Rindenschicht von verschiedener Dichtigkeit und Feinheit. Dadurch, dass sich die Körnchen der Mark- substanz dicht an die Fibrillen herandrängen, wird leicht der Eindruck erweckt, als wären diese quergestreift. Doch beruht er auf Täuschung. Anders wird die Sache zum grossen Theil bei Atlanta mit der stärkeren Anforderung an die Musculatur des Fusses und entsprechender Complication (s. 0... Hier sind die Fasern viel reicher an grobkörniger Axensubstanz, die den weiten Innenraum ordentlich vollpfropft, also ohne Vacuolen und nicht in einzelnen Strängen. Die Rinde besteht wieder aus einer einzigen Lage von Fibrillen, die, ziemlich derb, sich so drängen, dass der Mantel aus einer continuirlichen Substanz zu bestehen scheint. Besonders wichtig ist, dass diese Fibrillen wirklich quergestreift und abwechselnd aus isotroper und anisotroper Substanz zusammengesetzt sind; wahrscheinlich gilt das für alle, wenn es auch nicht überall gleich deutlich ist. Zwischen diesen Fasern von gesteigerter Leistungsfähigkeit finden sich wieder die anderen von dem zweiten Typus der Carinaria, d.h. mit sehr wenig Mark und sehr feinen und zahlreichen Fibrillen. Bei ihnen scheint die Querstreifung vollständig zu fehlen. Darmmuseulatur. Wieder andere Typen zeigte die Darmmusculatur von Carinaria; die von Pierotrachea war für genauere Untersuchung zu schwach entwickelt. Die alte Angabe Leydig’s, welcher die Fasern mit denen von Paludina auf eine Stufe stellt, fand gegenüber modernen Mitteln der Untersuchung keine Bestätigung. Der Oesophagus hat eine innere Längs- und eine äussere Ring- musculatur. Die Jängsfasern verlaufen indess nicht einfach gerade, sondern es sind Bogenfasern, deren Enden unmittelbar unter dem Epithel liegen, während die Mitte weiter davon absteht. Wenigstens ergiebt sich das aus den Schnitten, bei denen man unmittelbar unter dem Darm- epithel nur dünne und kernlose Faserschnitte sieht, diekere und kern- haltige aber um so mehr, je weiter man sich von ihm entfernt. Ich würde ausserdem aus der Thatsache, dass die feinen Schnitte der Faser- enden die dieckeren an Zahl weit übertreffen, auf Verzweigung der Fasern schliessen (240, Taf. XX, Fig. 5). Museulatur. Histologisches. Haemoglobin. 291 Die Fasern sind langgestreckte Spindeln. Die contractile Rinde hat aussen noch einen Mantel einer anderen Substanz, die wahrscheinlich mit dem Mark übereinstimmt. Das innere Mark selbst ist nur in der Mitte der Fasern um den Kern stärker entwickelt und nimmt nach den Enden zu bald ab. Die Rinde besteht, wie bei der zweiten Sorte des Hautmuskelschlauches, aus sehr feinen und vielen gerade gestreekten Fibrillen; sie ist rings geschlossen, ausser in der Nähe des Kernes, wo die Fibrillenbündel nach einer Seite aus einander weichen und neben, nicht um den Kern vorüberziehen; der Querschnitt der contractilen Rinde ist also gegen die Enden hin kreisförmig, weiter nach der Mitte zu ring- förmig, am Kern halbmondförmig, so dass am Kern die Marksubstanz mit dem Aussenmantel zusammenhängt. Am Magen kommt zu den beiden Schichten noch eine äussere Längsmuskelschicht. Alle drei Lagen haben neue Elemente. Die Fasern der Ringmuskelschicht zeigen noch die grösste Aehnlichkeit mit denen des Oesophagus, in Bezug auf den Kern und die Feinheit der Fibrillen; doch ist die Rinde schwächer und es fehlt der protoplasmatische Aussenmantel. Die äussere Längsmuskelschicht, die am übrigen Darme fehlt, baut sich aus kurzen Spindelfasern auf, die im Ganzen nur etwa fünfmal so lang sind als ihr Kern. Die Mitte wird nur vom Kern gebildet, und dieser entbehrt des Nucleolus. Nach beiden Seiten schliesst sich wenig Mark an, das bald verschwindet, darum eine contractile Rinde mit An- deutung feiner Fibrillen. Querschnitte ergeben also am Faserende einen Kreis von Rinde, weiterhin einen Ring, die grössten in der Mitte bestehen bloss aus dem Kern. In der inneren Längsmuskelschicht haben wir wieder kräftigere Fasern von neuer Gruppirung der feinen Fibrillen. In der Nähe des Kernes fehlen sie entweder vollständig, oder sie ziehen in einzelnen relativ derben Strängen einseitig vorbei, so dass deren Querschnitt erscheint wie ein ganzer Faserquerschnitt der vorigen Form. Weiter nach den Enden zu lösen sich die Bündel in ihre Fibrillen auf und diese durchfleehten sich gegenseitig, vorwiegend allerdings die Längsrichtung einhaltend. Am übrigen Darm haben wir die beiden Schichten wie am Oeso- phagus, ihre Elemente gleichen am meisten denen der Ringmuskellage am Magen. Die inneren Längsfasern haben etwas weniger contractile und etwas mehr Marksubstanz als die äusseren Ringfasern; das Mark ist im Querschnitt unregelmässig begrenzt. 4) Haemoglobin in der Museulatur. Es wurde erwähnt, dass die Pharynxmusculatur besonders kräftig ist und vielfach quergestreifte Fasern aufweist. Auf den ersten Blick ver- räth sich die erhöhte Leistungsfähigkeit durch die rothe Farbe. Ray Lankester hat durch spektroskopische Untersuchung (234) für ver- 19% 292 Prosobranchia. schiedene Mollusken, darunter Paludina vivipara, gezeigt, dass die Ursache der Färbuug auf einem Gehalt an Haemoglobin beruht. Es fehlt dem Blute. Wir haben also einen Stoff, der ähnlich, wie das Glycogen, erhöhter Kraftleistung dient. Doch sind mir Beobachtungen, ob der Muskel dureh Oxydation und Desoxydation heller oder dunkler roth wird, nicht bekannt. Weitere Einzelheiten über Verzweigung, Querstreifung der Fasern u. dergl. s. bei den verschiedenen Organen. Hier bemerke ich nur, dass in der Sohle ähnliche bogenförmige Längsmuskelfasern vorkommen dürften, wie am Oesophagus, nach dem Muster der Stylommatophoren. Dass sie aber bei der Locomotion sich dehnen, also extensil sind, statt contractil, hat sich bei den Prosobranchien bisher nur nach Analogie erschliessen lassen. b. Das Bindegewebe. Die Bindegewebselemente treten unter sehr verschiedener Form auf, je nach der Lebensweise der Thiere und nach dem Organ, aus dem sie stammen. Aehnlich, wie Brock bei Opisthobranchien und Pulmonaten, unterscheidet Bernard (1346) drei Sorten von Bindegewebszellen: plasmatische Zellen, mit mehr oder weniger Zwischensubstanz, multipolare Zellen und verzweigte Faserzellen. Manchfacher Wechsel der Zwischensubstanzen, die bald mehr gallertig, bald mehr fibrillär, bald in Membranen auftreten, so wie der verschieden starke Abschluss durch Zellenmembranen, bedingt einen sehr verschiedenen Habitus der Combinationen. Man kann vielleicht die folgenden Formen unterscheiden. OR) A Leydig’sche, Langer’sche Zellen. Die abgeschlossenste Form, wohl am wenigsten mehr activ, ist eine Zelle mit mehr oder weniger derber Membran und wenig Protoplasma um den Kern; diese Leydig’schen Zellen, Langer’schen Blasen haben Aehnlichkeit mit Chordazellen oder auch mit denen der Pflanzen. Sie bilden ein weit verbreitetes Füllmaterial, im Mantel, Fuss, um die Gefässe etc. Fraglich bleibt’s, ob von solchen Zellen aus sich Ueber- gänge zu Schleimdrüsen finden. Bernard reiht diese Zellformen den plasmatischen Zellen an. Das Gallertgewebe der Heteropoden. Die abweichendste Beschaffenheit zeigt wohl das Gallertgewebe der Heteropoden, das deren Körpervolumen, bezw. Integument über- mässig schwellt im Verhältniss. zur Grösse der einzelnen Organe, bis es bei den nackten Pterotracheen das Maximum erreicht. Hier haben wir sternförmige, membranlose Zellen, die mit ihren feinsten Ausläufern anastomosiren. Diese Sternzellen scheinen mit dem Alter des Thieres Bindegewebe. 293 En nieht an Zahl zuzunehmen, vielmehr werden sie durch die immer zu- nehmende, von ihnen ausgeschiedene völlig wasserklare Gallerte, in der sie liegen und von der sie sich kaum trennen und herauspräpariren lassen, immer weiter aus einander getrieben, unter Verlängerung der feinen Anastomosen. So wird der Hergang von Gegenbaur dargestellt und Fig. 70. 4‘ Sternzelle und varieöses Netz aus der Bauchflosse von Pierotrache« (nach Paneth). von Paneth bestätigt. Boll, der sich zugleich auf Leuckart stützt, unterscheidet drei verschiedene Zellelemente in der Gallerte (212). In der Grundsubstanz, deren Brechungsexponent sich kaum von dem des Wassers unterscheidet, liegen: a. Zellen mit einem verhältnissmässig kleinen Zellkörper und einer förmlich buschartigen, nach allen Seiten fast gleichmässig ausstrahlenden, sehr feinen Verästelung, durch welche die Zelle mit den Nachbarn zu- sammenhängt. Das Protoplasma ist ziemlich grobkörnig. b. Einzelne Kerne mit wenig Protoplasma, das allmählich in die Grundsubstanz übergeht. c. Zellen mit einem oder zwei Keruen und vielem Protoplasma, immer kuglig abgeschlossen, mit verschieden starker Membran, bisweilen mit einem starren Fortsatz, der die Membran durehbohrt. An der ersten Form lassen sich langsame amöboide Bewegungen beobachten. 294 Prosobranchia. Das Gewebe füllt die Flosse vollkommen aus, ohne einen Spaltraum zu lassen. Die Blutzellen bewegen sich durch die gleichmässige Gallerte. Ausser dem Gallertgewebe kommt überhaupt nur wenig anderes Bindegewebe im Heteropodenkörper vor, um die Gefässe ete. Die Hauthöcker von (arinaria. Die kugligen Zellen c nehmen einen besonderen Raum ein in den stecknadelknopfgrossen, hellen, weisslichen, opalisirenden Höckern von knorpeliger Consistenz, mit denen die Haut von Carinaria übersät ist. Während an der Basis die gewöhnlichen Sternzellen vorwiegen, nehmen die kugligen Zellen gegen die Mitte des Höckers an Grösse zu; es theilen sich die Kerne, sie zerfallen in zwei bis mehrere Zellen, welche durch Scheidewände getrennt werden; es bildet sich endlich eine concentrische Schichtung um die einzelnen, eine ganze Brut von Tochterzellen ent- haltenden Mutterzellen heraus. Je weiter man aber nach aussen kommt, desto mehr verschwimmen die Ringe und sind endlich von der homogenen Grundsubstanz nicht mehr zu unterscheiden. Die Uebereinstimmung mit Knorpel würde vollkommen sein, wenn nicht noch Sternzellen dazwischen lägen. Man kann wohl von Chondroidgewebe reden. Den Zungenknorpel s. unter „Verdauungswerkzeuge‘. Sternzellen. Schwellgewebe. An die Gallertzellen kann man die Sternzellen ohne die Gallerte anreihen, wie sie z. B. im Mantel, in den Osphradien und Kiemen sehr verbreitet sind. Sie bilden dasselbe Netz mit den Anastomosen, bei ver- schiedener Dichte der Zellen. Die Membran ist derber. Wenn sich ein regelrechtes Fasernetz herausbildet, ohne Einlagerung anderer Elemente in die Zwischenräume, dann entsteht Schwellgewebe, allerdings ohne Musculatur. Solche charakteristischen Schwellgewebs- polster liegen namentlich auf den Seiten des Fusses zwischen Musculatur und Epithel wenig über der Sohle, vielleicht bei fast allen Bodenformen (im Gegensatz zu den Heteropoden), namentlich schön und stark bei niederen, zumal Patelliden, wie es Gibson und Haller beschrieben haben. Die vorwiegende Richtung der Züge geht senkrecht zum Epithel, nach der Musculatur zu, mit partieller Ausbildung kräftiger Membranen und Stränge. Pigment- und Kalkzellen. Zwischen diesen Extremen bewegen sich die verschiedenen Ab- stufungen der Verzweigung, wie man sie etwa bei den Pigmentzellen antrifft. Es wurde oben bemerkt, dass die Zeichnung bald auf gefärbten Epithelien beruht, bald auf subepithelialen Pigmentzellen, wie es Leydig z. B. für Paludina angiebt. Diese Pigmente können sehr verschieden sein, bei Melania fand ich sie sehr farbenreich, von Oyclostoma beschreibt sie Garnault als braun, gelb oder schwarz. Das braune steckt in Bindegewebe. 2395 geschlossenen, rundlichen Zellen, die also derb erscheinen, die gelben sowohl wie die schwarzen Körnchen dagegen füllen verzweigte Zellen an, ‚wobei es wiederum einen Unterschied macht, ob der Farbstoff den Zell- körper mit seinen Ausladungen schmückt, oder ob sich’s um eine Stern- zelle handelt mit feinen Strahlen, wobei das Pigment sich auf den Körper um den Nucleus beschränkt. Fälle, dass die Pigmentzelle mit einem Fortsatz zwischen das Epithel eindränge oder als Farbdrüse sich gar nach aussen öffnete, sind mir von Prosobranchien nicht bekannt geworden. Daher muss auch die Frage nach dem Vorkommen von Chloragogen- zellen unentschieden bleiben. Wie Pigment, so kommt auch Kalk in Bindegewebszellen vor, doch weniger, wie es scheint, in Anhäufungen feiner Körnchen, also vielmehr in derben Kugeln, wie wenigstens an manchen Abbildungen zu sehen ist. Mehrkernige Bindegewebszellen. Plasmodien. Nahrungsleitung. Dass mehrere Kerne in einer Bindegewebszelle gelegentlich vor- kommen, wurde bereits erwähnt. In dem Gewebe, das den Darm von Concholepas und den Fusiden umgiebt, kommen aber nach Haller (1410, I) vielkernige Zellen vor. Wie Uebergangsbilder beweisen, beruht die Erscheinung auf Verschmelzung zu Plasmodien. Es handelt sich um ein Netzwerk reich verästelteter Zellen, die mit ihren Ausläufern anastomo- siren. In den Ausläufern liessen sich Tröpfehen von einer Flüssigkeit erkennen, die sich schwach mit Karmin färbte. Haller meint, dass hier Nahrungstheilehen theils weiter geleitet, theils aufgespeichert werden. Man sollte wohl von Emulsionen reden. Bindegewebsmembranen. Meist ist die Bindegewebszelle nicht sonderlich reich an Protoplasma. Es reducirt sich oft so, dass nur noch der kleine Kern sichtbar bleibt, der dann als Bindegewebskörperchen hervortritt. Bei Faserzügen lässt sich meist nicht feststellen, ob die Fasern Theile, Ausläufer und Fortsätze von Zellen sind, oder Abscheidungs- product. Dasselbe gilt von flächenhaften Vorkommnissen. Am all- gemeinsten verbreitet ist wohl die Basalmembran des Epithels. Sie scheint aber oft so dünn zu sein, dass sie der Beobachtung sich entzieht. Schiemenz wies sie durch Injection nach (s. o.). Gelegentlich wird sie dieker, und man erkennt in ihr Faserzüge und Zellreste, oder man sieht Nerven in ihr verlaufen, so in den Stützlamellen der Osphradien und Kiemen. Hier werden die stärkeren Stützmembranen als Ab- sonderungen betrachtet. Intercellularsubstanzen. Intercellularsubstanzen kommen sehr verschieden vor, die auf Bindegewebszellen zurückgeführt werden müssen, zunächst die eben 296 Prosobranchia. erwähnten Lamellen, die in den Kiemen oft eine knorpelartige Consistenz annehmen, in vielen Schichten unter dem Epithel liegen und von einer Lage darunter liegender, epithelartig geordneter Bindegewebszellen suecessiv abgeschieden werden, sodann die Zwischensubstanz des Radulaknorpels, die sich freilich oft auf besonders derbe Zellmembranen beschränkt, — ferner die Gallerte der Heteropoden. Die chemische Untersuchung, die Hammerschlag auf Paneth’s Veranlassung machte, ergab für die Vergleichung mit bekannten Substanzen fast nur negative Resultate. Es zeigte sich keine Neigung der extrahirten Flüssigkeit, in der Kälte zu gelatiniren, es liess sich kein Leim dar- stellen; aus den Fasern, welche nach Behandlung mit Kalilauge hervor- traten und in ihrem Aussehen den elastischen Fasern der Säuger glichen, liess sich kein Hemielastin gewinnen. Endothelien. Flächenhafte Anordnung nehmen die Bindegewebszellen an in den Endothelien, sowohl in den Gefässen wie in der Leibeshöhle, bei der es noch zweifelhaft bleibt, ob man sie unter Umständen mit Haller als ächtes Coelom betrachten kann. Hierher gehört auch die erwähnte Zell- schicht aus den Kiemen. Uebergangsformen. UVebergänge zu anderen Geweben werden erwähnt. So sollen Bindegewebsfasern gelegentlich elastischen Fasern gleichen (1400). Fraglich bleibt’s, ob Reste von Contractilität vorkommen als Uebergang zur Musculatur. Weitere Einzelheiten bei den einzelnen Organen. Fehlen des Fettgewebes. Schon Leydig betont in der Arbeit über Paludina, dass Fett nur in der Leber sich findet. In der That sind nirgends unter den Binde- gewebselementen Fettzellen nachzuweisen, oder doch nur bei Pulmonaten vereinzelte Fetttröpfehen. Man muss wohl annehmen, dass an Stelle des Fettes in physiologischer Beziehung der Schleim tritt, wenigstens in gewisser Hinsicht, so dass Nahrungsüberschüsse als Schleim oder doch als irgend eine schleimgebende, mucinogene Substanz aufgespeichert werden. Es fehlen aber, soweit ich sehe, alle chemischen Grundlagen für die Beurtheilung einer solchen Vertretung. Oder hängt Fett erst als Kraftspeicher mit der quergestreiften Museculatur der Arthropoden und Vertebraten zusammen? und dadurch mit der Anpassung an das völlige Landleben und mit den Kohlehydraten, welche erst die Landpflanzen in reicherem Maasse zur Verfügung*stellen? Neuerdings liegt eine Arbeit vor, welche dieser Frage wenigstens im Allgemeinen näher getreten ist (Balland. Sur la composition des poissoris, des crustaces et des mollusques. Compt. rend. Paris CXXVI. Bindegewebe. Fett. Glycogen. Entstehung. 297 g 1898. p. 1728—1731). Es sei nur darauf hingewiesen, dass der Stick- stoffgehalt der Weichthiere etwas hinter dem der Fische zurückbleibt, dass aber der Fettgehalt ausserordentlich geringer ist. Er übersteigt bei Littorina kaum 8°/, der Trockensubstanz, während er bei Fischen — Anguilla — bis zu fast 64°/, anschwillt. Da nun die Molluskenleber Fett enthält, so ergiebt sich von selbst die grosse Armuth des Binde- gewebes an diesem Kraftspeicher. Vorkommen von Glycogen. Bei verschiedenen Schnecken und Muscheln, unter denen sich aller- dings keine Vorderkiemer befinden, hat Blundstone (211) in Blasen- zellen Glycogen nachgewiesen. Morphologisch will er’s mit der Her- leitung der Leibeshöhle vom Entoderm, mit der Coelomtheorie also zusammenbringen, physiologisch mit der Wasseraufnahme in’s Blut. Durch Platzen der Glycogenzellen soll die Blutverdünnung verhindert werden, eine Ansicht, die nicht mehr recht stichhaltig ist, da es zum mindesten fraglich erscheint, ob die Wasseraufnahme grösser ist, als bei anderen Thierklassen (s. o.). Entstehung. Neuerdings hat J. Chatin das Bindegewebe im Mantel von Paludina studirt und dabei alle verschiedenen Formen von einer einzigen Zelle abgeleitet. (Evolution et structure des &l&öments conjonctifs chez la Paludine. Compt. rend. Ac. Sc. Paris. T. 126. _ 1898. p- 659—662.). Bei jugendlichen Thieren ist der Kern im Verhältniss sehr gross (Karyomegalie), das Plasma bildet eine geringe homogene Zone darum. Entsprechend der hohen Activität des Mantels häufen sich solche Zellen oft in grossen Massen, sie erscheinen wie freie Kerne, mehrkernige Plasmodien u. dergl. Aus ihnen entwickelt sich der ganze Reichthum. In erster Linie entstehen die Blasenzellen in histologischer Abstufung, von gewöhnlichen Blasen verschieden, als Leydig’sche Zellen, Langer’sche Blasen, plasmatische Zellen. Die verzweigte Sternform ist häufig; diese Zellen finden sich auch in Bewegung, z. B. um einem Parasiten zu begegnen. Sie ist sehr selten bei Zellen in Theilung. Sehr wechselnd ist der Umfang der einzelnen Elemente. Anfangs messen sie durchschnittlich 6 «. Nachher schwanken sie zwischen 10 w und 50 u. Diese Zunahme kommt hauptsächlich auf Rechnung des Proto- plasmas, es bilden sich Vacuolen, die oft das Plasma nach Art eines Primordialschlauches an die Peripherie drängen (Leydig’sche, Langer’sche Zellen), oder es bleibt reticulär. Der Kern wächst nicht entsprechend mit, seine Membran wird indess deutlicher, chromatische und achromatische Elemente differenziren sich. 298 Prosobranchia. IV. Die Sinneswerkzeuge. Bei den Prosobranchien kann zum ersten Male mit einiger Bestimmt- heit von fünf Sinnen gesprochen werden, wiewohl eine schärfere Ab- erenzung bisher nur bei zweien möglich ist, bei Auge und Ohr. Von den übrigen scheint am meisten umstritten das Geschmacksorgan, wie- wohl sein Sitz im Mundeingang selbstverständlich erscheinen möchte. Nicht weniger ungewiss ist die Localisirung des Geruchswerkzeuges, wenn wir auch von den Ansichten mancher moderner Physiologen, wo- nach im Wasser zwischen Geruch und Geschmack kaum ein scharfer Unterschied zu machen sei, ganz absehen. Das Osphradium scheint lediglich zur Prüfung des Athemwassers da zu sein, nach seiner Lage an dessen Eingangspforte; dabei aber bleibt es fraglich, inwieweit allein die differenzirte nervöse Leiste diese Prüfung übernimmt oder andere Neuroepithelien der Athemhöhle sich betheiligen. Auf der anderen Seite scheint ein besonderes, man könnte sagen, äusseres Geruchswerkzeug sich herauszubilden auf dem Lande, zum mindesten im Fühlerknopfe von Oyclostoma. Dabei bleibt es aber wieder zweifelhaft, ob die Fühler der aquatilen Formen bereits functionelle Keime dieser speciellen Wahr- nehmung enthalten oder ob sie lediglich Tastorgane sind. Für Valvata folgert Bernard die Verquickung des Gefühls mit dem Geruch aus der histologischen Uebereinstimmung des Sinnesepithels am Fühler und am Osphradium. Von Temperatursinneswerkzeugen kann bisher noch gar nicht gesprochen werden. Ebenso muss es völlig dahingestellt bleiben, was verschiedene Leisten von Neuroepithelien in der Nähe des Mantels leisten, ob sie nur Verfeinerungen des allgemein in der Haut verbreiteten Gefühls sind, oder ob sie der Perception bestimmter Reizqualitäten dienen. Die Feststellung besonderer Hautsinneswerkzeuge erfolgt auf doppeltem Wege, der eine ist physiologisch und gründet sich entweder auf die ein- fache Beobachtung des lebenden Thieres, oder auf zweckentsprechend angestellte Experimente oder auf beides, der andere ist anatomisch und weist das Vorhandensein localisirter Neuroepithelien nach, mag er sich auf Reichthum von Nervenenden, oder von subepithelialen Nerven, oder Ganglien stützen. Beide Methoden sind gerade bei den Prosobranchien wenig durchgebildet, am meisten noch die zweite, welche aber für die Function des Organs naturgemäss gar nichts aussagt. Aber selbst in Bezug auf die zweite Methode, die anatomisch- histologische, muss constatirt werden, dass sie die Vorderkiemer in den letzten Jahren mit ihren Fortschritten auf dem Gebiete der Neurologie ziemlich stiefmütterlich behandelt hat. Man hat sich meist auf den Nachweis der vor einem Vierteljahrhundert von Flemming demonstrirten Sinneszellen im Epithel beschränkt, ohne dass etwa die Golgi’sche oder Ehrlich’sche Methode oder die verfeinerten Färbungen Apäthy’s u.a. sich mit dem Verlauf der feinsten Nervenfibrillen in den Zellen, mit freien Nervenendigungen u. dergl. befasst hätten. Dagegen hat die Hautsinnesorgane. Sinneszelle. 