BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELLE PUBLICATION BIMESTRIELLE zoologie 309 N* 446 MARS-AVRIL 1977 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : Pr M. Vachon. Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte. Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Halle. Rédacteur : M me P. Dupérier. Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970), constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geofîroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum, 36, rue Geofiroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements pour l’année 1977 Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F. Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F. Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F. Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F. Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F. Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'IUSTOIRE NATURELLE 3 e série, n° 446, mars-avril 1977, Zoologie 309 Lingula murphiana Reeve (Brachiopoda) récoltée à Madagascar par Christian C. Emig * Abstract. — Lingula murphiana Reeve, at Tulear (Madagascar), is described and new taxo- nomical characters (disposition of muscles, of deltidium) are proposed and compared with those of Lingula anatina Lamarck and L. purva Smith. The validity of the ratios proposed by Chuang are confirmed. The ecological requirements of L. murphiana are studied. Les exemplaires, récoltés près de Tuléar, Madagascar (fig. 5), se rapportent tous à une seule espèce, Lingula murphiana Reeve, déjà signalée en Afrique du Sud par Jackson (1952). L’absence de critères taxonomiques précis et valables chez les Lingulidés entraîne bien des difficultés pour parvenir à une détermination fiable. Aussi essaierons-nous de contribuer à une meilleure connaissance taxonomique par la description de certains carac¬ tères. Ceux-ci seront comparés à ceux de Lingula anatina, dont des exemplaires m’ont été obligeamment envoyés par le Pr. S. H. Chuang, et à ceux de L. parva, d’après la descrip¬ tion de Chuang (1961). CI asse IN ART 1CU L AT A Ordre LINGULIDA Super-famille LINGULACEA Famille Lingulidae Menke, 1828 Genre LINGULA Brugière, 1797 Lingula murphiana Reeve, 1859 Johnston et Hirschfeld (1920) proposent les synonymies suivantes : Lingula ana¬ tina : Dall (1871), Brazier (1879), Martens (1889), Hedley (1909) ; Lingula rostrum : Hedley (1916), Thomson (1918). * Station Marine d’Endoume, rue de la Batterie-des-Lions, 13007 Marseille, France. 446 , 1 402 CHRISTIAN C. EMIG Davidson (1888) estime que la Lingula anatina de Hancock (1858) se rapporte en réalité à L. murpliiana , encore qu’un nouvel examen des individus soit nécessaire ; cette synonymie est soutenue par Dali, (1921), Johnston et Hirscufeld (1920). Jackson (1952) émet un doute quant à la détermination de Lingula translucida par Dall (1921). Pour Muiii-Wood (1959), la jeune Lingula sp. pourrait se rapporter à L. murpliiana. Distribution géographique Australie : Moreton Bav (Ueeve, 1859 ; Dai.l, 1921 ; Johnston et Hirsciifeld, 1920 ; Thompson, 1918 ; Jackson, 1952). Japon : golfe de Shimbava (1)all, 1921), Miyaho Bay (Hatai, 1940). Pakistan : Karachi (Jackson, 1952). Ceylan : Trincomali (Jackson, 1952). Iles Fidji : Vita Leva (Dall, 1921). Afrique du Sud : Durban (Jackson, 1952). Golfe d’Oman : ? (Muiii-Wood, 1959). Madagascar : Tuléar (fig. 5) récolte B. Thomassin. Fig. 1. •— a-b, Lingula murpliiana : a, vue externe des valves ventrale et dorsale ; b, jeunes exemplaires, c, Lingula anatina, vue externe des valves ventrale et dorsale. Longueur réelle des valves : a = 27 mm ; b = 5 mm ; c = 41 mm. LINGULA MURPHIANA À MADAGASCAR 403 Description de la coquille La coquille a une forme oblongue, sa largeur maximum se situe près du milieu de la longueur (fig. 1 