299 Feststellung der localisirten Neuroepithelien erfreuliche Fortschritte ge- macht, wie z. T. schon unter I ausgeführt wurde. a. Die Hautsinneswerkzeuge. Sensible Nervenendigungen finden sich vermuthlich an allen Theilen der Haut, mit Ausnahme der Deckelfacette und des Mantels, soweit er von der Schale bedeckt wird, d.h. der Umhüllung des Intestinalsackes. Ueber die durchschnittliche Dichte in den verschiedenen Gegenden fehlen dagegen Untersuchungen, soweit nicht besondere Localisationen in Frage kommen. Betreffs dieser aber ist es merkwürdig genug, dass die niederen Rhipidoglossen bei weitem mehr aufweisen, als die höheren Formen; die Docoglossen dürften in dieser Hinsicht etwa in der Mitte stehen. 1) Die Sinneszelle. Die Grundform der Nervenendigung ist eine durchweg schlanke Zelle, die unten mit einer oder mit mehreren Nervenfasern zusammen- hängt, sie hat die Höhe des umgebenden Epithels, in dem sie steckt und dessen gewöhnliche Zellen als Stützzellen bezeichnet werden können. Bisweilen hat sie die Form einer gewöhnlichen Epithelzelle, ist also cylindrisch, meist dagegen ist sie arm an Protoplasma und spindelförmig, so dass die Anschwellung den mässig grossen Nucleus umschliesst, manchmal ohne dass man überhaupt noch eine plasmatische Zone um ihn erkennen könnte. Das distale Ende ragt meist mit einem Sinneshaar über die Oberfläche, bez. die Cuticula hinaus, seltener bleibt es, zu einem Endknöpfehen angeschwollen, unterhalb der Cutieula; in anderen Fällen erheben sich statt des einen Sinneshaares eine Anzahl Sinnesborsten, welche fächerartig auseinanderstrahlen und den Namen „Pinselzelle‘‘ ver- anlasst haben. Wenn mehrere Nervenfibrillen, nach dem Tode oft varicös angeschwollen, herantreten, pflegt das basale Ende die Breite einer ge- wöhnlichen Epithelzelle zu haben, sei es, dass der Zellkörper bis zur Höhe des Kernes dann gleich breit bleibt, sei es, dass er vorher sich noch einmal faserartig einschnürt. Nach Flemming lässt sich die End- borste immer in mehrere Haare zertheilen. Polygonale oder sternartige Sinneszellen, die Edinger in der Haut von Heteropoden beschrieb, werden von Paneth zurückgewiesen. Weitere Einzelheiten über Form und Vertheilung s. u. Eine andere Controverse betrifft den Ursprung der Fibrillen, die zu der Sinneszelle gehen. Im Allgemeinen wird angegeben, dass sie von kleinen polygonalen Ganglienzellen kommen und dass diese intercellulär in der basalen Hälfte des Epithels liegen. Anastomosen zwischen solchen Ganglienzellen kommen bestimmt vor, aber es ist in den meisten Fällen unentschieden, inwieweit diese Zellen mit ihren Fasern zu einem regel- rechten Plexus zusammentreten. Ebenso unsicher ist es, ob eine Gang- lienzelle mehrere Sinneszellen versorgen kann, und ob andererseits die Fibrille einer Sinneszelle den Zusammenhang mit anderen Nerven- 300 Prosobranchia. elementen erst weiter unterhalb des Epithels suchen kann, Dinge, die doch bei anderen Thiergruppen genug nachgewiesen sind. Gelegentlich der Augenuntersuchung giebt Patten an, dass, aller- dings zunächst bei Lamellibranchien, ein reiches intercellulares Netz von Nervenfibrillen frei in der Cuticula endet. 2) Localisirte Sinnesepithelien. Es scheint, dass beinahe jede nach aussen hervorragende Stelle durch Häufung von Nerven und Sinneszellen zum Sinnesorgan werden kann, am Mantelrande, am Epipodium, an der Schnauze, am Fuss, von den eigentlichen Fühlern ganz abgesehen. Die Thatsache, dass sich unter Umständen verschiedene solche Theile morphologisch und physiologisch gegenseitig vertreten können, deutet darauf hin, dass die Speeialisirung der Wahrnehmung nicht eben wesentlich an den verschiedenen Stellen differiren wird, wenigstens insofern die Thiere unter gleichmässigen Bedingungen im Wasser leben. So fand Schiemenz, dass bei Natica (153), wo der Fuss stark entwickelt und zu einem Tastorgan geworden ist, die Fühler sich in Rückbildung befinden. Sie sind kleiner, der eine kann fehlen, es können statt eines zwei vorhanden sein, kurz ihre mor- phologische Ausbildung steht nicht mehr unter der strengen Controle des functionellen Reizes, offenbar weil die Function auf einen anderen Körpertheil, den Fuss, übertragen wurde. Vorwiegend wird man die Leistung auf dem Gebiete des Gefühles im engeren Sinne, d.h. des Getastes, zu suchen haben. Anders ist natürlich über niedrige Leisten, die kaum mit Fremd- körpern in unmittelbare Berührung kommen, und über die Gebilde in der Mantelhöhle zu urtheilen. a. Die Fühler. Die sehr wechselnde Form der Fühler ist oben besprochen ($. 133 und 134). So wahrscheinlich es ist, dass Abweichungen im Umriss, wie bei Solarium und den Pyramidellen, mit besonderen Differenzirungen des Sinnesepithels verknüpft sind, so wenig liegen dafür bisher histologische Anhaltspunkte vor. Bei Retraction legt sich die Oberfläche in Ringfalten. Schon Claparede lässt den Fühler von Neritina gleichmässig mit starken Sinnesborsten besetzt sein, so dass sie an der Spitze nicht dichter stehen als an jeder anderen Stelle. Im Allgemeinen wird jeder Fühler von einem Cerebralnerven ver- sorgt, der Seitenzweige abgiebt und sich nach der Spitze zu verjüngt. Bei der Buceinide Halia dagegen zeichnet Poirier (1467, Pl. III, Fig. 4) mehrere, etwa zwei bis vier Fühlernerven, je nachdem man unmittelbar am Hirn zählt oder in geringem Abstand von diesem (ausser den Augen- nerven). Man wird zu folgern haben, dass die abgeflacht dreieckigen Fühler, die mit ihrer Wurzel in der Mediane fast zusammenstossen, nicht den gewöhnlichen Fühlern homolog sind, sondern dass die mediale Stirn- Hautsinnesorgane. Fühler. 5801 gegend in sie mit einbezogen ist, trotzdem sie sich bei Contraction in die üblichen Ringfalten legen. Die Zottenfühler der Rhipidoglossen. Flemming”) hat die Zottenfühler von Trochus und Haliotis auf ihren Sinnesapparat untersucht. Die Zotten sind so angeordnet, dass sie eine schmale Seite des Fühlers freilassen. Oben tragen sie Sinnesknospen, die man nur mit den Geschmacksknospen der Wirbelthiere vergleichen kann. Ein Bündel langer Haar- oder Pinselzellen wird von langgestreckten, oben verbreiterten Deckzellen mit basalen Kernen eingehüllt. Die Längs- muskeln des Fühlers bestehen aus gesonderten Bündeln. Thiele analysirt die zottigen Fühler von Haliotis (196). Das Ten- takel wird von strahlenförmig angeordneten Muskelfasern durchzogen, welche die Zöttchen zu verkürzen im Stande sind. Das Epithel an der Spitze derselben ist hoch und enthält zwischen den Stützzellen eine An- zahl von Sinneszellen und einige schlanke, langgestreckte Drüsenzellen. Die Fühler der Docoglossen. Harvey Gibson giebt eine ausführliche Schilderung der Tentakel von Patella vulgata, doch fand er keine Sinneszellen (1400). Das Epithel wird von einer gleichmässigen Cuticula begrenzt. Die Muskeln sind zahlreiche Querfasern, besonders in der distalen Hälfte, einzelne Schräg- fasern und viele Längszüge, besonders stark an der ventralen Seite. Ringmuskeln fehlen. Körniges Pigment liegt unter der Epidermis, am meisten gehäuft unter der Spitze. In der Mitte ein Nerv oder mehrere, die namentlich die Muskeln versorgen. Das Ganze wird ausgefüllt von fibrillärem und homogenem Bindegewebe mit kernhaltigen Bindegewebs- körperchen; manche Fasern scheinen elastisch zu sein. Die Fühler von Valvata. Nach Bernard**) (1343, II) gabelt sich der Tentakelnerv gleich beim Eintritt in den Fühler. Beide Aeste laufen getrennt, sich allmählich verjüngend, nach der Spitze. Im ganzen Verlaufe haben sie einen zer- streuten Belag von Ganglienzellen. Von Strecke zu Strecke treten Nerven zum Epithel quer herüber. Hier verlängern sich die ceylindrischen Epi- thelzellen und nehmen als Stützzellen Sinneszellen zwischen sich auf. Man könnte von schwach umschriebenen Sinnesknospen reden. Ihre Aehnlichkeit mit denen des Osphradiums lässt auf Geruchswahrnehmung des Fühlers schliessen neben dem Getast, wie erwähnt. Unter dem Epithel Ringmuskeln, darunter Längsmuskeln in Bündeln; das Ganze ausgefüllt von fibrillärem Bindegewebe mit wenig Lacunen. *) Vergl. 221 und Flemming: Ueber Organe vom Bau der Geschmacksknospen an den Tastern verschiedener Mollusken. Arch. f. mikrosk. Anat. XXII. **) Leider ist diese Arbeit im Litteraturverzeichniss übersehen. F. Bernard: Recherches sur Valvata piscinalis. Bull. scientif. France et Belg. XXI. Paris 1890. Ich werde sie künftig als 1343, II eitiren. 302 Prosobranchia. Ich füge hier ein, dass sich auch in den flachen lappenartigen Fühlern von Narica der Nerv sehr bald gabelt. Beide Aeste laufen parallel zur Spitze (1538). Die Fühler von Oyelostoma (XXI). Durch Garnault haben wir wenigstens von einer Landform eine genauere Analyse (1394). Der kuglige Endknopf ist vom übrigen Cylinder scharf abgesetzt; der letztere hat auch im ausgestreckten Zustande normale Ringfurchen, zu denen bei Contraetion unregelmässige secundäre hinzu- kommen. Versuche zeigen, dass der Knopf auf Geruchsreize, namentlich auf eine minimale, für uns nicht mehr wahrnehmbare Menge von Bergamottöl lebhaft reagirt. (Aetzende Gase, wie Ammoniak, wirken natürlich auch, können aber physiologisch nicht in Betracht kommen.) Die Geruchs- reaction hört auf bei Amputation der Tentakelenden; der eine Fühler zeigt sie in verstärktem Maasse, wenn der andere entfernt wurde. Die Reaction ergiebt sich theils aus der Bewegungsrichtung der ganzen Schnecke, theils aus der des Fühlers. Während für gewöhnlich die Ten- takel gerade nach vorn gestreckt werden und bei Berührung namentlich rauher Flächen sofort zurückzucken, führen sie bei Annäherung riechender Substanzen freie, drehende Bewegungen aus nach jeder Richtung des Raumes, je nach der Quelle. (Aetzende Gase verursachen sofort heftige Contraetion der Tentakel und weitere Retraction des Thieres ins Haus, und hier wirkt auch ein Fühlerstumpf.) Es kann demnach als sicher gelten, dass das Tentakel sowohl fühlt als riecht und dass dem End- knopfe beide Functionen zukommen, dem Cylinder aber der Geruch fehlt. Diese Verschiedenheiten finden in den Geweben ihren anatomischen Ausdruck. Das Epithel des Cylinders. Die Cylinderfläche ist von einer dünnen Cutieula bedeckt, unter welcher drei Arten von Zellen stehen, gewöhnliche Epithelzellen, einzellige Drüsen (Becherzellen), auch hier die Furchen meidend, und gewöhnliche Sinneszellen, bei welch letzteren ein über die Oberfläche verlängertes Sinneshaar höchstens spurweise nach- zuweisen war. Der Fühlerknopf erhält eine viel dickere homogene Cuticula, an der keine Spur senkrechter Durchbohrung entdeckt wurde. Die Becher- zellen fehlen. Das Epithel ist viel höher, die einzelnen Zellen sind in der distalen Hälfte schlank conisch, in der proximalen stark verjüngt, fast faserartig. In der Mitte ungefähr, noch zum weiteren Theile gehörig, steckt der längliche Kern, der gleichfalls ein dickeres Ende nach aussen kehrt; er ist umgeben von bräunlichen, in Alkohol löslichen Pigment- körnchen, welche der proximalen Hälfte der Zelle fehlen. Die Kerne liegen alle in gleicher Höhe. Zwischen den Epithelzellen stehen massen- hafte Sinneszellen. Das sind fadenförmige Gebilde, die in der Regel zwei Anschwellungen haben, ein feines, stark lichtbrechendes Endknöpfchen, das unmittelbar an die Cuticula stösst, und eine spindelförmige Er- weiterung, welche den Kern trägt. Sie liest in verschiedener Höhe, Hautsinnesorgane. Fühler. 805 meist in der proximalen Hälfte. Auch diese Zellen können die braunen Pigmentkörnchen enthalten. Die Zelle geht meist unmerklich in die (varicöse) Nervenfaser über; wo zwei Fibrillen an das Basalende heran- treten, hat diese meist noch eine kleine Erweiterung von dreieckigem Umriss, ohne besonderen Kern. Bisweilen tritt die zweite Fibrille auch in die Spindelerweiterung mit dem Kern ein etc. Nach der distalen Seite kommen Abweichungen vor, wo die Zelle nicht zwischen End- knöpfehen und proximaler Spindel sich faserartig verdünnt, sondern wo beide Verdiekungen unvermittelt in einander übergehen. Gegen die An- nahme, dass man die beiden Sinnesqualitäten, Geruch und Getast, auf die beiden Formen von Sinneszellen übertrage, spricht nach Garnault das Vorkommen aller Uebergangsstufen zwischen ihnen, wiewohl man vielleicht gerade in diesen eine allmähliche Herausbildung zweier morphologisch verschiedener Endzellen aus demselben Grundtypus herleiten könnte, ent- sprechend der gemeinsamen Wurzel der beiden Sinnesqualitäten. Der Tentakelnerv verläuft so in der Fühleraxe, dass er an der Basis sich durch eine Anschwellung der Muskelwand hindurchdrängen muss, nachher aber bis zur Spitze in einer ziemlich weiten Blutlacune frei hinzieht. An der Basis schwillt er zu einem kleinen birnförmigen Ganglion an, im Endknopf aber zu einem grösseren ovalen. Aus dem Basalganglion treten einige Nerven zur Cylinderwand, ebenso gehen noch einige Aeste distal von den Hauptnerven nach der Peripherie. Diese bilden theils einen reichen Plexus unter dem Epithel, mit reichsten Ver- schmelzungen und Anschwellungen, theils versorgen sie die Musculatur. Das Endganglion im Endknopf hat einen mehrschichtigen Belag kleiner Ganglienzellen von gleicher Grösse. Von ihm strahlen etwa dreissig Nerven aus nach dem Epithel des Knopfes. Einzelne davon sind reine Nerven, aus Fasern gebildet und baldigst weiter verzweigt, die meisten haben einen einfachen Belag derselben kleinen Ganglienzellen wie das Hauptganglion oder schwellen erst wieder zu spindelförmigen Ganglien an mit mehrfachem Zellbelag. Von diesem complieirten Apparat wird das Sinnesepithel des Knopfes in allerreichstem Maasse versorgt. Noch ist der Musculatur zu gedenken, welche die eigentliche Wandmasse des Fühlers bildet. Sie ist basal am stärksten und im Cylinder kaum verjüngt, im Knopf schwillt sie schnell ab. Sie wird von kleineren Lacunen manchfach durchsetzt, so dass das ganze Tentakel als ein erectiles Organ erscheint, welches stark geschwellt und retrahirt, so wie nach jeder Richtung gebeugt werden kann. — — Die Fühler von Janthina. Bei Janthina fand ich beide Aeste der gespaltenen Tentakel gleich gebaut (1163), im Inneren den Hohlraum mit Nerv und Blutgefässen, die Wand aus Epithel und Bindegewebe bestehend. Die Längsmuskel- bündel verliefen noch freier durch den lacunären Innenraum als gewöhnlich, während in der Wand unter dem Epithel Ringmuskeln kaum angedeutet 304 Prosobranchia. waren. Die Ereetion wird durch den Blutdruck geleistet werden, während die freien Längsmuskeln eine starke Retraction, sowie eine hochgradige Flexion nach allen Seiten im Gefolge haben, — also eine gesteigerte Beweglichkeit als Ersatz für den Verlust der Augen und die willkürliche Locomotion. Die Fühlerspitze junger Schnecken schien lediglich aus spindelförmigen Sinneszelllen zu bestehen. Die Fühler von Carinaria. Wir verdanken Boll eine gute Beschreibung (212): Carinaria, jedoch nicht Pterotrachea, besitzt zwei Tentakel. ,Dieselben sind ausserordentlich retractil und werden von einem nicht sehr hohen mit einer Cuticula bedeckten Cylinderepithel überzogen. Die ganze Oberfläche derselben ist mit mehr oder weniger spitzen, selbst noch wieder hervorstreckbaren und wieder einzuziehen- den Papillen bedeckt, aus deren Spitze stets ein Bündel steifer Borstenhaare her- vorsieht. Der hohe Reichthum derselben zeichnet die Tentakel von Carinaria vor denen aller Gastropoden aus.“ Unter- suchungen, ob sich’s um Geschmacks- knospen handelt, sind wünschenswerth. Fühlerspitze von Carinaria, frisch untersucht (nach Boll). %. Die übrigen Kopftheile. Die Innervirung (s. u.) zeigt, dass alle, besonders die vorderen Theile des Kopfes nervenreich sind; die Beobachtung lehrt besondere Empfind- lichkeit. Doch fehlt es am histologischen Nachweis, inwieweit distale Ausladungen des Rüssels, tasterartige Verlängerungen der Schnauze zu besonderen Sinneswerkzeugen umgestaltet sind. Von Haliotis giebt Thiele an (196), dass sich die Sinnesknospen der Seitenorgane (s. u.) auch auf der Falte zwischen den Fühlern und an den Seiten des Kopfes finden. Y%., Dier Fuss. Inwieweit die Sohle Gefühlsvermögen besitzt, ist nicht festgestellt. Auf den Seitentheilen kommen bei Haliotis die Sinnesknospen der Seiten- organe vor (196). Zweifellos aber ist der Vorderrand ein Tastorgan von hoher Leistungsfähigkeit. Dafür spricht der Nervenreichthum, unter Um- ständen mit besonderen vorderen Ganglien (Ss. u.). Der gangliöse Nervenplexus, welchen Carriere (104) von der Rand- drüse beschreibt, dient höchst wahrscheinlich nicht der Regelung der Abscheidungen, sondern dem Tastsinn. Hautsinnesorgan. Fühler. Fuss. Epipodium. 305 Schiemenz schreibt dem Fusse von Natica ein besonders hohes Tastvermögen zu, bei Verkümmerung der hinter dem Propodium ver- steckten Tentakel (s. 0... Namentlich würde das Vorderende der Sohle sensibel sein, d. h. die Grenze zwischen Pro- und Mesopodium. Das ergiebt insofern eine Schwierigkeit, als hier eine räumliche Trennung eingetreten wäre zwischen dem vorderen Sohlenrande und der Randdrüse, die doch sonst zusammengehören. Wenigstens kommt man über eine solche Verschiebung nicht weg, wenn man, wie ich’s versucht habe, die Wasserspalte am oberen Rande des Propodiums als eine erweiterte Rand- drüse auffasst. Von besonderer Innervirung vorderer und hinterer Sohlenzipfel ist wieder nichts bekannt. Der Drüsenstreifen von Helcion. Kürzlich beschrieb L. Boutan bei Heleion ein Organ, das ich nach- träglich hier einschalte (L’organe glandulaire peripherique de 1’Helcion pellueidum. Arch. de Zool. expes. et gen. 3 ser. V. 1897. p. 437—482. 1 pl.). Es hätte ebenso gut unter den Drüsen abgehandelt werden können, da es dem Drüsenstreifen anderer Docoglossen entspricht (s. o.). Eine drüsige Rinne läuft hufeisenförmig, bloss vorn unterbrochen, rings um den Fuss. Ihr oberer Rand trägt Tentakel, die von den Pedalsträngen aus innervirt werden. Die Drüse besteht aus sehr grossen, in die Mus- eulatur eingesenkten Schleimzellen und aus Stützzellen. Die letzteren sind schlank, in der distalen Hälfte spindelförmig angeschwollen und mit je einer Cilie versehen. Man möchte vielmehr an Sinneszellen denken. Das Organ scheint ein Schutzwerkzeug zu sein, die Drüse eine Ekel- drüse. Wenigstens werden die entschalten Thiere, wenn man sie Fischen füttert, von diesen wieder ausgespieen. d. Das Epipodium. Von epipodialen Sinneswerkzeugen liegen Beschreibungen vor von Haller (1406, 1411) und Thiele (196) für Haliotis und die Fissurelliden und Trochiden. Die einen sind tasterförmig und sicherlich für die Be- rührung mit der Aussenwelt bestimmt, die anderen sind umgekehrt der direeten Berührung entzogen und dienen wohl chemischen Reizen, Geruch oder Geschmack, es sind die Sinnesknospen, welche Thiele als Seiten- organe ansieht und die, wie erwähnt, von ihm auch auf dem Kopfe und am Fusse von Haliotis beobachtet wurden. Wer weiter gehen will, kann an die Wahrnehmung von besonderen Wellen, Erschütterung und Druck denken, wie bei den Seitenorganen der Fische. Die Epipodialtaster der Rhipidoglossen. Die Epipodialtaster, auf der Krause von Haliotis tuberculata als zahlreiche grüne Fühler zwischen braunen Fortsätzen von unregelmässiger Form stehend, sind wie die Kopftentakel gebaut (s. 0.), mit denen sie Bronn, Klassen des Thier - Reichs. III. 2. 