a). Chez les jeunes exemplaires, cette forme est ovale (fig. 1 b). La valve ventrale est légèrement plus longue dans la région postérieure et dépasse antérieurement d’environ 2 mm le bord de la valve dorsale. Le bord antérieur de la coquille est relative¬ ment droit avec une légère pointe centrale. Les coins sont arrondis et les bords latéraux subparallèles. Les bords postérieurs se rapprochent pour former un bec à pointe émoussée (fig. 1 a, 2) qui est plus proéminent dans la valve ventrale. Seule cette dernière présente un sillon vertical pour le passage du pédoncule. La zone deltidiale de la valve dorsale n’est pratiquement pas modifiée. Nous avons comparé les régions postérieures (deltidiales) internes des deux valves de L. murphiana avec celles de Lingula anatina. Nous avons observé des différences, que nous estimons significatives, entre ces deux espèces : notamment un sillon moins profond et aplati, des becs plus pointus et moins marqués, le triangle du bec de la valve dorsale aplati, chez L. anatina (fig. 2). Si de telles différences s’avéraient spécifiques, les caracté¬ ristiques des régions deltidiales pourraient être utilisées comme critère taxonomique. Sur la face externe, le bec de L. anatina se distingue de celui de L. murphiana par sa forme plus pointue, plus épaisse et par le fait qu’il se poursuit antérieurement par une crête médiane (fig. 1 a, 1 c). 1 mm L. anatina Fig. 2. — Face interne de la région postérieure des valves ventrale et dorsale (avec une vue de profil pour cette dernière) de L. murphiana, comparée à L. anatina. U, valve dorsale ; V, valve ventrale. 446, 2 404 CHRISTIAN C. EMIG En vue transversale, la coquille de L. murphiana présente une forme plus ou moins elliptique, sans dépression le long de la crête médiane. La face externe des valves est lisse avec des lignes concentriques de croissance peu visibles et, dans la région antérieure, de très fines striations longitudinales. La face interne est également lisse ; seules deux fines crêtes, à peine perceptibles, se prolongent depuis le bec, obliquement, sur un tiers de la longueur de la valve. Les valves sont toutes fortement calcifiées, relativement épaisses et opaques, surtout dans la région viscérale ; les insertions musculaires ne sont pas visibles de l'extérieur. La couleur d’un rouge cuivré à brun prédomine dans la région postérieure et le long des bords postéro-latéraux. Une pigmentation variant du brun au brun-noir marque le contour de la valve larvaire, même chez des jeunes individus (fig. 1 a, b). La coloration verte est variable, alternant souvent avec des zones rougeâtres. Comme le démontrent Yatsu (1902), Johnston et Hirschff.ld (1920), Jackson (1952) et surtout Chiiang (1962), il faut écarter certains caractères de la coquille, à savoir épaisseur, opacité, calcification, convexité, coloration, car leurs variations sont telles qu’ils cessent d’être significatifs pour une espèce. Nous n’avons donc fourni ces renseignements qu’à titre indicatif. Rapport longueur/largeur d’après Johnston et Hirschfeld (1920) La validité du rapport longueur/largeur de la coquille en tant que critère taxono¬ mique a été infirmée par Chuang (1962) et nos résultats corroborent cette opinion. En effet, ce rapport, établi chez 20 individus, varie de 2 à 2,4 ; cet intervalle englobe les rap- Fig. 3. — Face externe postérieure d’une valve dorsale de L. murphiana, montrant les mesures à prendre pour les rapports d’après Chuang. L = longueur ; 1 = largeur ; L1 = longueur de l’extrémité postérieure à la plus grande largeur de la valve larvaire. LINGULA MURPIIIANA À MADAGASCAR 405 ports des autres espèces cités par Johnston et Hirschfeld (1920). D’autre part, Chuang (1962) a démontré que ce. rapport varie aussi en fonction de l’âge et des localités. Rapports largeur/longueur d’après