20 306 . Prosobranchia. Thiele genetisch auf eine Stufe stellt. Das Gleiche giebt Flemming für Trochus an, wobei er an Geschmacksorgane denkt. Bei Fissurella sind nach Haller die farblosen Epipodialtaster mit Epithel-, Becher- und Sinneszellen besetzt, welche letztere sich nach oben zu häufen. Die pigmentirten Taster von Trochiden sind besonders beweglich und dehnbar. Die Seitenorgane. Diese Sinneshügel oder Sinnesknospen liegen bei Fissurelliden und Trochiden an der Basis der Epipodialtaster auf der ventralen Seite, bei letzteren auf besonderen Wülsten. Bei Haliotis ist die Lage dieselbe, beschränkt sich aber lediglich auf die unterste Tasterreihe. Sie werden von den Tastern beschützt, da diese ihre Spitzen nach unten krümmen können. Im Schnitt fallen die Sinnesknospen sofort auf durch ihr hohes Epithel, bis zu 40 u. Bei Fissurella liegen die Kerne in zwei Zonen, von. denen die untere den Stütz-, die obere den Sinneszellen angehört. Die Sinneszellen tragen kurze Endspitzen. Bei Haliotis liegen die unteren ovalen Kerne in mehreren Schichten übereinander, die äusseren, mehr gestreckten in einer Reihe unter der Oberfläche. Die distalen Zellenden enthalten über dem Kerne ein bräunliches Pigment. Die Sinneshügel von Fissurella werden nach Haller von einem indifferenten, grossen Saumepithel umschlossen, auf der unteren Seite drei Zellen stark, oben viel mehr. Die Sinnesknospen können durch einen eigenen Muskelapparat retrahirt und vorgewölbt werden. Die retrahirenden Fasern laufen den einzelnen Epithelzellen parallel und setzen sich mit verzweigten Enden an der Basalmembran an; die Vorwölbung geschieht durch tangentiale Fasern, parallel zur äusseren Haut; bei starker Contraction erscheinen die Sinnesknospen als vorspringende Falte, im gegentheiligen Fall sind sie flach schüsselförmig. Die Muskeln scheinen feinste Nervenzweige aus demselben Plexus, der die Sinneshügel versorgt, zu erhalten. Wahr- scheinlich werden die Muskeln reflectorisch in Thätigkeit versetzt, sobald ein Reiz das Sinnesepithel trifft. &. Die Hautsinnesorgane der Heteropoden. Ich schliesse diese Dinge hier an, obgleich sie an ganz verschiedenen Körperstellen liegen, deshalb, weil zwischen den einzelnen ein allmählicher Uebergang zu bestehen scheint, die entwickeltsten aber so gestellt sind, dass man sie mit Seitenorganen von Anneliden und Fischen wohl homo- logisiren könnte. Edinger (1510) beschrieb bei Pterotrachea besondere polygonale Nervenendzellen, welche Paneth dagegen (237) für Sternzellen des Binde- gewebes erklärt. Am Flossenrande sah dieser auf dem Epithel, zwischen den zarten Wimpern und nach der Zeichnung viel kürzer als diese, Sinneshaare, und zwar stets zwei nebeneinander; darunter verzweigt sich Hautsinnesorgane der Heteropoden. Mantelrand. 307 ein Nerv, dessen Fasern unmittelbar in’s Epithel treten. Bestimmter Zusammenhang wurde nicht nachgewiesen, ebenso liessen sich keine besonderen Sinneszellen demonstriren. Es scheinen ausser diesen zwei- borstigen Zellen auch freie Nervenendigungen zwischen den Epithelzellen vorzukommen. Eine ganz andere Art von Sinneswerkzeugen sind die milchweissen Flecken, die bei Pterotrachea bis zu 2 mm Durchmesser erreichen und hauptsächlich in der Rinde an der Ventralseite liegen, in welche der Rüssel zurückgelegt werden kann und die sich zu beiden Seiten der Flossen theilt. Ausserdem finden sie sich vorn an den Seiten (X, 1). In der Mitte ragt ein ceylindrischer Fortsatz hervor nach Art eines feinen Tentakels. _ Sowohl das Tentakel als die Scheibe, auf der es steht, wimpern. Wenn wir Edinger’s und Leuckart’s Angaben von Becher- zellen und Fett zurückweisen, dann besteht nach Paneth der ganze Unterschied gegen das gewöhnliche Plattenepithel darin, dass sich zwei Zellarten finden, ceylindrische mit basalen Kernen und zwischen ihnen eingekeilt fadenförmige, die sich erst in der distalen Hälfte trichterförmig verbreitern und hier den Kern tragen; sie scheinen allein die Träger der Cilien zu sein. Im Tentakel etwas Fasermasse, ohne centrale Höhlung; unter dem Ganzen verzweigt sich ein Nerv, der nicht in das Tentakel zu verfolgen war. Diese grossen Organe scheinen sich nun in allen Uebergängen aus kleinen Scheiben, die nur wenig Zellen umfassen und kein Tentakel führen, herauszubilden. Sie finden sich an verschiedenen Stellen, auch auf den Seiten der Flosse. Die ungenügenden Beschreibungen lassen über die Natur dieser Sinneswerkzeuge keinen Schluss zu; dass die Tentakel als Fühler wirken, scheint fast ausgeschlossen, da die grösseren in einer Furche liegen. Ob man sie deshalb wirklich mit Edinger und Thiele den Seitenorganen der Fische zu vergleichen hat, ist wohl gänzlich fraglich. Ausserdem finden sich auf der Schwanzflosse, d. h. der umgekehrt herzförmigen horizontalen Verbreiterung des Körpers vor dem Schwanz- faden bei Pterotrachea noch jederseits eine Anzahl kleine, schräg stehende, conische Hervorragungen. Edinger sah einen Nerv herantreten und hält sie für Sinneswerkzeuge, die er mit den scheibenförmigon in Zu- sammenhang bringt. Paneth erklärt sie für völlig verschieden, da er den Nerv vermisst; eine Deutung findet er jedoch nicht. c. Der Mantelrand. Der Mantelrand muss bei solchen Schnecken, welche des Deckels entbehren und sich in ein spiraliges Gehäuse zurückziehen können, also bei höheren Formen, ein hohes Empfindungsvermögen besitzen. Doch sind mir nähere Angaben darüber nicht bekannt geworden, so wenig als über die Spitze des Siphos, über die fühlerartigen Lappen, welche bei Voluta daneben vorkommen, über die Manteltaster der Melanien, Öypraeen ete. 20* 308 Prosobranchia. Eine reiche Innervirung des Mantelrandes im Allgemeinen allerdings hat namentlich Bouvier (1363) gezeigt. Bernard (1343, II) hat den fühlerartigen Fortsatz der Valvata untersucht. Er gleicht dem Fühler, hat aber einen viel schwächeren Nerven und keine Sinneszellen. Damit stimmt seine geringe Empfindlichkeit. Der Autor hält ihn für ein von früheren Zuständen mitgeschlepptes Organ, das sich auch bei jugendlichen Paludinen finden soll. Neuerdings giebt Woodward einen ähn- lichen solchen, aber gespaltenen Fortsatz von Adeorbis (Fig. 72) an (M. F. Woodward, on the anatomy of Adeorbis subcarinatus Montagn. Proc. malac. Soc. London III. 1898. p. 140—146). Er vergleicht das Organ mit dem von Valvata, sowie mit den beiderseitigen Mantelfühlern mancher Rissoen, Oliven und junger Viviparen. Etwas besser sind wir wieder über Doco- glossen und Rhipidoglossen unterrichtet. DEREN IT H all er beschreibt von Docoglossen dreierlei: (Nach M. F. Woodward). 1) Umschriebene Sinnesstellen. An dem sonst nicht wimpernden Mantelrand von Lottia u. a. kommen dorsal über den Mündungen der Mantelranddrüsen wimpernde Stellen mit Sinnesborsten vor in der Nachbarschaft kleiner Drüschen. Es scheint, dass diese Werkzeuge und die Drüsen in gegen- seitiger Abhängigkeit stehen. 2) Die Kranzkiemenblätter der eyclobranchen Docoglossen tragen Sinneszellen. 3) Die Mantelrandtaster derselben Patelliden, welche sich in Scheiden zurückziehen lassen, sind von einem Epithel bedeckt, das sich aus Becherzellen und Sinneszellen aufbaut (1411). Ich würde Stützzellen vermissen. Von Rhipidoglossen sind noch Gebilde vom Schalenschlitz, bezw. dem ihn erzeugenden Mantelschlitz zu nennen: Die Taster von Haliotis, welche durch die Schalenlöcher hervor- gesteckt werden können, sind nach Thiele im Ganzen gebaut wie die Epipodialtaster oder die Kopftentakel. Fig. 72. Der Mantelrand von Fissurella. Nach Bontan (1355) sind nicht nur die Randtaster nervenreiche Sinneswerkzeuge, sondern die Umgebung des Mantellochs, der Rest des Schlitzes ist in besonderer Weise differenzirt. Der Mantel bildet drei concentrische Blätter, welche das Loch umgeben. Alle drei haben ver- schiedene Bedeutung. Das Innere bildet einen retractilen Tubus, der nur geöffnet wird, so lange sich die Schnecke unter normalen Bedingungen befindet. Das äussere Blatt liegt dem Umfang des Lochs dicht an. Während diese beiden Blätter glatt sind, kräuselt sich das mittlere und Subpalliales Sinnesorgan. Osphradium. 309 bekommt verzweigte, zackige Ränder, es wird zum Sinnesorgan. Zwischen seinem Bindegewebe und den Muskeln bemerkt man reiche Nervenenden, ein Nervenring findet sich darunter. Da wo die drei Blätter zusammen- stossen, liegt ein Sphincter. n. Das subpalliale Sinnesorgan. Die feine Leiste, welche bei Docoglossen und Rhipidoglossen, wenigstens Haliotis (s. o. pg. 159, 164) jederseits aus der Mantelhöhle herauskommt und sich um den Schalenmuskel herum auf die obere Seite des Fusses schlägt dieht unter dem Mantel wenig nach hinten, bildet den Uehergang von den äusseren Sinneswerkzeugen zu denen in der Mantelhöhle. Thiele liess das Organ mit den Kiemensinnesorganen, bezw. Kiemenresten bei Patella zusammenhängen; wiewohl an diesen Ausgangspunkt die Wülste am niedrigsten sind, glaubt er doch an die Zusammengehörigkeit, die er durch die vom Kiemenganglion kommende Innervirung stützte. Haller widersprach (1411), indem er die Nerven von den Pedalganglien ab- leitete; doch hat Thiele zum Schluss nochmals seinen Standpunkt anatomisch begründet (170). Der Wulst ruht nach Haller bereits auf einem Bindegewebswulst, er besteht aus normalen Epithelzellen mit basalen Kernen und aus Sinneszellen mit distalen Nucleis. Auch nach Thiele’s Beschreibung strahlen die Sinneszellen fächerartig aus einander (1482). Neuerdings will Boutan in diesem Organ der Docoglossen das Homologon des Epipodiums der Rhipidoglossen erblicken, eine Auf- fassung, auf die ich beim Nervensystem zurückkomme. 9. Die Sinneswerkzeuge der Mantelhöhle. Hier kommen in Betracht die Kieme, die mehr oder weniger empfindlich ist, die Hypobranchialdrüse, die wenigstens in einzelnen Abschnitten an Sinneszellen so reich sein kann, als irgend ein Sinnesepithel (s. o.) und daher vermuthlich die Function mit dem Geruchswerkzeug theilt, und das Osphradium, das sich aus den Rändern der Kiemenrhachis herausgebildet, auf die Nachbarschaft übertragen und allmählich losgelöst und zu selbständigen Leisten entwickelt hat. Das Osphradium (XXIII). Die Verbreitung der verschiedenen einfachen Geruchsleisten und ihre Vervollkommnung vom einfachen Epithelstreifen am Kiementräger zum selbständigen Wulst, der schliesslich die Form einer gefiederten Kieme annimmt, ist oben geschildert. In der Beschreibung der Structur folge ich dem geschicktesten Bearbeiter Bernard, welcher zuerst das Spengel’sche Organ von Cassidaria als ein Beispiel hoher Differenzirung eingehend analysirt und daran die übrigen vergleichend anschliesst (1344, 1346). 510 Prosobranchia. Das Osphradium von Cassidaria. In der Rhachis oder dem Mittelstreifen verläuft der gangliöse Nerv oder das Geruchsganglion. Daran sitzen zu beiden Seiten die Geruchs- blätter senkrecht zum Mantel, jedes mit einem unteren Rande, parallel zur Mantelfläche, und einem oberen oder äusseren, der schräg von der Spitze zum Mantel aufsteigt. Der untere Rand ist pigmentirt, von ihm gehen eine Anzahl Pigmentstreifen auf der freien Fläche des Blättchens schräg nach aussen und oben, also wieder die Figur eines halben Fieder- blattes; sie entspricht dem Nervenverlaufe. Die obere Hälfte der Lamelle und die Zwischenräume zwischen den Streifen sind blass; diese Stelle entspricht der Blutlacune, von welcher Blindzipfel zwischen die Nerven ausstrahlen. Das Ganglion zeigt im Querschnitt einen peripherischen Belag von Ganglienzellen, der namentlich nach den Seiten zu dicht wird, in der Mitte Punktsubstanz. Rechts und links treten die Nerven aus, gleich von Anfang an durch Bindegewebe (Neurilem) in eine Anzahl Stränge geschieden; der erste biegt gleich nach dem Austritt aus dem Ganglion in die ersten Pigmentstreifen ab, successive die anderen, jedesmal paar- weise, weil das Geruchsblatt aus zwei symmetrischen Blättern besteht, die rings am Rande verschmolzen sind. Die Ganglienzellen sind klein mit grossem Kern (wie im Fühlerganglion von Cyclostoma), sie liegen geruppenweise zusammen. Die Nervenbündel vertheilen sich bald in die Punktsubstanz, man kann einzelne weiter der Quere und der Länge nach verfolgen. Die Ganglienzellen sind meist multipolar mit verschieden starken Fortsätzen in allen Uebergängen. Die Zellen anastomosiren häufig unter einander; alle übrigen Fortsätze scheinen sich zu verzweigen und in die Punktsubstanz aufzulösen, aus der dann, indirect, erst die Nerven hervorgehen. Feinste multipolare Zellen liegen überall zwischen den Elementen. Bernard hält auch sie für nervös (in Uebereinstimmung mit Nansen und Garnault) und nicht für Gliazellen. Vom Neurilem, welches das Ganglion einhüllt, gehen keine bindegewebigen Fortsätze irgend welcher Art nach dem Innern. Peripherische Nervenenden. Die Basallamelle kleidet unter dem Epithel das ganze Geruchsblatt aus. Unten liegen die Nerven in dem Hohlraum. Wo vom Hauptstamm einer nach einem Pigmentalstreifen abbiegt, wird er durch Bindegewebe halbirt, so dass jeder Zweig oder Halbzweig ein Epithelblatt, bez. einen Epithelstreifen versorgt. Er löst sich baumartig auf. Die feinsten Zweige durchbohren die Basalmembran tangential oder unter ganz spitzem Winkel und sind auch noch ausser- halb von ihr im Epithel von Neurilem überzogen. Im Neurilem sieht man spindelförmige Zellen mit langen Kernen. Rundliche Kerne ferner dürften Nervenzellen sein, im Sinne Apäthy’s gegenüber den Ganglienzellen, die ersteren als Bildungsstätten der Nervenfibrillen, die letzteren gewisser- maassen als Kraftstationen, endlich kleine, multipolare Ganglienzellen Osphradium. all von derselben Form wie im Ganglion; sie anastomosiren hie und da, ohne indess ein eigentliches Netz zu bilden. Diese Ganglienzellen liegen in verschiedener Höhe im Epithel, nicht immer bloss am Grunde auf der Basalmembran. Ihre Fortsätze verbinden sich schliesslich immer mit den spindelförmigen Sinneszellen. Diese haben proximal stets bloss eine Nervenfaser; distal verschmälern sie sich wieder und laufen entweder in ein Endstäbehen aus oder in eine kleine ovale Anschwellung ganz ähn- lich wie im Fühlerknopf von Cyelostoma (s. 0.). Das übrige Epithel. Die Sinneszellen liegen zwischen Pigment- zellen, ohne Cilien, mit gelben Pigmentkörnern in der distalen Hälfte, Die blasse Partie des Geruchsblattes trägt dagegen etwas höhere, pig- mentlose Wimperzellen. Uebergänge zwischen beiden liegen unter dem Ganglion, an der Rhachis. Dazu kommen Becherzellen, reichlich zwischen den Wimper-, spärlich zwischen den Pigmentzellen. Die Museulatur. Die Fasern bilden keine eigentlichen Bündel, Den regelmässigsten Verlauf zeigt eine Anzahl platter, grosser Längs- fasern, welche vom Mantel her eintreten und zunächst am äusseren oberen Rande entlang ziehen. Bald entfernt sich die unterste, bildet nach unten eine grosse Schlinge, kommt mit dem Ende gegen den äusseren Rand zurück und verliert sich hier; bald macht die zweite eine ent- sprechende, etwas kleinere Schlinge, ebenso die dritte und vierte. Die übrigen laufen glatt am Rande weiter. In beiden Blättern ist der Ver- lauf parallel. — Kurze Fasern am äusseren Rande sind ebenfalls platt; ihre Enden theilen sich bald, und diese Spitzen verzweigen sich abermals in ausserordentlich feine und lange Fasern, welche schliesslich in der Basalmembran aufgehen. Wie mir scheint liegt hier ein deutlicher Ueber- gang vor zwischen Muskel- und Bindegewebsfasern. — Eine dritte Sorte von Muskeln liest in den zahlreichen Querbälkchen, welche, durch den Blutraum hindurch, beide Epithelblätter verbinden. Sie sind denen in der Kieme gleich. Das Bindegewebe zeigt hie und da kleine Spindelzellen in der Stützlamelle oder Basalmembran, der Hauptsache nach aber besteht es aus Sternzellen verschiedener Grösse, die mit ihren feinen Ausläufern anastomosiren. Die Kerne sind ziemlich gross, bisweilen liegen zwei in demselben Protoplasma. Das Blut bewegt sich in den Lacunen, die leicht zu injiciren sind. Die Hauptlacune am äusseren Rande entsendet Blindzipfel zwischen die pigmentirten Sinnesstreifen. Die Bewegung des Blutes kann durch die Muskelbalken bequem bewerkstelligt werden. Man könnte an eine lebhafte Respiration denken, wenn die Versorgung eine präcisere wäre als durch enge und wenig bestimmte Lacunen des Mantels. Zweifellos bleibt die Sinneswahrnehmung die Hauptfunction. 312 Prosöbranchia. Fig. 73. Blättchen des gefiederten Osphradiums von Monotocardien mit der Innervirung. A. Beide Fiedern, B.—G. bloss die eine Seite. A. Ranella gigantea. B. Cassidaria tyrrhena, C. Dolium galea. D. Buc- cinum undatum. E. Voluta scapha. F. Fasciolaria tulipa. G. Marsenia. (Nach Bernard.) Das Osphradium der Rhipidoglossen. Das Allgemeine s. o. S. 158. Fissurelliden. Nach einigen Correeturen vonSpengel’s und Boutan’s Angaben kommt Bernard zu folgender Darstellung: Von dem grossen Kiemen- ganglion mit vielen Ganglien- zellen in der Rinde gehen keine Nervenfäden zum Epi- thel, es liegt geschlossen in einer Lacune. Der stärkste Nerv, der von ihm ausgeht, ist der @eruchsnerv. Er ver- läuft subepithelial in der Lacune, welche breit in den abführenden Blutraum aus- mündet. An diesem abfüh- renden Rande giebt er theils feine Fädchen -ab, welche in das benachbarte Sinnesepithel gehen, theils auch Nerven für die abführende Fläche der Kiemenblättchen. Ein zweiter Nerv liest im zuführenden Rande des Kiementrägers, nicht frei in der Lacune, son- dern in der Basalmembran eingeschlossen; er versorgt hier ebenfalls ein Sinnes- epithel, das reich ist an Becherzellen. Somit sind beide Ränder der Kiemen- rhachis mit Geruchsepithel ausgestattet. Haller beschreibt bloss den Nerven, der vom Kiemen- ganglion nach der Rhachis zur Kiemenvene geht, als Geruchsnerven (1407); bei Cemoria (1411) sollen die Osphradium. 813 Verhältnisse ebenso liegen, über ihm findet sich gleich als Wulst das ÖOsphradium (XIV, 190). Haliotis. Das Kiemenganglion liegt gerade im Grund der Kiemenrhachis, von beiden Flächen gleich weit entfernt. Der starke Geruchsnerv tritt an das Epithel heran auf der inneren Seite des Trägers vorn da, wo er bald frei wird, am abführenden Rande. Hier geht der Nerv gerade unter der vorderen Schneide der Kiemenrhachis hin bis zur Spitze der Kieme. Er hat eine Blutlacune, ist aber mit dieser in ein dichtes Bindegewebe ein- geschlossen, welches diesen Rand besonders compact gestaltet. In dem- selben läuft, vom freien Rande weiter entfernt und parallel zum Geruchs- nerven, noch ein feinerer Nerv, der aber mit dem Osphradium nichts zu thun hat. Soweit das Osphradium noch auf der inneren, medialen Seite des Kiementrägers verläuft, stellt es einen hohen, beiderseits scharf be- srenzten Epithelwulst dar, dessen Ränder stärker gelb pigment sind als die Mitte. Weiterhin auf der Schneide des abführenden Randes ist das Epithel, ebenfalls als ächtes Sinnesepithel, besonders hoch, hat aber seitlich keine scharfen Grenzen, sondern wird allmählich niedriger und geht - unmerklich in das niedrige Epithel der Rhachis über. Im anderen, zuführenden, langen, freien Rande der Rhachis, dessen subepitheliale Theile nicht in gleicher Weise durch Bindegewebe ver- stärkt sind, wo vielmehr die Kiemenarterie dicht unter dem Epithel liest, finden sich auch drei parallele Nerven, ein medianer stärkerer und zwei schwächere, symmetrisch zu ihm. Sie liegen in der Basalmembran, tauschen untereinander Commissuren aus zwischen dem medianen und den seitlichen, geben aber keine Fasern ins Epithel ab. Dieser Rand enthält also kein Sinnesepithel, seine Nerven gehören den Kiemenblättchen an. Dagegen ist er besonders reich an Schleim- oder Becherzellen. Der Fortschritt von Fissurella zu Haliotis ist mithin der, dass sich das Osphradium auf den abführenden Rhachisrand concentrirt hat, dass hier die beiden Functionen des Geruchs und der Kiemenblättchenver- sorgung sich auf zwei aus dem Kiemenganglion entspringende Nerven vertheilt haben und dass der proximale Theil der Geruchsleiste sich als ein scharf begrenzter Wulst herausgehoben hat als der Anfang eines gesonderten Osphradiums. Trochiden. Bernard fasst das Osphradium der Trochiden, von denen er Trochus zizyphinus, T. magus und Monodonta monodon untersucht hat, als Mittel- stufe auf zwischen Fissurellen und Haliotiden. Am zuführenden Rande der Rhachis hat sich der Geruchsnerv vom starken Kiemennery getrennt. Er liegt aber noch nicht fest in einem compacten Gewebe, wohl aber entsteht ein Uebergang dazu. Die Wand der venösen Lacune hat dicht hinter dem Nerven rechts und links eine starke Verdickung von knorpel- 314 Prosobranchia. artiger Consistenz durch eine subepitheliale Ausscheidung des Binde- gewebes. Beide Verdiekungen verschmelzen von Strecke zu Strecke. Ueber dem Geruchsnerven hat der scharfe Rand der Rhachis hohes Sinnes- epithel, das beiderseits allmählich ausklingt. Der abführende Rand der Rhachis hat nur einen sehr zarten Nerven ohne Sinnesepithel. Neritiden. Ein eigentliches Kiemenganglion fehlt. Der Kiemennerv wird, bevor er zur Kieme kommt, und dann noch ein Stückchen auf der Rhachis gangliös und trägt hier ein Sinnesepithel, das er versorgt. Weiter ver- läuft er zur Spitze der Rhachis und biegt hier auf deren andere Seite um; aber diese beiden Ränder zeigen fast keine Sinneszellen. An diesen Rändern liegen neben dem Nerven auch nicht die knorpeligen Verdickungen, sondern je zwei kräftige Längsmuskeln, welche das freie Kiemenende retrahiren. Die Verhältnisse liegen also in dieser Familie eigenartig, ohne unmittelbare Beziehung zu den anderen. Das Osphradium der Docoglossen. Zu Patella (s. o. 5. 183) ist nur nachzutragen, dass jederseits das rudimentäre Otenidium in der subeutanen Musculatur eingeschlossen ist. Die Musculatur wird über der Kieme viel dünner. Der Nerv bildet ein Ganglion. Im Epithel, das höher ist als in der Umgebung, liegen Sinnes- zellen, aber in mässiger Anzahl (1346). Bei Acmaea (Tectura) wird die links gelegene Kieme von einem dicken Nerven versorgt, der sich im Kiementräger in zwei theilt. Die beiden Nerven betheiligen sich an der Innervation der Kiemenblättchen und scheinen keine Nerven zum Epithel abzugeben. Auf seinem Wege erweitert sich der Nerv indess ganglienartig, unter einem spongiösen Wulst, der aus sternförmigen Bindegewebszellen und Fasern sich aufbaut und der frei bleibt von Muskeln. Zarte, verzweigte, etwas anastomosirende Nervenäste gehen über in kleine Haufen multipolarer Ganglienzellen von grossem Umfange, die dicht von Bindegewebe umschlossen sind; von da aus erfolgt die Verbindung mit den Sinneszellen, die hier einem nur kubischen Epithel eingefügt sind. Wir haben hier also rechts und links dasselbe Osphradium auf dem Nacken wie bei Patella, doch keine An- deutung eines rudimentären Ctenidiums. Wenn der linke Nerv, der das linke Osphradium versorgt, weiter läuft zu der noch ziemlich weit ent- fernten Kieme, so setzt sich das Osphradium nicht auf die Rhachis fort, trotzdem dass der Nerv sich in gleicher Weise theilt wie etwa bei Haliotis. Bei Lottia, wo die Kieme fehlt, sind die Osphradien im letzten Drittel der Mantelhöhle deutlich, aber wenig entwickelt. Der Wulst, weniger hoch, hat innen das Gewebe aus Sternzellen, aber sein Epithel ist ganz flach, Das hohe Sinnesepithel liegt unmittelbar dahinter auf dem Ganglion. Osphradium. 815 Das Osphradium der Monotocardien. Nach der ausführlichen Uebersicht des Aeusseren ($. 168ff.) und der histologischen Analyse eines der vollkommensten Vertreter genügt es, über einzelne Formen Genaueres zu geben. Valvata. Der Kiemennerv theilt sich, bevor er den abführenden Rand der Rhachis erreicht. Der eine Ast geht etwas lateral von der Kieme nach vorn und bildet hier gleich ein kleines Ganglion, in dessen Umgebung das Epithel reich ist an Sinneszellen; der andere Ast läuft in die Rhachis und deren abführender Rand hat ebenfalls Sinneszellen, die im zuführen- den fehlen. Das Osphradium ist also getheilt (S. 171), die erste Stelle ist der Anfang eines localisirten Osphradiums, die zweite an der Rhachis entspricht den Verhältnissen der Rhipidoglossen. Littorina. Bythinia. Rissoa. Planazis. Vermetus (1346). Es läuft ein kräftiger, mit wenig Ganglienzellen versehener Nerv im Innern des Wulstes, der im Querschnitt etwa drei Viertel eines Kreises beschreibt. Die Basalmembran des Epithels ist sehr dick. Das wimpernde Epithel ist verlängert und regelmässig radiär auf der freien Hälfte des Wulstes. Doch ist nicht diese ganze Partie sensoriell. Die Sinneszellen sind vielmehr auf die beiden Seiten, die auch vom Nerven allein versorgt werden, beschränkt und lassen die Mitte frei. Bei Vermetus prägen sich diese sensiblen Stellen noch schärfer aus in Bezug auf Sinneszellen und Nervenreichthum. Oyelostoma (1346, 1394). Aeusserlich denen der vorigen Gattungen ähnlich, von hinten her etwas verkürzt, hat das Osphradium doch Einrichtungen, welche mit dem Landaufenthalte zusammenzuhängen scheinen. Das Sinnesepithel liegt nicht auf einem Wulste, sondern bedeckt die einander zugekehrten Wände einer Rinne, die zwischen zwei Wülsten einsinkt. Die Wülste stehen ziemlich vor und haben noch so viel Musculatur, dass sich ihre Lippen im Leben berühren und die Rinne vollständig verschliessen können. Im äusseren Wulste verläuft der Nerv, durch blasiges Binde- gewebe noch zum Theil vom Epithel geschieden. Durch einen Belag von Nervenzellen wird er mehr ganglienartig. Seine Aeste versorgen beide Seiten der Rinne. In dem hinteren Theile liegt das hohe Sinnes- epithel mehr in der Tiefe der Rinne, weiter nach vorn breitet sich’s auf ihre beiden Wände aus, am höchsten wird es auf der inneren; diese ist ebenso reich an Sinneszellen als das etwas niedrigere Epithel der lateralen Seite. Die Sinneszellen zeigen dieselben Variationen wie im Fühler (s. 0.). Ebenso sind die Epithelzellen, namentlich in der distalen Hälfte, durch körniges Pigment braun gefärbt. Sie sind in der ganzen 316 Prosobranchia. Sinnesregion mit Cilien bedeckt, die auf der medialen Seite ausser- ordentlich lang werden. Die Uebereinstimmung mit dem Tentakel ist sehr gross in Bezug auf die Sinneszellen, also wohl auch die Function; dagegen liest in der dicken Cutieula des Fühlers und der Wimperung des verschliessbaren Ösphradiums ein sehr charakteristischer Unterschied. Strombiden. Chenopiden. Struthiolariiden (pg. 170). Diese höheren Taenioglossen bieten insofern eine gewisse Aehnlichkeit mit Cyclostoma, als ihr Geruchswulst in einer Rinne liegt, die von musculösen Falten gebildet wird (1346). Doch sagt Bernard nichts von der Möglichkeit eines Schlusses; ebenso fehlen genauere Angaben über die wunderliche Verzweigung bei Strombus bubonicus. Cerithium vulgatum. Hier findet sich ein Uebergang zwischen den einfachen und .gefiederten Ösphradien insofern, als auf beiden Seiten von Zeit zu Zeit ohne Sym- metrie ein kurzes Blättchen vorspringt (1346). Der Nerv, ohne viel Ganglienzellen, entsendet theils kurze einzelne Nerven zu den Seiten des Hauptwulstes, theils Nervenpaare in die Blättchen für deren beide Flächen. Der Hauptwulst trägt rechts und links Sinnesepithel, die Blättchen überall; die Sinneszellen stehen am dichtesten auf der Kante. Natieiden. Lamellariiden (pg. 169). Bei Natica hebraea (1346) bildet der Nerv ein ächtes Ganglion, die Ganglienzellen liegen in Packeten, durch Bindegewebe getrennt. Die Nerven der Blättehen scheinen unverzweigt unter der Kante zu enden. Der freie Rand ist pigmentirt. Bei Marsenia (Fig. 73 G.) bilden sich schon fast die Verhältnisse der Pigmentschlingen heraus mit der Nerven- verzweigung, wie bei Dolium (s. u.). Der Hauptnerv jedes Blättchens ist vierfach, je zwei Aeste auf einer Seite. Diese senden je einen Nerven in einen Zipfel der Pigmentfigur, der also hier von zwei Nerven versorgt wird. Cassıden. Tritoniden. Doliiden. Cassidaria ist typisch für diese Familien (s. 0.). Bei den Tritoniden (Ranella) erhalten die Blättchen scharfe Kämme durch Verdiekung der Basalmembran, gerade in der Gegend der Nervenverzweigungen (Fig.73 A.). Bei Dolium galea werden die Blättehen enorm, sie enthalten bis 27 Nerven- ausbreitungen (Fig. 73C.). Der Hauptnerv des Blättehens ist durch eine Scheidewand in zwei getheilt, die über einander liegen. Der, welcher dem unteren Rande zunächst liegt, ist wieder aus zwei durch eine Scheidewand getrennten Bündeln gebildet; er schickt, ohne Regelmässigkeit, Kurze Zweige gegen den unteren Rand, wo sie gleich ins Epithel dringen. Sie sind doppelt und legen sich den beiden Seiten an. Ebensolche, doch stärkere Osphradium. 317 und regelmässigere Aeste sendet er aus nach dem oberen Rande zu. Die beiden Bündel jedes Astes sind von Anfang an getrennt. Wo sie auf den inneren Nerven treffen, weichen sie auseinander, so dass sie ihn zwischen sich nehmen, und jedes verbindet sich mit zwei Zweigen, die von letzterem ausgehen, so dass jede Seite eines Pigmentzipfels von drei von der Wurzel an isolirten Nerven versorgt wird. Weiterhin laufen sie zusammen und enden gemeinsam. Rhachiglossen. ‘Die zwei Typen, welche Bouvier hierfür aufstellt (1. Fusiden, Mitriden, Bucciniden, Murieiden, Purpuriden ete. 2. Volutiden, Olividen, Harpiden) lässt Bernard nicht gelten, vielmehr sind Uebergänge und Differenzen manchfach. Ueberall ist der Hauptnerv stärker und schärfer in Bündel gesondert. Auch hier gehen einige Zweige nach dem unteren Rande, die meisten aber nach oben. Sie divergiren in die beiden Ebenen, zeigen aber nach Zahl und Verzweigung wenig Regelmässigkeit, bald verlaufen sie (Fig. 73 D.) weithin im Epithel (Nassa, Buceinum), bald bleiben sie lange im Bindegewebe und treten erst mit den Enden zu demselben (Murex). Bei den Voluten, Harpen und Oliven sind die Zweige am kürzesten und verlieren sich gleich im Epithel (Fig. 73 E.). Bei Concholepas theilt sich der Nerv gleich beim Eintritt in das Blättehen in eine Anzahl Zweige, von denen die beiden stärksten bis zur Spitze laufen und, wie gewöhnlich, Aeste nach oben und aussen senden. Fasciolaria hat zwei parallele Nerven, jeden aus zwei sich wiederholt kreuzenden Strängen zusammen- gesetzt (Fig.73F.). Die Zweige, die vom äusseren Paar ausgehen, umfassen, ähnlich wie bei Dolium, das innere Paar, auch bilden sie Anastomosen zwischen beiden. Die weitere Verzweigung ist wenig regelmässig. Die Muskelbalken stehen am unteren Rande sehr regelmässig und erlauben dem Blute eine freie Cireulation. Entsprechend der unregelmässigen Nervenverzweigung in dieser Gruppe bildet der Blutraum keine regelrecht verzweigte, sondern eine einheitliche Lacune im Blättchen; nur bei Voluta verdichtet sich das Bindegewebe in mittlerer Höhe, so dass das Blut den Weg am oberen Rande lang nehmen muss, um zum unteren zu gelangen. Toxoglossen. Oonus schliesst sich in Bezug auf das Osphradium keineswegs an die Rhachiglossen an, sondern an die siphonostomen Taenioglossen. Der Nerv verzweigt sich so regelmässig, wie etwa bei Cassidaria. Paludina*) und Sigaretus (S. 169). Die beiden Formen stellte ich zusammen der Blindsäckchen wegen, wenn sie auch im übrigen ein sehr verschiedenes Osphradium haben. *), 8.169 ist ein Druckfehler stehen geblieben, auf der Mitte der Seite. Statt „VI, 12, 13° lies?" XIV, 11, 12% Prosobranchia. 318 Bei Paludina sind die Blindsäckchen lediglich mit schmalen, hohen, prismatischen Wimperzellen ausgekleidet, mit basalen Kernen; Becher- zellen fehlen, wiewohl sie gleich in der Nachbarschaft, auf der Kiemen- basis, reichlich vorkommen, sowie vereinzelt auch auf dem Wulst. Dessen Wimperzellen haben die Kerne in jeder Höhe, sind an beliebigen Stellen eingeschnürt und stecken mit einem Fadenfortsatz in der Basalmembran, während die des Blindsackes glatt aufsitzen. Die letzteren färben sich dazu viel weniger. Der Nerv hat weniger Ganglienzellen, er versorgt unregelmässig, aber sehr reichlich den Wulst, der überall, am meisten aber über dem Eingang in die Blindsäckehen mit Sinneszellen versehen ist. Die Blindsäckchen erhalten eigene Nervenästchen, auch sie führen Sinneszellen, möglicherweise sind selbst ihre so abweichenden Wimper- zellen nervöser Natur. Nach dem Bau des Wulstes gehört dieses Os- phradium zu dem der niederen Taenioglossen, während die Blindsäckchen an das von Lacaze-Duthiers entdeckte Osphradium der basommato- phoren Pulmonaten erinnern. Bei Sigaretus (1410, III) wird der enge Eingang in die Säckchen der Geruchsblättchen von einem einzigen nicht wimpernden, mit dünner Cutieula versehenen Epithel ausgekleidet, das zum dritten Theil aus Becherzellen bestehen mag. Dann folgt ein hohes, blasses Epithel mit dünner Cutieula, es ist das in zwei Polster geordnete Sinnesepithel. Der Fundus hat hohe Pigment- zellen ohne Cuticula. Unter dem Osphradium findet sich noch eine wimpernde Leiste mit starken Nerven; doch fand Haller keine Sinneszellen darin. Immerhin ist eine ge- wisse Aehnlichkeit mit Paludina nicht zu verkennen, Wulst und Fig. 74. I ı ! ! \ c Querschnitt durch das Wimperorgan von Ptero- trachea Frederici. c Wulst von Wimperzellen. cl Spindelförmige Zellen zwischen Epithel und Ganglion. ec Ausschnitt, welcher die grossen, geschichteten Zellen in zwei Lappen theilt. ep Epithel. /n Nervenfasern zwischen Ganglion und Epithel. mp Hüllmembran des Ganglions.. n Ganglion. pe Wand des Pericards. (Nach Warlomont.) Einstülpungen allerdings mit anderer Vertheilung der Cilien. Das Osphradium der Heteropoden. Aeltere Schilderungen von Leuckart, Gegenbaur, Spengel. Warlomont hat eine Be- schreibung des Wimperorgans von Pferotrachea gegeben (1495). Danach handelt es sich um ein symmetrisches Organ (?). Unter ihm liegt der Osphradium der Heteropoden. Kieme. 319 Nerv, der vom Visceralganglion kommt mit einem Belag von Ganglien- zellen von verschiedener Grösse. Er hat eine feine Bindegewebshülle, die nicht direet aufliegt, und wird vom Epithel getrennt, theils durch die dünne Wand des Pericards, theils durch zwei flache Zellen, die von diesem ausstrahlen. Das Epithel besteht aus drei Wülsten, einem mittleren, aus mehrschichtigen runden, nicht wimpernden Zellen, und zwei seitlichen, die sich aus je einer Schicht hoher Cylinderzellen mit langen Cilien zusammensetzen. Dann schliesst sich das gewöhnliche Plattenepithel an. Der mehrschichtige mittlere Wulst hat eine Rinne, und nach dieser streben die Nervenfasern hin, die in zwei Reihen von dem gangliösen Nerven herkommen. Ihre Endigungen werden nicht weiter beschrieben, wie denn eine nochmalige Durcharbeitung erwünscht erscheint. Nach Spengel ist der Grund der Rinne von hohen Epithelzellen eingenommen, von denen einzelne Geisseln tragen, wie es scheint, starre. Nach Gegen- baur kann das Organ durch Muskelfasern, die verzweigt sein können, auf Reiz zurückgezogen werden, unter Umständen bis sich die Haut darüber schliesst, wobei das Wimperspiel aufhört. Die Kieme als Sinneswerkzeug. Wie das Osphradium in seiner höheren Ausbildung der Kieme gleicht und lange für eine solche gehalten wurde, wie ferner das Osphradium sich bei den Diotocardien von der Kieme allmählich abgezweigt hat, — so besteht auch noch bei dem Ctenidium in der Vertheilung von Nerven und Sinneszellen eine weitgehende Aehnlichkeit mit dem ursprünglichen ÖOsphradium auf der Kiemenrhachis der Rhipidoglossen. Die genauste Schilderung giebt wiederum Bernard (1346) von den longicommissuraten Taenioglossen. Ich folge ihm hier bloss in Bezug auf Innervirung und Epithel. Die Nerven der Kiemenblättehen sind im Allgemeinen schwach. Von dem Plexus neben dem abführenden Rande tritt ein Nerv in diesen ein, läuft endlich den zuführenden Rand entlang; er bewahrt seinen Durch- messer und giebt immer viel schwächere Zweige ab. Auf der zuführenden Seite läuft er stets dicht am Rande hin in der Lacune. Auf der ab- führenden Seite wechselt seine Entfernung vom Rande. Bei Cassidaria ist sie ziemlich gross, über ihm ist die Grenze zwischen regelmässig flachem Epithel auf der einen Seite und unregelmässigen, becherzellen- reichen auf der andern. Bald nach seinem Eintritt theilt er sich in zwei, die neben einander liegend sich der Basalmembran beider Flächen an- schmiegen. Die von ihm ausgehenden Aeste bilden ein zierliches dichtes Netz im regelmässigen Flimmerepithel vom Nerven bis zum abführenden Rande. Es besteht aus lauter verschiedenen polygonalen Maschen mit geraden Seiten, es findet seinen Abschluss nahe am abführenden Rande in einem dickeren Nervenfaden, der in einer gebrochenen Linie die Aussenseite des Maschenwerks bildet. Von diesem Aussennerven gehen kurze kräftige Nerven ab nach dem abführenden Rande selbst, sie sind sensitiv und 320 Prosobranchia. enden in Sinneszellen. Das Maschenwerk ist reich an Ganglienzellen, die in den Knoten liegen und ihre dicken Fortsätze den Fäden anlagern. Das interepitheliale Maschenwerk greift zum Theil über den Hauptnerven weg. Während die Nerven, welche die Maschen bilden, von ihm unter rechten Winkeln abtreten, entsendet er andere schräg nach der anderen Seite nach dem abführenden Rande zu. Sie verlaufen in die Hauptfläche des Blättechens und versorgen wahrscheinlich die Muskeln. Das Epithel auf der abführenden Seite ist völlig eben und enthält auf der Kante und ihrer Umgebung Sinneszellen. Sie laufen am Ende in eine Borste aus, mehrmals länger als die Cilien der Nachbarschaft. Die Borsten spalten sich nicht. Das übrige Epithel ist reich an Schleim- drüsen oder Becherzellen. Es scheint, dass die Nerven des zuführenden Randes secretorisch sind. Diotoecardien. Der Nerv läuft im Kiemenblättchen dicht unter dem Rande, er erzeugt kein dichtes Netz, sondern versorgt nur die nächste Nachbarschaft, wobei wieder vorwiegend die abführende Seite sensoriell, die zuführende drüsig ist. Natürlich versieht derselbe Nerv auch die Museulatur; die Verhält- nisse liegen wie bei Fissurellen und Neritinen an der Rhachis, wo auch noch keine Abtrennung des Geruchsnerven eingetreten ist. Bei den Monotocardien lässt sich keine systematische Ausbildung verfolgen. Bei Paludina liegt ein Nerv nur unter dem zuführenden, bei Littorina nur unter dem abführenden Rande. Bei Chenopus und Strombus scheinen die Nerven ganz redueirt, bei Purpura und Buceinum zeigt sich kein Hauptnerv, wohl aber ein stärkerer Randnerv. Einen vollkommenen Plexus beschreibt Bernard nirgends wieder. Kranzkieme der Docoglossen. Sowohl Bernard (1346) wie Haller (1411) fanden auf den Kiemen- blättern von Patella einen ähnlichen Plexus, wie er auf Ctenidien vor- kommt; letzterem gelang es auch, den Zusammenhang mit den Sinneszellen festzustellen. Nach Bernard stimmen diese am meisten mit der Be- schreibung Flemming’s überein, d.h. das feine Haar lässt sich nur hier in einzelne Borsten zerfällen. b. Die Geschmackswerkzeuge (XXIII). So unsicher die Bestimmung ist, woran man namentlich bei einem Wasserthiere die Organe des Geschmacks erkennen soll, so wird man doch in erster Linie an die Mundhöhle denken und um so sicherer zu sehen meinen, je mehr sich Geschmacksknospen nach Art der Wirbel- thiere finden. Dass wir unter solcher Diagnose indess auch mit Flemming den Tasterspitzen von Trochus Geschmacksempfindung zuschreiben müssen, Geschmacksorgane. 321 wurde bereits erwähnt, woraus die ganze Schwierigkeit der Frage her- vorgeht *). Vom Munde kennen wir nicht eben viel Sinnesapparate, unser Wissen beschränkt sich auf den Rüssel der Heteropoden und die Mundhöhle von Reptantien s. Platypoden. 1) Sinnesorgane der Rüsselspitze der Heteropoden. Leuckart beschrieb zuerst die epitheliale Umbildung an dieser Stelle, wozu Boll einige genauere Daten lieferte (212). Danach geht das gewöhnliche Plattenepithel des Körpers an der Rüsselspitze von Carinaria und Pterotrachea in ein sehr hohes Cylinderepithel über, dessen Zellen zehn- bis zwölfmal so lang als breit sind. Darauf liegt eine starke Cuticula, und diese hat feine Lücken, aus welchen eine Menge kurzer elänzender Borsten hervorragen, als die Ausläufer sehr deutlicher Sinnes- knospen, die man wohl zum Geschmack in Beziehung setzen wird. 2) Geschmackswerkzeuge der Diotocardien. a. Der Rest des Subradularorgans. Nach Haller’s Angaben sollte den Patelliden ein Subradular- organ zukommen wie den Chitoniden und Scaphopoden; er beschrieb seine Ganglien und Nerven, blieb aber die Schilderung des Organs selbst schuldig. Thiele (70) hat durch Schnittserien bewiesen, dass nichts davon da ist. Derselbe giebt auch die vermeintliche Entdeckungsgeschichte (70, S. 224). Da Haller dazu geschwiegen hat, scheint die Angelegenheit erledigt zu sein. Doch will ich darauf hinweisen, dass sich bei Rhipido- glossen wenigstens ein Rest des Organes als Subradularhöcker erhalten haben soll (1407, S. 81), der nicht mehr funetionirt und bei den höheren Prosobranchien ganz fehlt. Der Subradularhöcker vor der Radula ist eine Einstülpung der Schleimhaut nach innen und ist eine ganz con- stante Bildung, wie durch ihre Unterlage, die Grenzmembran und die starke Muskelschicht bezeugt wird. An ihrer Oberfläche zeigen sich viele Querfurchen. In der Mitte des Höckers sieht man, bei Fissurella wenigstens, eine stärkere Furche, welche ihn in einen hinteren oberen und vorderen unteren Abschnitt zerlegt. Diese Furche fehlt sowohl bei Haliotis wie bei den Trochiden. Das Epithel ist hoch eylindrisch, nicht wimpernd, mit etwas diekerer Cuticula. Die Zellen führen gelbes Pigment. Becherzellen stehen dazwischen, Sinneszellen fehlen. ß. Die Geschmacksknospen. An derselben Stelle (1407) beschreibt Haller eine Reihe von Becher- organen, welche in der unteren Seitenwand der Mundhöhle von der Kiefergegend bis zum Ende des Mundhöhlenbodens angebracht sind; die Zahl dürfte 14 nicht übersteigen auf jeder Seite; die Vertheilung ist #) Auf Nagel’s Auffassung, dass bei Wasserthieren der Geschmack an die Stelle des Geruchs trete, kann man sich angesichts der starken Ösphradien schwerlich einlassen. Bronn, Klassen des 'Thier-Reichs. III. 2. 