Chuang (1961, 1962) Selon Chuang (1962), les rapports largeur/longueur de la valve larvaire (dorsale) et du protegulum sont constants pour une espèce et peuvent donc servir de critère de déter¬ mination. Nous avons établi ces rapports chez nos exemplaires et nous les avons comparés à ceux de Lingula unguis (= L. anatina *) et L. parva (tabl. I, II). Les mesures sont prises sur la valve dorsale selon la figure 3. Les longueur, largeur du protegulum et leur rapport (tabl. I) sont distincts dans les trois espèces considérées : ils permettent, d’après ces résultats, de séparer chaque espèce. Pour la valve larvaire dorsale (tabl. II), les dimensions chez L. murphiana et L. parva, proches entre elles, sont doubles de celles de L. anatina. Par contre, le rapport largeur/ Tableau I. Intervalle et moyenne des mesures de la largeur, de la longueur (en pm) et du rapport 1/L du protegulum de trois espèces de Lingula. Largeur Longueur 1/L N. c L. murphiana, 312-343 120-146 2,28-2,60 6 327 133 2,46 L. parva 1 266-294 100-114 2.48-2,81 24 284 105 2.70 L. anatina 2 232-300 134-166 1,51-2,00 215 265 148 1,81 1. D’après Chuang, 1961. 2. D’après les résultats de Chuang (1962) qui nomme cette espèce L. unguis. Tableau II. — Intervalle et moyenne des mesures de la largeur, de la longueur (en pm) et des rapports 1/L et Ll/L de la valve larvaire dorsale de trois espèces de Lingula. largeur Longueur l/L Ll/L N. ex. L. murphiana 1 000-1 500 1 220-1 460 0,788-0,828 0,488-0,522 14 1 098 1 363 0,807 0,507 L. parva 1 945-1 605 1 080-1 335 0,761-0,890 0,442-0,528 24 981 1 172 0,839 0,488 L. anatina 2 493-750 525-938 0,723-0,988 0,455-0,568 443 577 687 0,840 0,511 1, 2. Voir tableau I. 1. La synonymie de L. unguis avec L. anatina ne fut précisée qu’en 1964 par Rowell, Ch uang utili- sant le nom d'espèce unguis. 406 CHRISTIAN C. EMIG longueur est semblable pour L. anatina et L. parvct, mais bien distinct de celui de L. mur- phiana. Le rapport Ll/L (lig. 3) est proche dans les trois espèces. Pour distinguer les espèces de Lingules, il convient d’utiliser surtout le rapport 1/L du protegulum comme critère taxonomique, ce qui corrobore la communication personnelle du Pr. Chuang. Des mesures à effectuer sur d’autres espèces de Lingules devraient confir¬ mer nos observations. L. murphiana L. anatina L. parva Fig. 4. — Disposition des muscles et de la ligne les reliant sur le corps de trois espèces de Lingula (pour L. parva : d’après Ciiuang, 1961). La terminologie et la numérotation des muscles correspondent à celle de Helmcke (1939) : 1, transversalis anterior ; 2, transversalis posterior ; 3, longitudinale dorsalis ; 4, longitudinale ventralis ; 5, cutaneus. Autres caractères Le pédoncule de couleur chair est deux à plus de trois fois plus long que la coquille. Celui de notre plus grand exemplaire mesurait 92 mm de long (coquille 27 mm) et son LINGTJLA MURPHIANA À MADAGASCAR 407 diamètre maximum 4 mm. La partie distale du pédoncule est généralement entourée par un petit tube formé de grains de sable (fig. 1 b). Aucune pigmentation palléale n’a été observée. Les soies ont une disposition proche de celle des soies de L. parva, qui a été décrite par Cnu ang (1961). La coloration des soies de L. murphiana varie du jaune au rouge cuivré sur les bords latéraux. La répartition en nombre et en longueur est distincte de celle indi¬ quée chez L. parva ; malheureusement de trop nombreuses soies sont abîmées dans nos exemplaires pour qu’il soit possible d’en donner une bonne description. Les insertions musculaires ne sont visibles ni sur la coquille, ni à travers elle. La dis¬ position des muscles et celle de la ligne qui les entoure sont comparées chez trois espèces de Lingula (fig. 4). Cette comparaison met en évidence des différences notables qui, si elles se confirment chez d’autres