31 >22 Prosobranchia. nicht regelmässig, bald sind sie vereinzelt, bald stehen zwei oder drei in unmittelbarer Nachbarschaft. Das Epithel wimpert hier nicht, es trägt eine mässige Cuticula, die über den Geschmacksbechern durchlöchert ist. Die Zellen der Becher sind hell und pigmentlos. Ihre Höhe bleibt ziemlich constant auch da, wo das indifferente Zwischenepithel besonders hoch wird. Die Kerne liegen in der proximalen Hälfte in verschiedener Höhe. Stützzellen wechseln regelmässig mit Sinneszellen ab. Die Sinnes- zellen haben die übliche schlanke Form, oben sind sie abgestutzt, hier sitzt der Sinnesfortsatz, „die Sinnesnadel“, auf, glänzend und conisch zugespitzt, dabei schwach nach einer Seite gekrümmt. Der Zellkörper distal vom Kern ist gleichbreit und homogen, ohne Granula. Das untere Ende spitzt sich in eine Faser zu, die durch die Basalmembran zu einer Ganglienzelle tritt. Einmal versorgte eine Nervenzelle zwei Sinneszellen. Gelegentlich lässt sich die Nervenfibrille innerhalb der Sinneszelle bis in die Nähe des Kernes verfolgen. Die Ganglienzellen bilden durch Anastomosen einen Plexus. Bisweilen sieht man dazwischen Nervenfasern, die sich verzweigen. Die Stützzellen sind ebenfalls lange Cylinder mit homogenem, nicht granulirtem Protoplasma und basalem Kerne. Die grössten Becherorgane hat Haliotis. 3) Geschmackswerkzeuge der Monotocardien. Haller beschreibt bei Murex einen Geschmackswulst, der quer im Munde steht, mit drei papillenartigen Vorsprüngen jederseits. Nähere Begründung fehlt. Nach Pelseneer*) kommen Geschmacksknospen oft in der Um- gebung des Mundes vor. c. Das Ohr (Otocyste, Statocyste) (XXI). 1) Vorkommen und Function. Die Thatsache, dass das paarige Ohrbläschen vom Cerebralganglion innervirt und meist in die Nachbarschaft der Pedalganglien gerückt, weit von der Epidermis in das Innere des Körpers entfernt ist, deutet darauf hin, dass ihm weniger die Function des Gehörs, als die eines Gleich- gewichtsorgans zukommt, dass es mehr Statocyste ist als Otocyste. Die Deutung wird so gut wie sicher durch das Fehlen bei Formen, welche die active Beweglichkeit aufgegeben haben, bei manchen Janthinen und erwachsenen Vermetus. (Auch bei Concholepos, die wohl so gut wie sess- haft geworden ist, suchte Bouvier umsonst nach den Otoeysten, freilich ebenso bei manchen Toxoglossen.) Sollte nicht auch die Lagebeziehung zum Bewegungsorgane in gleichem Sinne zu deuten sein? v. Jhering’s *) P. Pelseneer. Les organes des sens chez les Mollusques. Ann. soc. Belge de Microscopie. XVI. 1892. p. 51. L. Germain. Essai sur les organes des sens chez quelques Mollusques terrestres. Bull. soce. d’etudes scientif. d’Angers. N. S. XXVIL 1897. p. 105—136. Ohr. 3233 Beobachtung (130), wonach Helix Tonschwingungen wahrnimmt, kann schwerlich als Beweis für die acustische Funetion der Otocysten genommen werden. Denn wenn die Schnecke, unter deren Sohle sich ein mit der Saite eines Streichinstrumentes verbundener Draht befand, das Anstreichen der Saite jedesmal mit dem Einziehen der Fühler beantwortete, so konnte die Erzitterung sicherlich ebenso gut durch die Haut wahrgenommen werden, wie durch die Ohren. Garnault (1394) nimmt für Oyelostoma an, dass das Organ mit den grossen Otolithen für die Perception von Tönen zu plump und zu wenig differenzirt sei; dagegen müsse es die geringsten Erschütterungen empfinden. Bei dem modernen Standpunkte, wonach das Ohr niederer Thiere vorwiegend eine äquilibrische Function zu haben scheint, dürfte für die Beurtheilung jede weitere Unterlage fehlen, wenn man nicht das Experiment an Öephalopoden heranziehen will, und dieses spricht bekanntlich für die Deutung als Statocyste. Man kann wohl darauf hinweisen, dass tonerzeugende und tonwahr- nehmende Apparate erst auf dem Lande erworben sein dürften, wie ich’s gethan habe (Entstehung der Landthiere). Jedenfalls erachte ich eine weitere Diseussion der älteren Literatur in dieser Hinsicht für überflüssig. Höchstens die Heteropoden verlangen weitere Bemerkungen (8. u.). 2) Form und Lage. Der Abstand von den Pedalganglien scheint durchweg so gross zu sein, dass die Kapsel sich zur reinen Kugelform entfalten kann. Wenigstens wird sie durchweg als rund, höchstens etwas länglichoval angegeben. Lacaze-Duthiers nennt sie z. B. bei Haliotis sphärisch. Ob aber nirgends Abplattungen zur Scheiben- oder Schalenform vorkommen, ist mir nicht bekannt. Wohl aber deutet vielleicht eine Angabe desselben Forschers auf einen gesetzmässigen Zusammenhang der Lage. Die Oto- cysten mit einem einzigen ÖOtholithen liegen stets in einem gewissen Abstande von den Pedalganglien, z. B. bei Pileopsis ein Stück nach aussen und hinten, manchmal asymmetrisch, so dass bei Purpura die linke am linken Pedalganglion liegt, die rechte weit vom rechten; die mit Otoconien können denselben Ort einnehmen, viele sind aber mit diesen in unmittel- barer Berührung, bald mehr an der Vorder-, bald mehr an der Hinterseite. Laeaze-Duthiers denkt daran, dass darin ein Schutz der Ganglien- masse gegen den Druck des grösseren Steines gegeben sein möchte. Man kann wohl Jhering’s Anschauungsweise dazu nehmen, wonach im Allgemeinen die Otoconien die niedere Stufe bilden und der Otolith die höhere. Dann würde der Schluss berechtigt sein: Die Otocysten liegen anfangs den Pedalganglien auf und rücken in fortschreiten- der Entwickelung von ihnen weg nach der Seite. So kommen sie schliesslich bei den Coniden weit hinweg und zwar bei der vorderen Asymmetrie ganz auf die rechte Seite, so dass das linke vor dem rechten liest. Allerdings können die Heteropoden hier nur im Allgemeinen ein- bezogen werden; bei ihnen haben die Ohrkapseln die Beziehung zum 2” 324 Prosobranchia. Fuss und zu den Pedalganglien ganz aufgegeben und liegen in der Nachbarschaft der Cerebralganglien, so dass der Hörnerv ganz und gar von den Connectiven getrennt und nach aussen gerichtet ist. Der Ab- stand zwischen Otocysten und Fussganglien ist natürlich um so grösser, je mehr der Vorderkörper quellend gestreckt ist, bei Pferotrachea in maximo, bei Atlanta am wenigsten. In gewisser Weise schliesst sich unter den Reptantien hier Tiphobia an, jener alterthümliche Typus vom Tanganyika-See, den neuerdings Moore untersucht hat*). Auch hier ist die Kapsel sehr gross und liegt nahe dem oberen Schlundganglion. Die grössten Ohrkapseln, nicht nur relativ, sondern vielleicht selbst absolut scheinen den Heteropoden zuzukommen, wo sie fast 1 mm Durch- messer erreichen. Allerdings scheinen Maasse an so grossen Thieren, wie manchen Tritonen, Cassis ete. nicht festgestellt zu sein. 3) Beziehungen zur Nachbarschaft. Die Befestigung am Hirn erfolgt natürlich durch den Gehörnerven, einen zarten, aber von Anfang bis zu Ende soliden Strang. Ein Canal wird bisweilen vorgetäuscht, wenn Otoconien eindringen, ebenso scheinen Spaltungen vor dem Eintritt in die Otocyste mindestens zu den Aus- nahmen zu gehören. Bei den Reptantien heftet sich die Kapsel durch Muskeln und Binde- cewebe an die Nachbarschaft, bez. an den Schlundring. Die Fasern treten bald mehr tangential, bald mehr radial heran. Nach Lacaze- Duthiers besteht aber das bestimmte Verhältniss, dass ein Bindegewebs- zug mit eingelagerten Muskelfasern als Ligament stets beide Otocysten verbindet. Das Ligament verläuft hinter den Pedalganglien. Es scheint nicht immer deutlich zu sein und bald sich auf die Strecke zwischen den Otoeysten zu beschränken, bald auf die seitliche Körperwand, bald auf die Pedalganglien überzutreten, worüber Bouvier verschiedene Angaben macht, ähnlich Haller. Auch bei den Heteropoden wird die Otocyste durch bindegewebige und musculöse Elemente in der Leibeshöhle getragen. Sie sind spärlich bei Pterotrachea, desto reicher aber bei Carinaria, bei der namentlich zwei nach oben und unten kegelförmig convergirende Muskelbündel in bedeutenderer Stärke hervortreten. Man kann wohl kaum zweifeln, dass sie auf die Spannung der Blase Einfluss haben; und es wird klar, dass *) Von Moore’s Arbeiten kommen hauptsächlich, neben kleinen Mittheilungen in der Nature, die folgenden in Betracht: Moore, J. E.S., The Molluscs of the Great African Lakes. I Distribution. Quart. Journ. of mier. sc. XLI. 1898 p. 159— 180. — , II. The Anatomy of the Typhobias, with a description of the new genus Bathanalia. 3 Pl. — ibid. p. 181—204. -, On the hypothesis that lake Tanganyika represents an old jurassie Sea. 1 Pl. — ibid. p. 303— 322. TREE Ya rl ee Be 1 Ohr. 335 in diesem Falle die Eintrittsstelle des Hörnerven der gegenüberliegenden Sinnesplatte genähert werden muss, das heisst, dass sie accommodirend wirken (8. u.). Nach Leydig’s Angabe wird bei Paludina die structurlose Binde- sewebskapsel, welche mit dem Neurilem des Nervus acustieus continuirlich ist, von den herantretenden Muskelfasern förmlich umsponnen in annähernd meridionaler Anordnuug, so dass die Spannung der Otocyste dadurch beeinflusst werden kann. Nach aussen folgt eine Schicht blasiges Binde- gewebe, in dem weniger Kalkconcretionen auftreten sollen, als in weiterer Nachbarschaft. Doch zeiehnet Leydig einige ein, und bei Bythinia sah ich sie ebenfalls bis nahe herantreten, so dass die Beurtheilung, wie weit eine möglichst homogene Umgebung für eine ungestörte Function von- nöthen, nicht klar durchzuführen ist. Gelegentlich tritt auch Pigment heran, nach Garnault bei Üyeclostoma. Recht merkwürdig und bisher ohne physiologische Deutung ist der Einschluss der kugelrunden Otocysten der Lamellariiden in eine milch- weisse Ohrscheibe nach Bergh. Die Scheibe hat etwa den doppelten Durchmesser und wird von Bindegewebselementen gebildet. Bei einzelnen scheinen sich rings strahligangeordnete Muskelfasern anzusetzen *). 4) Bau der Otocyste. Auf die homogene Bindegewebskapsel folgt: 1) die Ausbreitung des Hörnerven, 2) die Epithelschicht, 3) die Endolymphe, in der 4) die Hör- steine suspendirt sind. Die ersten beiden sind in den wenigsten Fällen bis zu genügender Trennung bekannt, so dass sie sich bisher nur ge- meinsam darstellen lassen; von der Endolymphe weiss man nur, dass sie stets ungefärbt ist. a. Die Hörsteine. Zum ersten Male tritt der Unterschied auf zwischen einem einzelnen Otolithen und zahlreichen Otoconien. Der Otholith ist wohl bei den Prosobranchien meist kuglig, seltner wie bei Oypraea arabica, mehr oval, aus concentrischen Kalklagen auf- gebaut und ebenso mit einer strahligen Zeichnung von verschiedener Dichte und Deutlichkeit. Er zerspringt auf Druck leicht in Sectoren. Der Kalk ist in eine organische Grundsubstanz eingelagert, welche nach Auflösen des Carbonats zurückbleibt. Sie verleiht ihm oft eine gelbliche Farbe. Der Otolith ist häufig, z. B. bei den Heteropoden, so gross, dass sein Durchmesser den halben Durchmesser der ganzen Otocyste erreicht. -Die zahlreichen Otoconien, welche mit dem Wachsthum des Thieres *) Etwas Aehnliches beschrieb ich früher beim Najadenohr. Hier würde sich’s um die Suspension der Otocyste in einem möglichst gleichmässigen Schwellgewebe, also um möglichst ungestörte Uebertragung der Erschütterungen handeln. Es liegt wohl bei den Lamellariiden eine analoge Beziehung vor. 326 Prosobranchia. sich vermehren, ohne dass eine Grenze dieses Herganges bekannt wäre, haben verschiedene Gestalt, meist sind sie wetzsteinförmig, spindelförmig-oval, bei Patella rund nach Lacaze-Duthiers, bei Potamides palustris u. a. viereckig mit einem dunklen Kern in Form eines H. Sie sind wohl Krystallbildungen, welche bei der fortwährenden Bewegung in dem tanzenden Haufen sich gegenseitig abschleifen. Ob sie durchweg der organischen Grundlage entbehren, ist wohl eben bei dem Formwechsel zweifelhaft; die oft vorkommende Gelbfärbung deutet darauf hin. Bei ihrer fortwährenden Vermehrung sind sie verschieden gross, die kleinen dann oft lang wetzsteinförmig, die grossen mehr oblong, mit abgerundeten kurzen Seiten. Vielleicht könnte die Feststellung, dass keine kleinen mehr in einem Haufen sich finden, den Beweis für den Abschluss ihrer Bildung erbringen. Für die Form der Otoconien sind wohl die Verhältnisse von Pleuro- tomaria, dem alterthümlichsten Prosobranch, maassgebend; hier sind sie zahlreich, von verschiedener Grösse, die kleinen rund, die grösseren oval oder höckerig (E. L. Bouvier et H. Fischer, Sur lorganisation des Pleurotomaires. Comptes rendus Paris CXXVI. 1898. p. 1361—1363). Von wesentlichem Interesse ist die systematische Vertheilung beider Gebilde nach Gattungen und Familien, welche sowohl A. Schmidt wie Jhering und Bouvier beschäftigt hat. Nach letzterem sind die Oto- conien die phylogenetisch ältere Stufe. Eine Uebersicht fällt etwa so aus: Mit Otoconien. Diotocardien: Pleurotomaria, Fissu- rella, Emarginula, Haliotis, Turbo, Trochus, Neritaceen, Helicina, Hy- drocaena. Docoglossen: Patella. Mit Otolith. Taenioglossen: Cyclophoriden, C’y- clophorus, Pupina, Diplommatina, Pomatias, Paludina. Acicula s. Acme nach P. Fischer. Solariiden, zum Theil: Torinia. Scalariiden. Melaniiden: Faunus ater, Melania filocarinata, asperata, Hollandri, Melanopsis, Dufourei, Acieularis. Littorina, Lithoglyphus, Bythinia, Dythinella, Hydrobia, Truncatella. Homalogyra. Üyclostomaceen. Acme nach A. Schmidt. Turritella. Vermetus gigas. Scalaria communis. Janthina 2. T. (z. T. ohne Otoeyste). Melaniiden: Melania interposita, costata, tuberculata, amarula. Triforis. Planaxis. Ohr. 327 Mit Otoconien. Mit Otolith. Cerithiiden: Cerithium, Potamides. Capuliden. Pileopsis. Ampullaria. Natica. Valvata. | Sigaretus. Tiphobia. Marseniiden. COypraea. Narica. Onustus. Strombiden. Chenopus. Cassis. Cassidaria. Rhachiglossen: Buccinum, Nassa, Murex, Fusus, Columbella, Mitra. Toxoglossen: Conus. Die wenigen Fälle, wo Mitglieder einer und derselben Familie Otoconien, andere einen Otolithen haben (Scalariiden, Cerithiiden, Mela- niiden), deuten auf die Nothwendigkeit einer genaueren Durcharbeitung hin, die wahrscheinlich zu weiterer Zerlegung führen wird, wie solches namentlich für die Melaniiden schon als Desiderat gilt. Von besonderem Interesse sind Vorkommnisse von Otolithen und Otoconien in derselben Otocyste, wie sie Bouvier beschrieben hat, und zwar in verschiedener Abstufung, so dass der Otolith bald mehr den Otoconien gleicht, bald die typische Form hat. Bei Melania filocarinata sind sehr zahlreiche, schmale, längliche Otoconien vorhanden, von denen einer die anderen an Grösse weit überragt; bei Cerithium vulgatum ist der grosse 7 bis 8 mal so gross als die andern; diese sind oval-rechteckig, der grosse verkürzt und rechteckig, er lässt concentrische Streifung erkennen. Turritella rosea endlich hat viele längliche, rechteckige Otoconien und einen ächten grossen, runden, concentrisch und radiär gestreiften Otolithen. Von Acmaea fragilis beschreibt neuerdings Wilcox*) Otoconien, in denen grosse Blasen vorkommen, die fast das ganze Innere einnehmen. P. Die epitheliale Auskleidung des Heteropodenohres. Die Durchsichtigkeit des Körpers und die Grösse der Otocyste macht das Heteropodenohr zu einem Idealobjeet für den Physiologen und Histo- logen. Wir sind denn auch seit längerer Zeit über den Gegenstand ganz gut orientirt durch die älteren Arbeiten von Leydig, Leuckart, Gegenbaur, Keferstein, durch die neueren von Boll, Ranke (1468, 1469) und Claus (1506)**. Neueste allerdings fehlen, daher immer noch Lücken. *), M. A. Wilcox. Zur Anatomie von Acmaea fragilis Chemnitz. Jen. Zeitschr. f. Naturw. XXXIL, 1898. Für die früheren Abschnitte habe ich die Abhandlung leider nicht mehr verwerthen können. **) Durch ein Versehen ist im Literaturverzeichniss die erste Arbeit von Claus ausgelassen: C. Claus, Das Gehörorgan der Heteropoden. Arch. f. mikr. Anat. XII. 1876. 328 Prosobranchia. Das Epithel lässt deutlich zwei Regionen erkennen: die allgemeine Auskleidung, und den acustischen Apparat auf der distalen Seite gegen- über dem Nerveneintritt, die Macula acustica. Jede Region lässt (mindestens) zwei verschiedene Zellsorten unter- scheiden: die allgemeine Auskleidung enthält zwischen Stützzellen Zellen mit vorragenden Polstern, auf denen borstenartige Wimpern stehen; ihre Bedeutung ist noch unklar, der acustische Apparat besteht aus Sinnes- zellen und Isolir- oder Stützzellen. Die Sinneszellen zerfallen in zwei Kategorien, die grosse Central- zelle am distalen Pole, die durch vier Stützzellen isolirt wird, und Kreise kleinerer Hörzellen, welche concentrisch die Centralzelle mit den Isolir- zellen umgeben und nach aussen an Grösse und Höhe abnehmen. Ranke hatte diese Kreise z. T. für ein Ganglion, das er Ringganglion nannte, genommen. Der Nerv tritt auch hier geschlossen an die Blase heran; dann löst er sich in Bündel auf, welche in Meridianen auseinander treten. Die flachen Bündel lösen sich bald weiter in Fasern auf, welche ebenfalls in meridionaler Richtung weiter ziehen. Somit ist die ganze Otocyste bald zwischen Bindegewebskapsel und Epithel von einer gleichmässigen feinen Lage meridionaler Fasern umsponnen. Den Fasern lagern sich hie und da feine Gebilde ein, die man wohl mit den kleinen peripherischen Ganglienzellen etwa im Fühler vergleichen muss, ovale kleine Kerne, die nach beiden Seiten in Fasern sich fortsetzen. Die Endigung der Nervenfasern ist eine dreifache: die Wimperpolster- zellen werden innervirt, wie vereinzelt nachgewiesen wurde, namentlich aber die Hörzellen, einschliesslich der Centralzelle. Doch mag gleich darauf hingewiesen sein, dass, wenn die Anschauungen von Claus und Ranke über das Wesen der Wimperzellen richtig sind, eine com- plieirtere Verbindung zwischen ihnen und der Macula acustica zur Aus- lösung von Reflexen postulirt werden muss. Ausserdem giebt der Acusticus auffallenderweise Fasern ab an die das Ohr umspannenden Muskeln. Die Zellen stellen sich im Einzelnen so: Die Wimper- oder Polsterzellen. Von der Fläche gesehen sternförmig, von der Seite polsterartig, sind die Wimperzellen gleichmässig zwischen indifferenten Epithelzellen ver- theilt*). Ihre Zahl ist unbekannt, jedenfalls wohl weit über 50. Von dem Polster strahlt ein Büschel feiner borstenartig starrer Cilien aus. Dass sie nicht ganz starr sind, beweisen peitschenartige Bewegungen ihrer Enden während des Erstickungskrampfes, in dem sich für gewöhnlich *) Ich würde kaum anstehen, diese Zellen mit den aus verschiedenen Organen, z.B. aus dem Harnleiter von Plate beschriebenen Calottenzellen der Pulmonaten zu vergleichen, wenn derselbe bei Beschreibung des Lungenschneckenohres selbst auf eine solche Parallele gekommen wäre. Ohr. 329 die Otocyste dem Beschauer darzubieten pflegt. Die Cilien einer und derselben Zelle sind gleich lang, die der verschiedenen Zellen jedoch verschieden, so dass sie vom Eintritt des Acusticus an bis zur Macula acustica regelmässig kürzer werden. Bei erstickenden Thieren oder heraus- geschnittenen Ohren sieht man die Büschel der einzelnen Zellen bald sich aufrichten, wie in einem Gelenk, und nach dem Otolithen zusammen- schlagen, bald wieder sich flach niederlegen an die Wand, in annähernd rhythmischem Spiel. Ranke zeigte, dass bei der lebensfrischen Schnecke die Cilienbüschel normaliter niederliegen, dass sie sich aber auf stärkere Schallreize alle zugleich plötzlich’ aufrichten und den ÖOtolithen fixiren. Ihre Länge ist so, dass sie in dieser Lage gerade bis an den Stein heran- reichen. Ihre Verschiedenheit aber bedingt es, dass der Otolith dabei excentrisch steht, vom Eintritt des Nerven weg gegen die Macula acustica hin, also eine Accommodationseinrichtung. Auf der einen Seite machen die starren Borsten durch ihre verschiedene Länge den Eindruck musikalisch abgestimmter Saiten, also eines acustischen Organs, auf der anderen spricht die Art ihrer Bewegung mehr für eine abgeänderte Form der Wimperung. Im ersteren Falle würden ihre Nervenfibrillen sensitiv sein, im letzteren motorisch, so dass eben noch refleetorische Verbindungen nachgewiesen werden müssten. Die Borsten lassen sich als feines Bündel eine Strecke weit in die Zelle hinein verfolgen. Die Macula acustica oder Sinnesplatte. Der kreisrunde Fleck am distalen Pole ist in der Mitte am höchsten und flacht sich nach aussen ab. Am höchsten ist die Öentralzelle, darum ist ein Feld ohne Hörzellen, das nach Ranke auf einen elastischen Zwischenraum hinausläuft; an dessen Ecken sollen vier weitere Hörzellen stehen, mit der Centralzelle durch Fasern verbunden, darum sollte das Ringganglion folgen. Claus führt den elastischen Zwischenraum auf vier elastische Zwischen- oder Stützzellen zurück, deren Kerne er er- kannte; basal strahlen sie allerdings nach aussen in Fasern aus. Um diesen Centralapparat folgen statt des Ringganglions weitere Hörzellen, geordnet in Kreise, deren bei kleineren Pterotracheen etwa vier, bei Pterotrachea coronata und Carinaria fünf oder sechs zu zählen sind. Die Centralzelle ist urnenförmig, unten bauchig verbreitert, dann eingeschnürt und wieder verbreitert, ein dichtes Bündel kurzer, feiner starker Hörhaare (Hörstifte), oben glatt abgeschnitten, ragt aus der Mitte heraus und lässt sich gegen den Kern hin verfolgen. Die elastischen Zwischenzellen scheinen mit ihrer freien Fläche aller- dings eine elastische Membran zu bilden, welche den Rand der Central- zelle in Spannung erhält. ö Die übrigen Hörzellen sind in der Mitte bauchig, oben verengert, so dass sie in der optischen Flächenansicht wie Kreise oder Punkte er- scheinen. Auch sie haben Bündel von Hörborsten. Je weiter nach 350 Prosobranchia. aussen, um so kleiner werden die Punkte und um so weiter rücken sie auseinander. Indem sie sich abflachen, scheinen sie in die Polsterzellen überzugehen. Alle Hörzellen erhalten Fasern vom Acustieus. Bei dem Uebergange der Hörzellen in Polsterzellen würden die Hör- stifte in die halbstarren beweglichen Cilien übergehen, in der That, wie mir scheint, ein wichtiges Argument dafür, dass die Wimperzellen nicht als motorische, sondern als sensitive Elemente aufzufassen sein. Ranke nimmt jene Randzellen der Sinnesplatte als Puffer, welche ein zu starkes Anpressen des durch die aufgerichteten Wimperborsten gegen die Centralzelle festgestellten Otolithen verhindern sollen. Wenn man die Polsterzellen als sensitiv gelten lässt, dann erscheint das Organ in der That als ein musikalisch abgestimmter Apparat, mehr als ein musikalisches Ohr und nicht bloss als Statocyste. Bei dem Mangel musikalischer Töne und tonerzeugender Thiere im freien Meere kann wohl höchstens das wechselnde Geräusch der Wellen als äusserer Reiz in Frage kommen, hauptsächlich aber im Zusammenhange mit der wechselnden Windstärke der eigene Gleichgewichtszustand des Körpers, welcher je nach Bedarf ein Absteigen in senkrechter Richtung veranlasst. Dann wäre die Otocyste eine Statoeyste. Weitere Anhaltspunkte dürften sich aus der Biologie der Heteropoden bis jetzt kaum herleiten lassen. y. Das Epithel der Otocyste bei den Reptantien. Schon durch Leydig wurde darauf hingewiesen, dass das Wimper- spiel im gewöhnlichen Schneckenohre, wie es unter dem Mikroskop den Otolithen erzittern lässt und die Otoconien tanzend durcheinander wirft, nicht den normalen Zustand während des Lebens darstellen dürfte. Das wahre Verhalten festzustellen verbietet jedoch die Undurchsichtigkeit der Thiere. Garnault sah den Otolithen von Cyelostoma nie in Bewegung. Die Histologie ergiebt bisher keine weitere Analyse über die That- sache hinaus, dass rings Wimperepithel die Ohrblase auskleidet. Eine macula acustica scheint bestimmt zu fehlen. Die genauesten Angaben macht Garnault über COyeclostoma, Bernard über Valvata. Die Autoren leugnen bestimmt jede Spur von Ganglienzellen. Das Epithel scheint verschiedenen Typen zu folgen: Oyclostoma hat ein kubisches oder ein niedriges Cylinderepithel, ringsum gleichmässig. Alle Zellen erhalten eine oder mehrere Nerven- fibrillen. Das distale Ende enthält feine Vacuolen. Eine geringe Anzahl von Cilien, von denen die mittleren am längsten sind, steht auf der freien Fläche. Ob sie allen Zellen zukommen, bleibt dahingestellt. Die Form- unterschiede scheinen unwesentlich. Hier dürfte sich nach Moor& Tiphobia anschliessen. Umgekehrt hat das Ohr von Valvata ein flaches Epithel. Von gewöhn- lichen Zellen sind eine Anzahl weit grösserer verzweigter Zellen mit sehr erossen Kernen zu unterscheiden. Ihre Ausläufer stossen bis zur Be- Auge. 3al rührung zusammen. Sie scheinen in ganzer Ausdehnung der Kapselwand anzuliegen und zwar so, dass diese stellenweise epithelfrei erscheint. Die grossen Zellen scheinen die Sinneszellen zu sein. Weiter reichen die Untersuchungen nicht. Der Umstand, dass hier die Wimperzellen zugleich Sinneszellen sind, spricht für das gleiche Ver- halten bei den Heteropoden. d. Das Auge. Die histologischen Einzelheiten s. auf Taf. XXIV. Ausser dem räthselhaften Mantelauge eines Cerithium, das Pelseneer bekannt gab, ohne die Möglichkeit einer näheren Analyse, kommen nur die beiden Kopfaugen vor, deren gelegentliche Verkümmerung oben be- schrieben wurde (S. 151)*). Carriere meldet einen Murex erinaceus, der an dem einen Tentakel zwei normale Augen mit getrennten Sehnerven nebeneinander trug. Die Vermuthung, dass es sich um einen regenerirten Fühler handelt, nach Analogie eines gleichen Falles bei einer Helix, liest nahe. Vermehrung der Augen wird ausserdem angegeben von Patella, Emarginula, Littorina obtusata (sermain). Seit Keferstein’s Bearbeitung haben sich eine ganze Anzahl von Forschern mit dem Schneckenauge beschäftigt, speciell Hensen (230), ich, Braun (1371), Fraisse (1511), Carriere (Sehorgane der Thiere), Hilger (231), Grenacher (1512), Patten (165); dazu andere, die ge- legentlich allgemeiner morphologischer Arbeiten auch dem Sehorgan genauere Aufmerksamkeit schenkten, Haller (1410, III), Bernard (1343, I), Garnault (1394), Bergh, Bütschli (231), Semper, Bouvier und Fischer (Pleurotomaria) u.s.Ww. Als wesentlichstes Ergebniss kann wohl gelten, dass das Sehorgan entweder innerhalb der Prosobranchien völlig erworben, oder doch höchstens auf der unvollkommenen Stufe einer mit einem Nerven versehenen pig- mentirten Grube von hypothetischen Vorfahren vererbt wurde. Für letzteren Umstand spricht Pelseneer’s neueste Arbeit, worin er bei einer Anzahl von Lamellibranchien derartige Augen nachweist. Allerdings möchte man in beiden Fällen vermuthen, dass auch sonst noch innervirte Pigment- flecken bei alterthümlichen Gastropoden der Lichtwahrnehmung dienen möchten, wie die lange für Augen gehaltenen dunklen Epipodialwülste von Trochus und Achnliches. Doch wird vorläufig solche Annahme durch keine praktische Erfahrung gestützt. Dasselbe gilt für ein dunkles Band auf der Oberseite der Haliotisfühler, welches Patten erwähnt. Es ist zu einer Furche eingesunken, z. T. so tief, dass sich die Lippen be- rühren. Die Rinne wird von hohem Epithel ausgekleidet, das mit dunkel- braunem oder schwarzem Pigment ausgefüllt ist. Damit ist aber die *) Zu den oben angeführten Formen füge ich noch Arten von Bytlnospeum und Paulia, kleinen Grottenbewohnern, welche Fischer zu den Bythinellen zählt. Litteratur- nachweise s. bei L. Germain. c. 3932 Prosobranchia. thatsächliche Unterlage erschöpft, weder finden sich helle Zellen da- zwischen, noch ist die Cuticula besonders umgewandelt, noch liegt ein physiologischer Beweis für die Lichtwahrnehmung vor. Die Beschaffenheit der ersten Grube, wie sie sich bei Docoglossen findet, ist in ihren Einzelheiten noch nicht mit hinreichender Schärfe bekannt. Als sicher kann gelten, dass der Becher ein aus verschiedenen Zellen zusammengesetztes Epithel enthält. Doch sind die Elemente, aus denen sich das Epithel aufbaut, nicht völlig klar gestellt. Zum mindesten stehen Patten’s Angaben für Haliotis in manchfachem Widerspruch zu denen seiner Vorgänger, so dass man diese durchweg modifieiren muss. Selbst die einfache Frage, ob man den offenen Becher der Patellen als eine ursprüngliche Stufe (Fraisse), oder als eine Rückbildung (Carriere, Haller) zu betrachten habe, ist nicht klar gestellt. Für das letztere spricht die nächtliche Lebensweise der Thiere, so wie die Thatsache, dass Lottia, also eine Armaeide, nach Haller birnförmige, oben verengte Sehgruben hat (1411). Sie sind mit geronnener Masse ausgefüllt; das gewöhnliche Epithel greift auf der Aussenseite tief in den Becher ein. Das Epithel, das man als Retina (Retineum Patten) zu bezeichnen hat, besteht aus mindestens zweierlei Zellen, die entweder auf normale Epithelzellen und auf einzellige Drüsen, also Becherzellen zurückzuführen sind, oder Modificationen sui generis darstellen. Die ersteren ent- halten das schwarze, bez. braune Pigment, die letzteren sind ungefärbt. Beide sind nach Patten, dessen an Haliotis und anderen Mollusken- gruppen gewonnene Resultate Bernard auf Valvata übertragen hat, licht- empfindlich, die pigmentirten würden Retinulae heissen, die pigmentlosen Retinophorae. Damit allerdings werden die Ansichten der Vorgänger, wonach die pigmentlosen lediglich secretorische Funetion hätten, umge- stossen. Sub- oder interepitheliale Ganglienzellen kommen natürlich dazu. Man vermisst bei dieser Darstellung die Möglichkeit der Rückführung auf normales Sinnesepithel, denn die Retinulae würden entweder den Sinneszellen oder den Stützzellen entsprechen. Nimmt man das letztere an, lässt also gewöhnliche Epithelzellen durch Verbindung mit Nerven- fasern sensitiv werden, dann fehlen aber die typischen Sinneszellen. Betrachtet man umgekehrt die Retinulae als eigenartige Sinneszellen im gewöhnlichen, bez. Flemming’schen Sinne, dann vermisst man die Stütz- zellen. Nicht weniger unsicher oder doch abweichend sind die Ab- scheidungen. Die eine Auffassung, die namentlich von Grenacher noch vertreten wird, der unglücklicherweise zuletzt mit Patten gleich- zeitig publicirte, weist den verschiedenen Zellen verschiedene seeretorische Aufgaben zu, die pigmentirten Zellen würden die Stäbchen bilden. Dabei würde wieder ein Unterschied obwalten danach, ob jedes Stäbchen von einer einzelnen Pigmentzelle geliefert wird, oder ob erst mehrere solcher Abscheidungen zu einem einheitlichen Gebilde verschmelzen. Dieses würde den Namen Rhabdom führen, während die Componenten Auge. 333 als Rhabdomere zu bezeichnen wären. Im Gegensatz dazu würde die Abscheidung der hyalinen Ausfüllung, des „Emplema“ Grenacher, also des Glaskörpers und der Linse, lediglich den farblosen Retinophoren zu- fallen, wobei es gleichgiltig sein könnte, ob diese Zellen gleichzeitig sich mit Nervenfasern verbänden oder nicht. Ebenso käme nichts darauf an, ob sich an der Abscheidung auch die vordere gleichmässige Zelllage, die Cornea oder das innere Corneaepithel betheiligte oder nicht. Grenacher hält ihre Mitwirkung für wahrscheinlich, während mir der phylogenetische Hergang bei der Augenbildung eher für das Gegentheil zu sprechen scheint. Ganz anders ist die Meinung Patten’s. Nach ihm betheiligen sich alle Zellen gleichmässig an der Bildung einer Cutiecula, ohne dass man von besonderen Drüsenzellen reden könnte. Die Cutieula, anfangs weich, zerlegt sich durch allmähliche Umwandlung in eine Anzahl verschiedener Schichten, die oberflächlichste erhärtet (unter dem Einfluss des See- wassers!) zur Linse, die -darunter liegende bleibt gallertig als Glas- körper, sie nimmt nach unten zu, ohne scharfe Grenze, eine radiäre Structur an, d.h. sie geht in die basal verschmälerten Stäbchen über und hängt hierdurch mit den pigmentirten und pigmentlosen Zellen gleich- mässig zusammen. Soweit die Stäbchen noch getrennt bleiben, sind sie Träger eines Nervennetzes und bilden ein Retinidium, doch ist die Grenze gegen den Glaskörper durchaus unbestimmt und verwischt. Fig. 75. I; R mn xx N / m ZN HILIID Auge von Haliotis. e CGutieula. cv Glaskörper. U Linse. x» Stäbchenschicht (Retinidium). = Die geschwol- 7 lenen Enden der Retinophorae. Auge von Patella rota (nach Hilger). (Nach Patten.) Patten steht damit in mehr als einer Beziehung im Gegensatz zu den übrigen Autoren. Von der zweifelhaften Grenze zwischen Retinidium und Glaskörper ganz abgesehen, bleibt der Widerspruch, dass nach Patten bereits auf einer frühen Stufe des noch nicht geschlossenen Auges, das allerdings über die Stufe der halbkugligen Schale hinaus ist, bereits die Trennung der Cutieula in Linse und Glaskörper vor sich gegangen ist, während Hilger auf derselben Stufe, ja bei bereits zum Bulbus geschlos- 354 Prosobranchıa. senem Auge anfangs noch gar keine Differenzirung von Linse und Glas- körper erkannte, sondern nur einen homogenen Glaskörper. Man kann Hilger kaum eine Täuschung zutrauen, wenn er bei Trochus, Turbo und Nerita das gleichmässige Corpus vitreum vertreten fand, bei allen Monoto- cardien dagegen eine gesonderte Linse vor demselben. Patten dagegen zeichnet bei dem offenen Auge von Haliotis eine besondere Linse, die aller- dings noch nicht ganz regelmässig sein soll. Höchstens lässt sich damit Hilger’s zweifelhafte Angabe in Einklang bringen, wonach bei Trochus eine Andeutung einer das Emplem vorn überziehenden Cuticula vorhanden sein dürfte. Und doch kann auch diese kaum auf eine Linse bezogen werden, da das homogene Emplem seiner Gestalt nach den Linsenantheil mit Sicherheit bereits in sich enthält. Hier sind weitere Aufschlüsse nöthig, nieht nur be- treffs der Rhipidoglos- sen, sondern auch für die offenen Schalen der Docoglossen, von deren Cutieula alles im Zweifel bleibt. Ebenso unsicher scheinen mir die Ueber- gangsstufen zwischen der offenen Schale und dem geschlossenen Bulbus. Nimmt man an, dass, nach dem bisherigen Stande der Untersuchungen, bei offnen schalenförmigen EZ ENERHU 2 Augen auch die Cuti- IV£ ISSN cula noch schalenförmig Er an SG sei, dann kann sich Auge von Trochus magus (nach Hilger). beim Auseinander- rücken der Schalen- ränder der Schluss entweder so vollziehen, dass anfangs im Innern noch ein Hohl- oder Spaltraum bleibt, der nachträglich erst von Glaskörper- masse ausgefüllt wird, oder so dass der Glaskörper gleichförmig nach- quillt und das Innere von Anfang an erfüllt. Carriere würde der ersten Auffassung zuneigen, während Patten meint, dass in seiner Zeichnung der Hohlraum einfach durch Ausfall des Emplems beim Präpariren ent- standen sei. Doch auch davon abgesehen scheinen die Bilder noch auf eine andere Zwischenstufe zu deuten, welche bis jetzt meines Wissens keine Beachtung gefunden hat. Man nimmt gewöhnlich an, dass die Ränder der ofienen Schale beim Zusammenrücken einfach über einem kugligen oder ovalen Hohlraum sich schliesen. In Patten’s Abbildung Auge. 335 von Haliotis dagegen ist die Linse bereits breiter als die Pupille, d.h. der Raum zwischen den einander genäherten Rändern der Retina. Danach würde nicht die Retina einfach über die Linse weggreifen können, sondern es müssten weiter seitwärts liegende Theile des Epithels herangezogen werden, um die Linse von vorn zu umfassen. So würde dann die Linse beim ersten Schluss des Bulbus anfangs vor der Retina liegen in einem besonderen Abschnitt des Auges. In der That sprechen Hilger’s Bilder von Rhipidoglossen, bei denen das Emplem vorn gewissermaassen einen halbkugligen Auswuchs hat, durchaus für eine Fig. 78. solche Auffassung. Man müsste also annehmen, dass beim ersten Bulbus die Linse vorn aus dem Glaskörper herausragte und dass sie erst nach- K EI träglich weiter in ihn IS hineingedrückt wurde, so dass derrunde Bulbus erst ein zweites secun- däres Stadium der Augenbildung darstel- len würde. Wenn der Augen- \ becher sich zum Bulbus schliesst, also vorn die BES Ränder der Epithelfalte % sich berühren und ver- Ir schmelzen, bildet sich als vordere Begrenzung eine durchsichtige Auge von Nerita polita mach Hilger). Stelle aus, die Pellu- cida. Sie besteht aus der äusseren Epithelschieht, darunter liegendem Bindegewebe von wechselnder Mächtigkeit, und der unteren Epithelschicht oder Cornea, welche letztere mithin nichts anderes ist als die vordere Fortsetzung der Retina. Man kann ebenso gut die ganze durchsichtige Stelle Cornea nennen und hat dann von einem äusseren und inneren Corneaepithel zu reden, wie es z.B. Grenacher thut. Eine Selera im eigentlichen Sinne kommt nicht zu Stande, wiewohl das Bindegewebe ausserhalb der Netzhaut einen einigermaassen compacten Abschluss des Bulbus bewirkt. Bernard spricht bei Valvata einfach von einer Basalmembran. Nur bei den Heteropoden wird die Scheidung von der Umgebung schärfer. Der Augennerv tritt meist im Hintergrunde des Bulbus ein, wie- wohl nicht gerade immer eentral. Auf einfacherer Stufe, bei Haliotis kann 117 / u [ei [} 98 [) b m I9pp du NY ——= -— \ornB Teaepnd (ai 336 Prosobranchia. die Verbindung zwischen Nerv und Auge nicht nur sehr excentrisch sein, sondern er kann sich bereits in mehrere Aeste auflösen, die einzeln an den Bulbus herantreten und in die Retina übergehen. Somit haben wir hier eine Fio. 79. Uebergangsreihe von der ein- EN fachen Pigmentgrube bis zum geschlossenen Bulbus, wie sie in dieser Vollkommenheit wohl einzig im Thierreiche dasteht. Dabei entfernen sich die Hetero- poden in mehr als einer Hin- sicht so weit vom normalen Schema, dass sie besondere Besprechung heischen. 1) Das Auge der Reptantien. Nach dem Vorhergehenden kann man folgende Ausbildungs- stufen unterscheiden: Auge von Valvata piscinalis. Di Offene Augenbecher, von e Cornea. cv» Glaskörper. gr Ganglienzellen. der Form weit geöffneter Schalen: r, Pigmentzellen der Retina, Retinulae. r, Pig- Docoglossen. mentlose Zellen der Retina, Retinophorae. b. Offene Becher, annähernd (Nach Bernard.) geschlossen, mit einfach homo- genem Emplem: Pleurotomaria, Arten von Fissurella, Haliotis, Margarita (Bergh), Trochus”). Hilger, der zwischen diesen Augenformen keinen Unterschied macht, giebt für Patella und Nacella an, dass an Stelle des Glaskörpers eine fein granulirte Masse da ist. Haliotis und Trochus haben eine zähe Gallerte, über Margarita und Fissurella rosca fehlen genauere Angaben. Bei der zweiten Form lässt es derselbe Autor unentschieden, ob das Auge doch nicht vorn geschlossen sei, zwar nicht durch eine Zellschicht, die hier sicher fehlt, aber doch durch eine feine Cuticula. c. Der geschlossene Bulbus: Alle übrigen, d.h. von den Rhipido- glossen Arten von Fissurella, Neriten und Turbo, so wie die Monoto- cardien, von denen bisher untersucht sind: Arten von Mitra, Murex, Fusus, Euthria, Pyrula, Columbella, Fasciolaria, Buccinum, Nassa, Conus, Littorina, Valvata, Cyclostoma, Paludina, Orepidula, Cerithium, Oypraea, Strombus, Pteroceras, Rostellaria, Dolium, Cassis, Cassidaria, Triton. Von diesen Formen kann man wieder zwei Gruppen bilden, nämlich solehe mit einfachem Emplem und solche, bei denen es sich in Glas- *) Durch einen Druckfehler bei Hilger (231, 8. 356) kann der Anschein erweckt werden, als wäre auch Helieina hierher zu stellen. Doch bezieht sich das Wort, klein ge- schrieben, jedenfalls auf Margarita, als M. helicina. Von Helieina ist meines Wissens das Auge noch nicht untersucht. Auge. 837 körper und Linse geschieden hat. Nach dem Obigen ist es unentschieden, ob nicht bei der ersten Gruppe sich doch noch ein Unterschied zwischen Linse und Glaskörper herausstellt. Die Gestalt des Bulbus wechselt je nach Gattung und Art, bald ist sie rundlich: Conus, Oypraca, Pyrula u. a., bald elliptisch und zwar ent- weder so, dass die grosse Axe mit der Sehaxe zusammenfällt: Fusus, Mitra, Nassa, Orepidula ete., oder so, dass sie senkrecht dazu steht: Euthria, Murex u. a., bald kegel-, bez. birnförmig mit nach hinten ge- richteter Spitze: Oassidaria, Columbella ete., bald eiförmig: Triton. Die Verschiedenheiten der einzelnen Elemente sind mässig. a. Die Cornea s. Pellueida. Das äussere Corneaepithel geht continuirlich in das umgebende Körperepithel über, doch so, dass es stets nur aus den gewöhnlichen Epithelzellen besteht, ohne fremde Bestandtheile, Becherzellen ete. Meist sind die Zellen der äusseren Cornea niedriger als das umgebende Epithel, häufig genug aber behalten sie die gleiche Höhe. Das innere Corneaepithel besteht durchweg aus einer Schicht niedrigen Plattenepithels, deren Kerne die Zellen fast ausfüllen. Die Dicke bleibt sich in der ganzen Fläche gleich, mit scharfem Absatz gegen die Retina. Das äussere und innere Corneaepithel sind bald bis zur Berührung einander genähert, bald schieben sich Bindegewebszellen dazwischen, ja für Triton nodiferus giebt Carriere eine dieke Schicht Bindegewebe und Muskelfasern an, wobei das erstere gegen die innere Cornea eine zellige Lage bildet nach Art eines Endothels. ß. Das Emplem. Dass auf den alterthümlichen Stufen der ofinen Augen, sei es die Schalenform der Docoglossen, sei es die vorn wieder pupillenartig ver- engerter Retina, wie bei Haliotis, die Frage nach der Ausbildung und Zerlegung des Emplems in eine retinidiale Cuticula, einen Glaskörper und eine Linse noch offen ist, wurde erwähnt, so gut wie die Unsicherheit betr. der Linse in den ersten geschlossenen Augen der Rhipidoglossen. Es bleibt fraglich, ob die Linse von dem ofinen Becher her ererbt, oder erst von den Rhipidoglossen erworben wurde. Allen Monotocardien scheint sie zuzukommen. Die Linse liegt stets, im Gegensatz zu älteren Angaben, unmittelbar der Cornea an, wie wohl Garnault wiederum auch vorn einen dünnen Glaskörperüberzug angiebt. Sie sowohl wie der Glaskörper sind beim erwachsenen Thiere stets homogen (wenigstens wenn ohne Reagentien untersucht). Bei jungen Paludinen besteht die Linse aus einer Anzahl concentrischer Lagen, mit radiärer Streifen. Nachher verschwindet indess jede Struetur. Bei Cyelostoma springt sie leicht dureh radiäre Sprünge ın drei Stücke. Die Linse ist meist kuglig, bisweilen zusammengedrückt Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III, 2. 