espèces, permettront d'utiliser ces dispositions comme un critère taxonomique. Données écologiques Les seules indications écologiques dont nous disposons pour Lingula murphiana sont de J OHNSTON et Hi rschfeld (1920) : cette espèce vit dans une vase sableuse de la zone intertidale. Le spécimen décrit par Muir-Wood (1959) et correspondant à L. murphiana a été récolté à une profondeur d’environ 160 m. Pour Madagascar, la localisation des stations et les observations sur l'écologie de L. murphiana m’ont été communiquées par B. Thomassin (1977). Cette espèce a été récoltée dans cinq stations (fig. 5) : — station a : passe Nord du lagon, entre 10 et 20 m de profondeur, dans un peu¬ plement de sables vaseux siliceux, dont la faune a été décrite par Thomassin (1973) ; — station b : dans une cuvette de sable fin du Grand Récif, à une profondeur de 10 m ; — station c : sur une dune hydraulique, dans la zone intertidale, où a été récolté le plus grand individu (dans toutes les autres stations, les exemplaires présentent une coquille de moins de 15 mm de long) ; — station d : passe Sud du lagon, la profondeur est de 10 à 20 m, le fond est occupé par un peuplement de sables grossiers organogènes, légèrement colmatés par une fraction fine (environ 5 %) ; — station e : Nosy-Vé (pas représentée sur la figure 5), dans des sables grossiers de la zone intertidale. Dans les deux passes du lagon, les fonds sont soumis à des courants de fond corres¬ pondant à un hydrodynamisme moyen a fort (Thomassin, 1973). On y note également des arrivées d’eau douce, plus régulières dans le Sud, et saisonnières dans le Nord (fig. 5). C’est dans la même station de la passe Nord, surtout soumise à des courants de marées et à des transferts littoraux, qu’a été récoltée Phoronis muelleri (Emig, 1973). Les exigences granulométriques de L. murphiana dans le lagon de Tuléar peuvent se résumer ainsi : cette espèce vit dans des sables contenant de 15 à 60 % de sables fins (grains 100-500 jim). Elle semble indifférente à la teneur en sables grossiers et moyens, à condition que ceux-ci soient colmatés par une fraction plus fine. Ces considérations nous font penser que L. murphiana est accidentelle dans la station e. LINGULA MURPHIANA À MADAGASCAR 409 Il faut rappeler ici que seuls de jeunes exemplaires ont été récoltés (à une exception près) ; il y a donc une lacune dans nos connaissances (notamment en ce qui concerne le biotope où vivent les adultes). On ne peut pas accuser les méthodes de prélèvement (par succion) pour expliquer cette lacune ; on ne peut pas plus invoquer un remplacement de générations puisque les Lingules dépassent, semble-t-il, une année de vie. La question reste donc posée. Conclusion Au cours de l’étude anatomique de Lingula murphiana, nous avons discuté de la vali¬ dité de quelques critères taxonomiques. Ainsi, avons-nous pu confirmer celui proposé par Chuang (1962), le rapport largeur/longueur du protegulum, tout en prenant également en compte ce même rapport pour la valve larvaire, ainsi que les dimensions de cette valve et du protegulum (tabl. I, II ; fig. 3). La région postérieure des valves et le deltidium, la disposition des muscles et de la ligne les reliant peuvent servir de nouveaux caractères taxonomiques (fig. 2, 4), comme nous avons pu l’établir en comparant nos exemplaires, et ceux de L. anatina et L. paroa. Les stations dans lesquelles vit Lingula murphiana, à Madagascar, montrent que cette espèce préfère des sables fins ou des sables grossiers colmatés, soumis à des courants, sou¬ vent vifs, ce qui corrobore en partie les observations de Paine (1970). L. murphiana est bien distincte, au vu de notre étude, de L. anatina, ce qui non seule¬ ment annule l’alternative émise par Rf.eve (1859), à savoir s’il s’agit d’une forme austra¬ lienne de cette