32 338 Prosobranchia. in der Richtung der Sehaxe, auch wohl aus zwei Hälften mit verschiedenem Krümmungsradius zusammengesetzt, doch so, dass die Verschiedenheit nur den Umriss betrifft, nicht das Gefüge. Die Vorderseite ist dann ab- geflacht. Der Glaskörper hat eine individuell wechselnde Consistenz; bei manchen Oyelostoma z. B. lässt er sich leicht im Zusammhange mit der Linse herauspräpariren, bei anderen zerfliesst er. Die Thatsache, dass die Linse stets vorn liegt, lässt sich wohl nur so erklären, dass sie zuerst von der Retina abgeschieden wird, worauf die weicheren Schichten des Glaskörpers folgen. Aus solcher Auffassung aber ergiebt sich, dass sich schwerlich die Corneazellen an der Ab- scheidung des Emplems betheiligen. y. Die Retina. Man kann wohl die Netzhaut in eine Anzahl von Schichten gliedern, die sich von aussen nach innen so folgen: die Ausbreitung der Sehnerven mit eingelagerten Ganglienzellen, die Zellschicht der Retinulae und Retinophoren, die Stäbchenschicht (Retinidienschicht nach Patten). Alle diese Schichten nehmen vom Augengrunde nach vorn continuirlich an Dicke ab. Nur bei den untersuchten vier Nerita-Arten fand Hilger einen hohen Procentsatz, über ein Drittel, wo die seitlichen Theile der Retina am höchsten waren, während sie den Fundus nur als dünne Membran überzog. Stets ist die Netzhaut vorn scharf abgesetzt, sei es bei den offenen Bechern gegen das Epithel der Nachbarschaft, sei es bei dem geschlossenen Bulbus gegen die Cornea. Bei den offenen Augen von Patella und Nacella ist allerdings die scharfe Abgrenzung beider Epithelien nur an der distalen Seite vorhanden, wo sich die Retinazellen kaum verkürzen und ganz unvermittelt neben denen des Körperepithels stehen. Auf der proximalen Seite dagegen erfolgt der Uebergang all- mählich. Von der Regel, dass die pigmentirte Retina vorn an der Cornea am niedrigsten ist, machen Turbo und Nerita eine Ausnahme; bei ihnen springt das Vorderende der Retina wulstförmig vor. Das Verhalten kommt dadurch zu Stande, dass einerseits die Augenhöhle an der Peripherie der Cornea etwas eingeschnürt ist, und dass andererseits die in der Nähe der Cornea noch ziemlich langen Retinazellen sich plötzlich verkürzen; nach meiner oben erläuterten Auffassung handelt es sich um eine aus dem Glaskörper hervorragende Linse. d. Die Nervenschicht. Der Sehnerv tritt entweder geschlossen ein, oder er löst sieh vorher auf, wie Fraisse für Haliotis, Haller für Crepidula angiebt. Den Nervenfasern sind Ganglienzellen in mässiger Anzahl einge- lagert. Garnault giebt bei Cyelostoma eine gleichmässige Schicht an, während Bernard bei Valvata zwei Formen in unregelmässiger Ver- Auge. 389 breitung antraf, grössere mit grossen Kernen und viel kleinere. Sie sind multipolar. Nach Garnault haben sie vier bis fünf Fortsätze, die sich reich verzweigen. Hilger zeichnet eine von Paludina, welche zwei Fort- sätze an Pigmentzellen abgiebt. Haller lässt die Ganglienzellen von Crepidula z. T. ausserhalb der Grenzmembran oder Sclera, eine Ganglien- zelle kann zwei Sehzellen versorgen, sowie umgekehrt eine Sehzelle zwei Nervenfasern von verschiedenen Ganglienzellen erhalten kann. e. Die Zellschieht (Retineum, Patten). Ich folge zunächst der Beschreibung Patten’s von Haliotis, die an Genauigkeit alle anderen weit übertrifft und bisher kaum angefochten wurde. Am einfachsten ist die Stäbehenschicht gleich mit hinzuzunehmen, deshalb, weil die Stäbchen die Verlängerungen der Zellen sind und die Nervenfibrillen der Zellen continuirlich auf sie übergehen. Die Zellen sind, wie gesagt, zweierlei, pigmentirte Retinulae und pigmentfreie Retinophorae. Die Pigmentzellen sind äusserst lang und schmal, ihr proximales Ende, ein Drittel oder die Hälfte der Länge betragend, ist zu einem hyalinen Baeillus verschmälert. Die längsten Zellen sind die im Fundus. Die Kerne bedingen eine geringe Anschwellung in der mittleren Höhe, bald etwas mehr basalwärts, bald mehr distalwärts. Das distale Ende ist ganz mit intensiv schwarzem Pigment gefüllt, ohne eine helle Axe zu lassen, wie sie von Carriere angegeben war. Das Stäbchen beginnt schmal, um allmählich verdickt und keulenförmig zu enden. Das Pigment der Zelle besteht aus feinen dunklen Körnchen, welche gelegentlich zu derben runden Haufen zusammenfliessen, die Zelle der Breite nach aus- füllend. Die Bacilli, d.h. die basalen Zelltheile, enden proximal in mehreren Fibrillen, die auf der Basalmembran des Auges befestigt zu sein scheinen. Mehrere von den Pigmentzellen — die Zahl liess sich nicht fest- stellen, umgeben eine Retinophore, d.h. eine farblose Zelle mit basalem Nucleus. Der Name „Retinophora‘“ würde auf Haliotis nicht passen, weil hier auch die Pigmentzellen Retinidien tragen; er würde erst für höhere Formen Geltung haben, bei denen eine Arbeitstheilung eingetreten ist, so dass das nervöse Endnetz sich auf die farblosen Zellen beschränkt. Die Retinophoren sind aus zwei Zellen zusammengesetzt, auf deren Ver- schmelzung die beiden Nuclei deuten. Der eine von ihnen liegt basal und behält seine gewöhnlichen Eigenschaften. Der andere degenerirt gewöhnlich; bisweilen aber lässt er sich noch deutlich färben und zeigt dann ein homogenes Protoplasma. Er liegt in einer distalen Anschwellung. Zwischen beiden Kernen ‚sind die Zellen oft eingeschnürt, manchmal faserartig verdünnt. Der distale Theil endet in einer Verschmälerung, die mit Granulis angefüllt ist. Dieser Theil ragt etwas über die Pigment- zellen hinaus. Es kommt vor, dass das Aussenende in zwei gesonderte Stücke, bez. Stäbchen sich spaltet, ein Beweis mehr für die Verschmelzung. 22* 340 Prosobranchia. Die Zellen enthalten ein klares Protoplasma mit verschiedenen Granula, die oft Pigmentkörnchen gleichen. Der Unterschied zwischen Retinula und Retinophoren verwischt sich bisweilen. Unten geht die Retinophore zugespitzt in eine Nervenfaser über. Diese lässt sich in der Axe der Zelle verfolgen, wie sie am basalen Kern vorbeigeht und am Ende zwischen den beiden Stäbchen wieder heraustritt. Andere Nervenfasern begleiten die Retinophore auf ihrer Aussenseite und scheinen an ihrer distalen Extremität zu enden. Sie hängen oft frei von der Zelle weg und zeigen sich dann mit ausserordentlich feinen Fibriilen besetzt. Die besten Präparate erhält man aber, wenn man die Cuticularsubstanz der Stäbehen auflöst. (Härten in 2°, Kaliumdichromat durch 24 Stunden, maceriren in 20°, Glycerin, dann in stärkeres Glycerin, waschen in Wasser oder Kaliumacetat ete.). Dabei bleiben die Nervenfasern intact. Dann findet man ein halbes Dutzend und mehr Nervenfasern, welche die Zellen be- gleiten. Sie ragen in langen Festons, wohl von der Länge der Zelle selbst über das distale Ende hinaus. Die Hauptfasern sind breit und deutlich, mit wenig Seitenästen; gegen das distale Ende aber gabeln sie sich, und die Aeste theilen sich immer weiter und verbinden sich untereinander, so dass Myriaden von feinsten Fibrillen ein dichtes Netzwerk bilden. Manchmal zeigte das Netzwerk oder Retinidium noch die Form der Stäbchen, in anderen allerdings war es nach allen Richtungen zerstoben. Genauere Untersuchung ergiebt, dass die feinen Retinidien nicht ge- schlossen auf die einzelnen Stäbchen der Retinulae und Retinophorae beschränkt bleiben, sondern dass sie continuirlich in einander übergehen. Da die Basen der Stäbchen verschmälert sind, bleiben freie Räume zwischen ihnen, durch welche die Nervenfasern, die an den Retinophoren entlang laufen, hindurchtreten, um nachher in das allgemeine Retinidium aufzugehen. Die farblosen Retinophoren liessen sich niemals mit ihren Stäbchen im Zusammenhang isoliren, wahrscheinlich weil die letzteren sehr hinfällig sind und das Fibrillennetz sie überall dicht mit den Nachbarn zusammenheftet. Das Retinidium geht allmählich in den Glaskörper über, eine scharfe Grenze ist bis jetzt nicht nachgewiesen. Der Glas- körper stösst vorn an die Linse. An der vorderen Begrenzung der Retina gehen alle drei in einander über. Unsicher bleibt es, wie weit sich der Ausdruck „Ommatidium“ bei den Gastropoden anwenden lässt, d.h. wie weit sich das Retineum in einzelne Gruppen zerlegen lässt, die aus je einer Retinophore mit um- gebenden Retinulis sich zusammensetzen. Hilger hat Durchsehnitts- bilder gezeichnet, unter den Prosobranchien von Buceinum, bei denen ein Ommatidium aus einer farblosen Retinophora und vier oder fünf pig- mentirten Retinulae bestehen würde (231, Fig. 20), ähnlich Haller von Orepidula. Wesentlich bleibt es, dass die Retinulae, zum Unterschiede von anderen Thierklassen, auch noch Stäbehen und ein nervöses Retini- dium tragen. Bemerkenswerth scheint mir, dass die anderen Autoren, Hilger, Heteropodenauge. 41 Bernard ete. die Stäbchen als unmittelbare Fortsetzungen der Zellen, namentlich der Pigmentzellen zeichnen, olne Einschnürung. Nach Bernard haben sie einen kreisförmigen Querschnitt, stossen also nicht direet aneinander. Die Verschmelzung mehrerer Stäbchen zu einem, be- sonders nach der distalen Seite, welche die Autoren melden, kann recht wohl durch das continuirliche Retinidium erklärt werden. Das Pigment drängt sich besonders an der Oberfläche, so dass in der That eine hellere Axe bleiben kann. Die Kerne der Retinulae liegen im Fundus in mehreren Schichten, bei der dichten Stellung der Zellen. Die Retino- phorae haben nach Bernard gleichfalls bei Valvata bisweilen die beiden Kerne, die Patten bei Haliotis fand. Der Umstand indess, dass ihr distales Ende faserartig schmal ist und so in die Schicht der Retinidien eindringt, würde für eine schärfere functionelle Differenz zwischen Retinula und Retinophora sprechen, wenn nicht manchmal das schmale Ende einer Retinophora sich plötzlich wieder verbreiterte und durch Pigmentaufnahme den Charakter einer Retinula annähme. So scheint in der That auch hier der Uebergang hergestellt. Pigmentbewegung. Die neueste Arbeit von Wilcox an Acmaca fragilis weist einen offenen Augenbecher nach wie bei Patella; die Ketina enthält zweierlei Zellen, helle und pigmentirte. Die dieke Cuticula besteht aus Stäbchen. Die Grube kann weit offen stehen, sie kann, durch Druck der Nachbar- organe, bis zum Schwinden des Hohlraums verengert werden, indem sich die freien Enden der Stäbchen bis zur Berührung aneinanderlegen. Den letzteren Fall betrachtet Wilcox als Dunkelstellung, weil hier das Pigment auch im unteren Theil der Zellen vorhanden war, während sich’s bei offenem Becher auf den distalen Abschnitt beschränkt. Wenn wir auch den ersten Anfang von Pigmentwanderung damit vor uns haben, so sollte man doch wohl in Dunkelheit eher eine weit offene Grube erwarten. 2) Das Auge der Heteropoden. Das Sehorgan der schwimmenden Kielfüsser ist von dem der Boden- schnecken nicht nur in der Grösse, sondern noch mehr in der morpho- logischen Ausbildung so verschieden, dass es in mehr als einer Beziehung schwer hält, den phylogenetischen Zusammenhang zu construiren, selbst wenn man der Hypothese die Zügel schiessen lässt. Es ist alles anders geworden, Umfang, Form, Beziehung zu den umgebenden Organen, Aus- bildung der Retina, selbst das Emplem in manchen Fällen. Die Grösse geht wohl über '/, cm hinaus, was in Anbetracht des geringen Körperumfanges so viel sagen will, dass es die Cerebralganglien um das Zehnfache an Volum übertrifft. Ein solches Organ hat natürlich die Aufmerksamkeit der Forscher in hohem Maasse gefesselt; ich nenne als wichtigste Autoren nur Krohn, Leydig, Huxley, Gegenbaur, Leuckart, Hensen, 342 Prosobranchia. M. Schultze, Grenacher. Leider fehlt die letzte vergleichende Ueber- arbeitung, welche die bisher in den Beschreibungen bestehenden Gegen- sätze prüft und ausgleicht. Der Hauptgrund liegt, nach Grenacher, in der Schwierigkeit, die völlig isolirt in der Thierreihe dastehenden Befunde der Retina zu deuten. e. Die Form. Nur der vordere Abschnitt, die Cornea, behält die normale Gestalt und zwar meistens die einer Halbkugel. Darauf folgt ein verlängert eylindrischer oder konischer Theil, das proximale Ende ist mehr oder weniger lang, schmal, kahnförmig, wobei der Kahn einerseits aufgebogen und abgerundet ist, andererseits in einen langen Schnabel ausläuft. Dazu kommt noch eine Compression des eylindrischen Mittelstücks, die nach unten zu sich steigert. Fig. 80. Man kann eine Aehnlich- keit mit einem Eulen- auge erkennen, doch unter starker Neigung zu Unregelmässigkeiten. Bei Atlanta, Pterotrachea coronata und Froloides ist die Form des Auges im Ganzen noch am wenigsten auffallend. Das Mittelstück hat hier die Gestalt eines mässig Linkes Auge von Pterotrachea coronata. abgepaltenz a Links von der Dorsalseite, rechts vom äusseren Rande. und geht an seinem a, a‘, b, b‘, ce, ce‘ stärker pigmentirte Streifen. Ca Carina. unteren Ende in einen Co Cornea. L Linse. M.retr Retractor. N.op Nervus schuh- oder nachen- optieus. (Frei nach Grenacher.) förmigen Grundtheil über. Pterotrachea fre- dericiana und mutica haben ein kegelförmiges Mittelstück mit weit abge- stutztem Vorderende und einen breiten, bogenförmig gekrümmten Grund- theil, der am vorderen Ende einen weit vorspringenden Schnabelfortsatz bildet. Bei Carinaria verlängert sich der Grundtheil leistenförmig an beiden Enden bis zur Cornea und ist dergestalt nach innen gekrümmt, dass sein Querschnitt die Conturen einer concav-convexen Linse mit stark gebogenen Rändern zeigt. Von der Seite sieht ein Atlanta- Auge fast dreieckig aus mit nach hinten gewendeter Spitze. 34 --Nop. ß. Beziehungen zu den Nachbarorganen. Im Gegensatz zu den Reptantien ist das Heteropodenauge von einer soliden Sclera umschlossen und von der Nachbarschaft losgelöst, wie unser Bulbus. Es liegt in einem als Augenblase bezeichneten Blutraum, ei es +. Heteropodenauge. 345 der mit der Leibeshöhle communicirt. Befestigt wird es durch den Nerven und durch Muskeln. Beide Blasen stehen bei Atlanta so nahe bei ein- ander, dass sie nur einen schmalen Raum zwischen sich lassen. Fast über der Mitte des Auges sitzt bei der- selben Schnecke nach Gegenbaur im Fig. 81. äusseren Epithel ein warzenförmiger Zigign Hügel, welcher aus durchweg hellen, das Licht stark brechenden Zellen besteht, von unbekannter Bedeutung. Uebrigens bildet dieses äussere Epithel durchweg über der Augenblase eine stumpfkonische oder rundliche Vor- wölbung. Nach Leuckart ist an Stelle jenes Hügels die Vorderfläche der Vorwölbung vielmehr grubenartig eingedrückt und von einem ring- förmigen Vorsprung eingefasst, so dass eine Art Conjunetiva zu Stande kommt. Die Augenkapsel ist nach Leuckart von der Muskelhülle der Leibeshöhle } ; Auge von Atlanta. ausgekleidet, nur vorn fehlt die Mus- _ Bee ee Lone eulatur, also ähnlich wie bei den 7 Fenster. y Ganglion. Z Linse. m Muskel. Reptantien. Man hat in dieser Stelle (Nach Gegenbaur.) offenbar deren Pellucida zu erkennen, wenigstens deren Bindegewebsantheil und das äussere Corneaepithel. Die Wand der Augenblase ist nach Gegenbaur eine structurlose Membran. Die Museulatur des Bulbus beschreibt Leuckart von Pterotrachea. Ein kräftiger Protractor setzt sich an den vorderen Rand des Bulbus an der Verbindungsstelle zwischen der Cornea und den Schnabelfortsatz des Augenrandes an, wo sich ein eigener blattförmiger Processus museularis entwickelt hat. Er besteht aus einem breiten Bande paralleler Fasern, die sich am peripherischen Ende trennen und einzeln am Hautmuskel- schlauche befestigen, nachdem sie vorher dem Stamm des einen Augen- muskelnerven Durchtritt gewährt haben. Der Muskel zieht den Augen- grund nach vorn, wobei sich die Cornea nach hinten kehrt. Ein zweiter schwächerer Protractor inserirt sich am Schnabelfortsatz des Augengrundes selbst und verläuft fast parallel mit der Längsaxe des Auges, während der erste dazu fast senkrecht steht. Als Antagonisten wirken zwei schwächere Retractoren, die gleichfalls verschiedene Richtung einhalten, aber beide am buckelförmigen Fortsatz des Augengrundes sich anheften. Dazu kommt noch ein Muskelnetz, welches hinten dem Augengrund auf- liest und dessen Elemente sich andererseits im Hautmuskelschlauche verlieren, nach Gegenbaur eine Anzahl feine Fasern. Bei Atlanta entspringen nach Gegenbaur um den grössten Quer- durchmesser des Bulbus zahlreiche kleine Muskelfädchen, meist einfach, Be, 344 Prosobranchia. oft verästelt, die gerade die Höhle der Augenkapsel durchsetzen und sich an entsprechender Wandstelle anheften. Durch diese Musculatur wird eine ausserordentlich freie Bewegung des Auges ermöglicht, die einen hohen Grad von Willkür zu verrathen scheint. Nicht nur, dass das Auge fast um alle seine Axen mehr oder weniger vollständig gedreht werden kann, sondern die Bewegungen beider Augen erfolgen unabhängig von Fig. 82. einander, so dass etwa die Axe des einen Bulbus nach vorn ge- richtet ist, während die des anderen gleichzeitig nach oben, oder unter rechtem Winkel nach aussen sieht. y. Die Hülle des Bulbus, Sclera und Cornea. Die freie Loslösung verlangt eine festere Umgrenzung des Bulbus. Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass sie durchweg binde- gewebiger Natur ist. In der vor- deren Hälfte ist die Hülle fibrös, mit eingelagerten Kernen, kann also, in analogem Ausdruck, als Sclera bezeichnet werden. Die hintere Hälfte dagegen scheint nur von einer mehr oder weniger derben Cutieula umschlossen zu werden, die sich auch auf den Längsschnitt durch die hintere Augenhälfte von. Opticus fortsetzt. Die Grenze Pterotrachea, senkrecht zur Carina. Z) dorsal, zwischen beiden dürfte hinter der CO nd u Linse Hagen, wiowohl Uobergung Lim Membrana limitans. M.retr Retractor. und Umbildung nicht festgestellt It Retina. ZZ‘ Zellen unbekannter Funktion in der Costalregion (nach Grenacher). sind. Statt Cuticula könnte man wohl besser Intercellularsubstanz sagen. Vor der Linse wird die fibröse Membran, hier natürlich völlig hyalin, von einem einschichtigen, flachen Epithel ausgekleidet, das als Cornea oder inneres Corneaepithel zu gelten hat. Den Reptantien gegenüber hat sich die Pellueida offenbar in zwei Schichten getrennt, die äussere Körperhaut, eine Epithelschicht, von Bindegewebe unterlagert, und die Cornea, eine Bindegewebsschicht, von Epithel unterlagert. Falten der Selera an der Seite, die den vorderen Abschnitt teleskop- artig über den hinteren stülpen, wie es Grenacher abbildet, beruhen wohl auf geschrumpftem Materiale. Heteropodenauge. 345 d. Das Emplem. Den Reptantien entspricht auch hier Linse und Glaskörper, nur dass beide etwas vollständiger sich herausbilden. Die grosse kugelige Linse ist weniger tief in das Corpus vitreum eingesenkt; beide sind ebenso strueturlos wie dort. Allerdings ist der Glaskörper am Rande concentrisch geschichtet wie Grenacher sagt, aber die Schichten haben eine deutliche Beziehung zu den Pigmentzellen (s. u.). Dazu können aber noch zwei besondere Theile kommen; der eine als Limitans findet sich immer im Fundus, als eine Membran zwischen Glaskörper und Retina, von der unten die Rede sein soll. Der andere liegt vor der Linse und kommt nur einigen Formen zu, Pterotrachea hippocampus und Firoloides. Bei diesen stösst die Linse also nicht an die Cornea, sondern es bleibt eine vordere Augenkammer, von der Gestalt einer stark gekrümmten concav-convexen Linse. Sie wird erfüllt von einem hyalinen Meniseus, den Leuckart als Sammelkörper bezeichnet. Auffallenderweise ist er nicht homogen, sondern aus Zellen zusammen- gesetzt, deren Kerne nach Leuckart in resistente, stäbchenartige Gebilde umgewandelt sind. s. Die zellige Auskleidung und der Sehnerv. Vorn würde hierher zunächst die Cornea gehören. In allmählichem Uebergange schliesst sich die Membran an, die man als Retina bezeichnen müsste, wenn nicht durch verschiedene Arbeitstheilung ihre einzelnen Abschnitte verschiedene, wenn auch bisher noch keineswegs durchweg, geklärte Functionen übernommen hätten. Als Retina muss mit Bestimmt- heit die Ausfüllung des schmalen Fundus gelten, während es mir fraglich erscheint, wieweit Nerven und Nervenenden auch auf die seitliche Aus- kleidung, die des Mittelstückes, von hinten her übergreifen. Man kann wohl, in entfernter Analogie, diese Seitentheile als Chorioidea aufführen. Auch in ihr kommen merkwürdig verschiedene Regionen vor, welche theils auf der Länge ihrer Zellen, theils auf der Pigmentvertheilung be- ruhen. Ich folge in der Hauptsache Grenacher. Die Auskleidung des Mittelstücks (Chorioidea). Das einschichtige Epithel der seitlichen Auskleidung ist mit Pigment imprägnirt. Das Auge im Ganzen erscheint roth, das Pigment im Einzelnen rothbraun oder violett. Doch ist seine Anhäufung sehr verschieden stark theils nach den Regionen, theils nach den Individuen schwankend. An derselben Stelle, die bei dem einen Thiere gefärbte Zellen enthält, stehen bei anderen farblose, die sich im Uebrigen von jenen nicht weiter unterscheiden. Namentlich in einem nicht völlig geschlossenen Ringe von sehr wechselnder Breite an verschiedenen Stellen, dem sog. Fenster, fehlt das Pigment vollständig. Es beginnt auf der Dorsalseite des Mittel- stücks bei Pterotrachea da, wo der Schnabel des Kiels sich gegen das- 346 Prosobranchia. selbe zurückkrümmt. Seine vordere Begrenzung bildet gleich einen mächtigen Bogen nach vorn, so dass sie in der Mittellinie der dorsalen Augenfläche fast an die Cornea-Einschnürung heranreicht. Nach der Seite geht sie wieder weiter zurück, um sich auf der Unterseite des Bulbus noch einmal bogenförmig, aber nicht so weit wie oben, nach vorn auszubuchten. Die hintere Begrenzung ist einfacher, sie folgt im All- gemeinen den etwas unregelmässigen Umrissen des kahnförmigen Augen- randes. Die dorsale Seite des Fensters ist durch eine dunkle, schmale, intensiv pigmentirte Linse, die Stria opaca Hensen’s, ausgezeichnet. Sie ent- springt in dem Winkel des Fensters unweit des Kielschnabels und läuft nach dem lateralen Rande, über den sie noch etwas hinübergreift, um dann frei zu endigen. Vorn an der Cornea liegt ein niedriges, dunkles Epithel. Weiterhin verschwindet theils das Pigment, theils verlängern sich die Zellen. Am vorderen Rande des Fensters beginnen niedrige, nach hinten rasch wachsende Epithelzellen ohne Pigment; auf der Dorsalseite zeigt die Stria eine schmale, aber nach innen relativ stark vorspringende Verdiekung aus pigmentirten Zellen gebildet, hinter welcher wieder viel dünnere und pigmentfreie Partien gelegen sind. Hensen hat die verdickten Stellen mit verlängerten Zellen als Costae bezeichnet. Für eine Trennung einer Costa superior und inferior jederseits liegt nach Grenacher allerdings kein hinlänglicher Grund vor. In der Costalregion sind, unten reicher als oben, noch andere merkwürdige Zellen eingelagert (s. u.). Nach hinten von der Costalregion verdickt sich die Augenwand be- deutend, plötzlich auf der Dorsalseite, allmählich auf der ventralen. Die Costalzellen der ventralen Seite wachsen nämlich nach hinten zu etwa um die Hälfte ihrer Länge, während sich die dorsalen um den gleichen Betrag verkürzen. Die Retina. Was ältere Beobachter, wie Leuckart, von einzelnen Elementen, Zellen und Stäbchen, sahen, hat nur sehr bedingten Werth, selbst M. Schultze’s Deutung der Stäbchen erscheint Grenacher verfehlt, und die fünf Schichten, in welche Hensen die Netzhaut gliedert, lassen sich bei genauer Analyse nur zum Theil in den wirklichen, abweichen- den Verhältnissen wiederfinden. Die Retina füllt den kielförmigen Augengrund vollkommen aus, so dass also ihre vordere Grenzfläche, die Membrana limitans plan oder auch wenig concav herüberzieht. Es sind zu unterscheiden die Retinazellen, deren distale Enden zu Stäbchensockeln werden und weiterhin in ab- weichender Zusammenfügung zu Stäbehen, die der Retina eingelagerten Bildungszellen der Limitans und der Opticus, der den Kiel selbst einnimmt und durch nesterweise eingelagerte Nervenzellen zu einem Ganglion. wird. Pr Heteropodenauge. 347 Zunächst ist, der Configuration des Auges gemäss, die Oberflächen- gestalt der Retina auffällig, sie ist ein schmales Band, dessen Länge die Breite um das Zehnfache übertrifft. Dieses Band aber stellt nicht einmal einen Theil einer Kugelschale dar, wie sonst im Thierreich, sondern eine Rinne. Der Krümmungsradius des Bandes ist etwa acht- bis zehnmal so gross als der der Rinne. Indess ist der Einfluss der Rinnenform weniger schädlich für die Projection des Bildes, als die Rinne selbst die pereipiren- den Elemente enthält, deren Niveau mit den Rändern der Rinne ziemlich eben abschneidet. Die Retina zerfällt in ihrer ganzen Länge in zwei durch eine Spalte getrennte Hälften, eine etwas grössere ventrale und eine kleinere dorsale. Die Spalte greift von der Limitans aus tief, fast bis zu den Opticus- fasern hinunter. Sie theilt also auch die Stäbchen in zwei Gruppen. Diese sind nämlich in Reihen gestellt, vier Reihen liegen ventral, zwei dorsal von der Spalte, der sie parallel ziehen. Die Stäbehenreihen kehren ihre freien Ränder von der dorsalen und ventralen Seite gegen einander. Wieweit die Spalte im Leben klafft, bleibt allerdings bis jetzt unklar. Die cylindrischen Retina- oder besser Stäbchenzellen stehen radiär zur Längsaxe. Während die im Fundus unter der Spalte ziemlich gerade nach vorn ziehen, krümmen sich die seitlichen je weiter nach vorn, desto stärker, bis endlich die an die costale Pigmentregion stossenden einen S-förmig gekrümmten Doppelbogen beschreiben. Immer ist dabei der vor- derste, distale Theil, welcher dem Licht ausgesetzt ist, nach vorn gekehrt. Basale Hälfte der Retinazellen. Der proximale, kernführende Theil der Retinazellen bildet die eigent- liche compacte Masse der Retina und bedingt ihre Rinnenform. Er endet distalwärts an einer sehr feinen Haut, der „Grenzmembran“, welche mit der Limitans nicht zu verwechseln ist. (Die Ausdrücke sind nicht allzu glücklich gewählt.) Die Grenzmembran ist von dichtem Pigment fast völlig verdeckt und wird nur unter der Retinaspalte einigermaassen deutlich. Die Membran ist über jeder Zelle durchbohrt, um deren distales Ende, den Stäbchensockel, durchtreten zu lassen. Unter der Membran enthalten die Zellen dichtes braunes Pigment, das nur ausnahmsweise auch durch dieselbe hindurchtritt. Weiter unten liegt der ovale Kern. Auffallend ist eine Längsstreifung, welche M. Schultze Nervenfasern vortäuschte. Sie hängt zusammen mit einer basalen Theilung der Zelle, ähnlich den Retinulae der Reptantien. Zumeist gabelt sich das untere Ende, so dass die Zelle auf einem Bündel von Nervenfasern reitet. Die beiden Hälften spalten sich weiter und weiter, bis endlich die Radiculae, wie Grenacher diese Fasern nennt, sich in der Sclera befestigen. Die Verzweigung unterliegt ähnlichem Wechsel, wie bei jenen Retinulis. Unsicher bleibt nur die Fortsetzung dieser basalen Radieulae auf den eigentlichen Zellleib. Das Bild, als ob die Faserung sich auf die Zell- membran beschränkte, wird widerlegt durch Querschnitte. Hier sieht 348 Prosobranchia. man bald den Protoplasmaleib rings von der Membran zurückgezogen und auf einen Axenstrang beschränkt, der aber durch radiäre Plasma- brücken mit einer unter der Membran verbleibenden plasmatischen Rinde . verbunden ist, so dass also gewissermassen ein Cylinder hohler Röhren die Zelle durchsetzt, bald ist die Zelle im Innern hohl, und das Proto- plasma, ebenfalls mit Radiärstreifung, liegt als dieker Ring unter der Zellwand, bald endlich, in den distalen Enden, ist die Zelle gleichförmig von Protoplasma ausgefüllt, das noch feine punktartige Fibrillenquer- schnitte erkennen lässt. Uebrigens ist die Gestalt der Zellen nicht streng eylindrisch, sondern distal konisch verjüngt, unter der Retinaspalte schwellen sie mit der Aussenhälfte sogar krugartig an. Stäbchensockel. Die distalen Enden der Retinazellen, von der Grenzmembran nach dem Glaskörper zu, nennt Grenacher Stäbchensockel, lediglich um den Vergleich mit entsprechenden Gebilden der Cephalopodenretina aufrecht erhalten zu können, nicht weil der Ausdruck sich für die Heteropoden von selbst bieten würde. Sie stellen längere und kürzere, meist pris- matisch comprimirte Körper dar, die von der Grenzmembran sich erhebend gegen die Höhlung des Bulbus hin unter einer oder weniger ausgesprochenen Biegung leicht convergiren. Ihre Hülle ist zarter als die der kernführen- den Abschnitte, auch zeigen sie eine allerdings schwächere Längsstreifung. Die Sockel gruppiren sich, entsprechend den Stäbchen, in sechs Längs- reihen. Zu je einem Stäbchen des Querschnitts gehören sämmt- liche hinter ihm liegende Sockel, die in demselben Quer- schnitt sich befinden. Die freien Enden der Sockel, die mit den Stäbchen einen spitzen Winkel bilden, sind der Retinaspalte zugekehrt. Die Sockel eines Stäbchens, es dürften sechs bis acht sein, liegen also übereinander, das basale ist das kürzeste, die folgenden nehmen conti- nuirlich an Länge zu. Das Pigment tritt nur in lockeren Zügen in die Sockel ein. Ob verschiedene Intensität der Belichtung im Leben Um- lagerung des Farbstofis bedingt, ist unbekannt. Stäbchen. Bei der völlig abweichenden Bildung der Stäbchen meint Grenacher, dass Hensen die Stäbchensockel dafür gehalten habe. Der einzige, der sie vorher sah, war M. Schultze, doch gelang es ihm nicht, das wahre Verhältniss zu den Retinazellen, die er als Stäbchenfasern bezeichnete, zu erkennen. Jedes Stäbchen wird von einer Anzahl von Zellen oder Stäbchen- sockeln als deren euticulare Endabscheidung erzeugt, das Exceptionelle liegt aber darin, dass die einzelnen Componenten nicht neben einander liegen und, wie die Rhabdomere zum Rhabdom, der Länge nach ver- schmelzen, sondern dass die einzelnen Theilstücke über einander gelagert sind. Dabei sind sie so innig verlöthet, dass sie in keiner Heteropodenauge. 549 Weise mehr an fertigen Stäbchen als solche erkannt werden können. Maassgebend aber ist das Verhältniss zu den Sockelenden. Jedes Stäbchen ist stark lichtbrechend und in feine Plättchen geschichtet. Diese Plättchen blättern sich gegen die Sockelenden etwas auf, so beweisend, dass hier, an der Bildungsstätte, die Verlöthung noch am wenigsten innig ist. Die Höhe der Stäbchen wird bestimmt durch den Abstand zwischen Grenzmembran und Membrana limitans, so dass sie also in den beiden äusseren von den sechs Reihen niedriger sind, als in den mittleren. Ihre Breite ist viel bedeutender als ihre Dicke; sie nimmt von der Basis gegen die Limitans zu, namentlich bei den beiden äussersten Reihen gelegentlich. Die Dicke ist nicht immer ganz gleich, wie überhaupt der Umriss etwas unregelmässig sein kann. Als Schema kann man ein Parallepiped zu Grunde legen, dessen Höhe weitaus überwiegt, während die Dicken- dimension sehr zurücksteht. Die Anordnung lässt jede Stäbchenreihe, von oben gesehen, wie eine Claviatur erscheinen. Dabei ist es aber auf- fällio, dass diese Claviatur nicht geradlinig durch die ganze Länge der Retina verläuft. Vielmehr hat jede Claviatur eine Ausbeutung gegen einen excentrisch gelegenen Punkt der Retinaspalte hin. Sie ist stärker bei den vier ventralen Reihen als bei den beiden dorsalen. Das physio- logische Verständniss für die Abweichung fehlt zur Zeit vollkommen. Die Innervirung. In der Carina des Augengrundes, namentlich an der dorsalen Seite, sind Ganglienzellen eingelagert von mässiger Grösse und von verschiedener Gestalt. Von hier strahlen die Nervenfaserzüge aus, welche eine Schicht ausserhalb der Retina bilden. Zwischen dieser Nervenfaserschicht und der cuticularen Sclera liegt noch eine feine Schicht, welche Grenacher als Reticulum bezeichnet. Der Kiel oder die Carina wird, wie er mit Hensen übereinstimmend fand, von unregelmässig geformten Spalträumen durchzogen, deren Lumen von zarten, ebenfalls unregelmässigen Bälkchen durchsetzt wird. Die Spalten sind Blutsinus, gelegentlich mit amöboiden Blutzellen. Grenacher behauptet im Gegensatz zu Hensen und M. Schultze, dass jede Retinazelle von einer einzigen Nervenfaser versorgt wird, die gerade an der basalen Gabelungsstelle von unten her eintritt. Es er- scheint aber selbstverständlich, dass das Reticulum, das sich auf den Umkreis der Retina beschränkt, ohne mit der Nervenfaserschicht weiter nach vorn zu dringen, der „Sternzellenschicht“ Hensen’s entspricht, ohne dass sich Grenacher mit dessen Darstellung befreunden könnte. Freilich bleibt es auch jetzt noch unsicher, welcher Gewebsform es an- gehört, ob es nervöser Natur ist oder bindegewebiger, vermuthlich das letztere. Es besteht aus einem engmaschigen, wenig deutlichen feinen Netzwerke von Fasern, das von gröberen und feineren Körnchen durch- setzt ist, mit den durchtretenden Radieulis der Retinazellen gleichzeitig dicht verfilzt. 350 Prosobranchia. Die Membrana limitans und ihre Bildungszellen. Die Limitans (Hensen’s Membrana homogenea) liegt den Stäbchen dicht auf und trennt sie vom Glaskörper. An den Rändern ist sie relativ dick angeschwollen, in der Mitte membranartig verdünnt. Sie ist von starker Liehtbrechung, structurlos, nur unter dem Einfluss von Reagentien körnig gefärbt. Auf der retinalen Seite weist sie eine eigenthümliche, aus Längs- linien bestehende Zeichnung auf; zwischen ihnen kommt noch eine aus viel feineren Linien gebildete Querstreifung, an verschiedenen Stellen verschieden stark ausgeprägt, zur Ansicht. Die Längslinien machen die Ausbuchtung der Stäbehenreihen (s. 0.) mit. Die Längslinien rühren von stärkeren und schwächeren Leisten her, die den Stäbchenreihen in der Weise entsprechen, dass je eine Leiste vor dem Stäbchenrand sich ein wenig einsenkt. Die Längsstreifung kommt also von den Stäbchenreihen, die Querstreifung von den Stäbchen und Sockeln. Von der Limitans sieht man oft sehr zarte Fasern abgehen, welche in den Spalten zwischen je einer Stäbchenreihe und den Sockeln der nächsten Reihe eindringen; allerdings sind sie bei ihrer Zartheit schwer und nicht über die Basis der Stäbchen hinaus zu verfolgen. Trotzdem glaubt Grenacher ihre Herkunft zu kennen. Zwischen den kernführenden Abschnitten der Retinazellen nämlich liegen nahe der Pigmentzone zarte spindelförmige Zellen, mit einem deutlichen Kern und einer undeutlichen Membran, die Limitanszellen, welche vermuthlich die Limitansfasern und damit die Limitans liefern. In der dorsalen Hälfte bilden sie eine ununterbrochene Reihe von der Retinaspalte bis zum Pigsmentepithel; in der ventralen dagegen löst sich die Reihe auf in kleine Gruppen von ganz constanter Lage; sie liegen stets in der Verlängerung des freien Randes der Stäbchen, d. h. also unter den beschriebenen Limitansfasern. In der dorsalen Hälfte freilich ist der Zusammenhang zwischen Limitanszellen und -fasern zur Zeit noch unklar. Betreffs der zwischen der vierten und fünften Stäbehenreihe herunter- ziehenden Limitansfasern war es unentschieden, ob sie mit Zellen zu- sammenhängen, welche in der Retinaspalte liegen, oder mit solehen, die zwischen die Retinazellen eingestreut sind. Doch war das erstere wahr- scheinlich. Die Retinaspalte zeigt auf Querschnitten einen fein granulirten Inhalt, in welchem kleine Zellen mit deutlichen Kernen sich finden; sie setzen sich meist in radial nach oben und unten auslaufenden Fasern fort, sind aber wegen ihres welligen Verlaufs nicht weit zu verfolgen. Die Aus- füllungsmasse besteht in der Nähe der Grenzmembran aus Pigment- körnchen, im Uebrigen aus Fibrillen. Sie durchziehen ausser den von den eingelagerten Zellen ausstrahlenden Fasern die Spalte der Länge nach und scheinen mit einem Fasergeflecht zusammenzuhängen, das die Heteropodenauge. 351 Retinazellen mit einem ihrer Querkrümmung concentrischen Bogen durch- zieht. Grenacher nennt sie Circulärfasern. Sie laufen in der Höhe der Limitanszellen dem Pigment parallel. Alle diese Fasern sollen zum Bindegewebe gehören. Die Costalregionen. Die Nervenfaserschicht, ohne unterlagerndes Reticulum, lässt sich nach vorn noch eine Strecke weit verfolgen, dorsal etwa den vierten Theil, ventral zwei Fünftel des Abstandes zwischen Retina und Linsenumfang. Vor dieser Stelle ist das Epithel ein einfaches Pigmentepithel, dahinter dagegen weist es noch besondere merkwürdige Zellen dazwischen auf. Auf der ventralen Seite geht die Pigmentzone der Retina ohne be- sondere Krümmung in die der Costa über, auf der dorsalen dagegen beschreibt sie einen ziemlich stark einspringenden Bogen. Das Pigmentepithel besteht aus langgezogenen Zellen, deren oberes Drittel mit schwarzbraunen Körnchen erfüllt ist. In nächster Nachbar- schaft der Retina sind sie so verlängert, dass die unteren zwei Drittel sich fadenartig verdünnen. In der ventralen Costalregeion bleiben sie durchweg so, in der dorsalen gehen sie bald in die gewöhnliche Prismen- form über. Basal zerfallen sie in viele Fasern (Radiculae), mit denen sie sich in der Selera inseriren. Die erwähnten merkwürdigen Zellen, welche sich noch hier einlagern, möchte ich „keulenförmige Zellen oder Keulenzellen“ schlechthin nennen. Grenacher vermeidet einen Namen, wegen der Unsicherheit der Deutung. In der ventralen Region sind sie viel grösser als in der dorsalen, auch gestreckt kolbenförmig, während die der dorsalen mehr rundlich sind. Näher untersucht wurden die ventralen. Sie bestehen aus granulirtem pigmentfreien Protoplasma mit grossem Kern; regelmässig ist darin am distalen Ende eine grössere (selten mehrere kleinere) rundliche, tropfen- artige, homogene, blasse Secretmasse. Sie erreichen das obere Niveau der Pigmentzellen nicht ganz, diese schlagen sich vielmehr über ihnen zusammen. Diese Zellen verbinden sich an ihrem zugespitzten Ende mit je einer Nervenfaser, sie kommen vor, so weit am Mittelstück die Nerven- faserschicht reicht. Umgekehrt wurde keine Innervirung der Pigment- zellen gefunden. Die Bedeutung dieser Keulenzellen macht Grenacher viele Schwierigkeiten. Sie haben das Aussehen von Drüsenzellen und man könnte ihre Nervenfasern mit einigem Zwange für trophische halten; doch weiss man nicht, wozu das Secret dienen soll; der Glaskörper wird sicher von den Pigmentzellen gebildet; die Linse liegt viel zu entfernt. So bleibt doch wohl nichts übrig, als den Keulenzellen eine sensitive Function zuzusprechen. Ich gestehe, dass sie mir den Sinneskolben in der Haut der Aplacophoren wohl verwandt erscheinen. Nur müssten sie wohl im Bulbus in irgend einer Beziehung zum Lichte stehen. 352 Prosobranchia. 3) Vergleichende Bemerkungen. Trotz der grossen Verschiedenheit in den Auffassungen und Fest- stellungen von Patten und Grenacher an Reptantien und Heteropoden lassen sich doch einige Punkte wohl auf einander beziehen, wodurch allerdings andere in um so stärkeren Gegensatz treten. Bei den Heteropoden vollzieht sich ein deutlicher Uebergang zwischen den Corneazellen, den niedrigen vorderen Pigmentzellen, den pigment- losen des Fensters, den langen Pigmentzellen der Costalregion und den Retinazellen. Es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, dass die Pig- mentzellen und die Retinazellen den Retinulae der Reptantien entsprechen, ebenso dass sie sich allmählich aus dem indifferenten vorderen Epithel herausbilden. Zweifelhaft dagegen ist die Stelle, von der an diese Um- bildung vollendet ist, sowie die Betheiligung an der Lichtperception, an Stäbehen und Retinidienbildung. Man wird an der Grenacher’schen Untersuchung, die an conservirtem Material geführt ist, betreffs der Innervirung die positiven Befunde ohne weiteres gelten lassen dürfen, nicht aber die negativen. Danach ist es möglich und wahrscheinlich, dass auch die Pigmentzellen der Costalregion Stäbchen tragen, welche nach der Art der Reptantien in den Glaskörper übergehen, ebenso dass ihnen ein Retinidium zukommt, kurz, dass sie Licht pereipiren. Gerade so sicher aber ist es wohl, dass die Pigmentzellen der Retina, kurz die Retinazellen, eine ganz abweichende Art von Stäbchen bilden, die keines- wegs in dem Glaskörper aufgehen. Welche Fasern hier die Wahrnehmung vermitteln, bleibt ganz ungewiss, entweder die einzelnen zu den Retina- zellen tretenden Nervenfasern, oder die verschiedenen Fibrillen in der Retinaspalte und zwischen den Zellen, oder noch unbekannte Elemente. Was ist nun als Retinophora zu deuten? Wie es scheint, zweierlei, die Limitanszellen der Retina und die Keulenzellen der Costalregion. Die letzteren sind jedenfalls ganz eigenartig umgewandelt, können aber immerhin hier als Sinneskolben gelten. Anders die Limitanszellen. Wenn ihre genetische Beziehung zur Limitans zu Recht besteht, dann geht es kaum an, sie als sensitiv anzusehen, denn diese relativ derbe Membran hat schwerlich nervöse Eigenschaften, auch liest nicht der geringste Grund vor, sie zu einem Retinidium in Beziehung zu setzen. Wenn also die Limitanszellen wirklich den Retinophoren entsprechen, dann kann man bloss auf Patten’s Anschauung zurückgreifen, wonach bei den Gastropoden die sensitive Function noch beiden Zellformen, Retinulae und Retinophorae, zukommen kann. In der Heteropodenretina wäre sie allein den Retinulis zugefallen, in der Costalregion entweder den Keulenzellen, oder diesen und den Pigmentzellen in irgendwelcher Differenzirung. Auf Jeden Fall ist die Differenzirung® im Heteropodenauge so hochgradig als eigenartig. Die verschiedenen Eventualitäten sind künftig auf ihre Stich- haltiekeit zu prüfen. Erklärung von Tafel XV. Morphologie der Mantelorgane. (a JUL SS 6 7 2 . Orepidula perwviana Lam., nach Wegnahme der Schale. af After, d Darm, hd Hypo- branchialdrüse, % Kieme, %v Kiemenvene (bis zum Herzen), 2 Leber, m Magen, mr Mantelrand, n Niere, ov Ovarium, pr Fusswulst, sm Schalenmuskel, « Uterus. . Sigaretus neritoides L., Kieme und Osphradium (so). . Vorderende desselben Osphradiums vergrössert. n Nerv. . Vorderende des Osphradiums von Natica lineata Ch. . Querschnitt durch das Osphradium von Sigaretus neritoides L, gl Ganglienstrang, A oberes, B unteres Geruchsblatt, © Grenzblatt, w Befestigungsblatt, s Sinnessäcke, epitheliale Einstülpungen, sz Sinneshügel. Osphradium (os) von Strombus gigas. Osphradium (os) von Strombus bubonius. a. Dessen Hinterende, vergrössert. 8. Osphradium von Pteroceras lambis. Sa. Ein Theil dessel