dernière ou d’une espèce distincte, mais infirme aussi le rapprochement pro¬ posé par Blociimann (1900) et repris avec circonspection par Yatsu (1902). RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Blociimann, F., 1900. — Untersuchung über den Bau der Brachiopoden. II. Die Anatomie von Discinisca lamellosa Broderip und Lingula anatina Brugière. Jena Nachr. : 69-124. Brazier, J., 1879. — Synonymy of and rcmarks upon Port Jackson, New Caledonian and other shells. Proc. Linn. Soc. N. S. W., 4 : 388-392. Chuang, S. IL, 1961. — Description of Lingula parva Smith (Brachiopoda) from the coast of Tropical West Africa. Atlantide Rep., 6 : 161-168, pl. V. — 1962. — Statistical study of variations in the shell of Lingula unguis (L). Vidensk. Meddr. dansk naturh. Foren., 124 : 199-215. Dali., W. II., 1871. — Amer. J. Conch., 6 : 156. — 1921. — Annotated list of the recent Brachiopods in the collection of U.S. National Muséum, with descriptions of thirty-three new forms. Proc. U.S. natn. Mus., 57 (2314) : 261-377. Davidson, T., 1888. — A monograph of recent Brachiopoda. Trans. Linn. Soc. Lond., 4 : 183- 248. Emig, C. C., 1973. — Phoronidiens de Madagascar. Téthys, suppl. 5 : 9-24. Hancock, A., 1858. — On the organisation of the Brachiopoda. Phil. Trans. R. Soc., London 148 : 791-869. Hatai, K., 1940. — The cenozoic Brachiopoda of Japan. Sci. Rep. Tôhoku Unie. (Geol.l, 20 : 1-413. 410 CHRISTIAN C. EMIG IIkdi.ey, C., 1909. — The marine fauna of Queensland. Rep. Australas. .Ass. Advmt. Sci., 12 : 329-371. — 1916. —* Studies on Australian Mollusca. Proc. linn. Soc. N. S. W., 41 : 680-719. IIelmcke, J. G., 1939. — Brachiopoda. Ilandb. Zool. (Kükenthal et Krumbach), 3 (2) : 139-262. Jackson, J. W., 1952. — À révision of some South Àfrican Brachiopoda, with description of new species. Ann. S. Afr. Mus., Cape Town, 41 : 1-40. Johnston, T. H., et O. S. Hikschfeld, 1920. — The Lingulidae of the Queensland coast. Proc. R. Soc. Qd., 31 : 46-84. Martens, E. von, 1889. — Brachiopoda. Die Forschungsreise « Gazelle », 3 : 263. Muir-Wood, H. M., 1959. —- Report on the Brachiopoda of the John Murray expédition. J. Mur¬ ray Exp. Sci. Rep., 10 (6) : 283-318. Paine, R. T., 1970. — The sédiment occupied by recent lingulid brachiopods and somc paleocco- logical implications. Paleogeogr. Paleoclim. Paleoecol., 7 : 21-31. Reeve, L., 1859. — Monograph of the genus Lingula. Conch. Icon., 13. Rovvell, A. J., 1964. — Lingula Brugière (1759) (Brachiopodu, Inarticulata) : proposed désigna¬ tion of a type-spec.ies under the plenary powers. Z. N. (S) 1598. Bull. zool. Nom., 21 : 222- 224. Thomassin, B. A., 1973. — Peuplements des sables fins sur les pentes internes des récifs de Tuléar (S. W. de Madagascar). Essai d’interprétation dynamique des peuplements de sables mobiles infralittoraux dans un complexe récifal soumis ou non aux influences terrigènes. Téthys, suppl. 5 : 157-220. 1977. — Les peuplements des sédiments coralliens de la région de Tuléar (S. W. de Madagascar) : leurs insertions dans le contexte côtier indo-Pacifique. Thèse Univ. Aix- Marseille II, CNRS n° A.O. 11581. Thomson, J., 1918. — Brachiopoda. Austr. Antarctic Exp. 1911-1914, Sci. Rep., 4 (3) : 1-76. Yatsu, N., 1902. On the habits of japanese Lingula. Annotnes zool. jap., 4 : 61-67. Manuscrit déposé le 17 mai 1976. Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 446, mars-avril 1977, Zoologie 309 : 401-410. Achevé d'imprimer le 30 juillet 1977. IMPRIMERIE NATIONALE 7 564 002 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬ gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬ qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304. Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬ tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬ trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.